Глико́лиз, или путь Эмбдена — Мейергофа — Парнаса — процесс окисления глюкозы, при котором из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты. Гликолиз состоит из цепи последовательных ферментативных реакций и сопровождается запасанием энергии в форме АТФ и НАДH. Гликолиз является универсальным путём катаболизма глюкозы и одним из трёх путей окисления глюкозы, встречающихся в живых клетках. Реакция гликолиза в суммарном виде выглядит следующим образом:
- Глюкоза + 2НАД+ + 2АДФ + 2Pi → 2 пируват + 2НАД*H + 2Н+ + 2АТФ + 2Н2O.
Гексокина́за — цитоплазматический фермент класса трансфераз, подкласса фосфотрансфераз, первый фермент пути гликолиза. В отличие от глюкокиназы, константа Михаэлиса гексокиназы равна 0,1 ммоль/л, следовательно, гексокиназа, локализованная в клетках большинства тканей организма человека, буквально «вылавливает» глюкозу из плазмы крови, тогда как глюкокиназа катализирует реакцию фосфорилирования глюкозы лишь при высоких её концентрациях. Соответственно, глюкокиназа и гексокиназа обеспечивают перераспределение потока глюкозы в организме: во время всасывания питательных веществ из кишечника концентрация глюкозы в плазме крови увеличивается, и глюкоза направляется в печень, где подвергается действию глюкокиназы; по окончании пищеварения — на фоне снижения концентрации глюкозы — она направляется в скелетные мышцы, где на неё действует гексокиназа.
Аденозинтрифосфа́т (ион), Аденозинтрифосфорная кислота, АТФ — нуклеозидтрифосфат, играющий основную роль в обмене энергии в клетках живых организмов. Это универсальный источник энергии для всех биохимических процессов, протекающих в живых системах.
Ци́кл трикарбо́новых кисло́т (сокр. ЦТК, цикл Кре́бса, цитра́тный цикл, цикл лимо́нной кислоты́) — центральная часть общего пути катаболизма, циклический биохимический процесс, в ходе которого ацетильные остатки (СН3СО-) окисляются до диоксида углерода (CO2). При этом за один цикл образуется 2 молекулы CO2, 3 НАДН, 1 ФАДH2 и 1 ГТФ (или АТФ). Электроны, находящиеся на НАДН и ФАДH2, в дальнейшем переносятся на дыхательную цепь, где в ходе реакций окислительного фосфорилирования образуется АТФ.
Фосфорилирование — процесс переноса остатка фосфорной кислоты от фосфорилирующего агента-донора к субстрату, как правило, катализируемый ферментами и ведущий к образованию сложных эфиров фосфорной кислоты:
- АТФ + R-OH → АДФ + R-OPO3H2
Митохо́ндрия — двумембранная сферическая или эллипсоидная органелла диаметром обычно около 1 микрометра. Характерна для большинства эукариотических клеток, как автотрофов, так и гетеротрофов. Энергетическая станция клетки; основная функция — окисление органических соединений и использование освобождающейся при их распаде энергии для генерации электрического потенциала, синтеза АТФ и термогенеза. Эти три процесса осуществляются за счёт движения электронов по электронно-транспортной цепи белков внутренней мембраны. Количество митохондрий в клетках различных организмов существенно отличается: так, одноклеточные зелёные водоросли и трипаносомы имеют лишь одну гигантскую митохондрию, тогда как ооцит и амёба Chaos chaos содержат 300 000 и 500 000 митохондрий соответственно; у кишечных анаэробных энтамёб и некоторых других паразитических простейших митохондрии отсутствуют. В специализированных клетках органов животных содержатся сотни и даже тысячи митохондрий.
Катаболи́зм, также энергетический обмен, или диссимиляция — процесс метаболического распада (деградации) сложных веществ на более простые или окисления какого-либо вещества, обычно протекающий с освобождением энергии в виде тепла и в виде молекулы АТФ, универсального источника энергии всех биохимических процессов. Катаболические реакции лежат в основе диссимиляции: утраты сложными веществами своей специфичности для данного организма в результате распада до простых.
Аденозинтрифосфатсинта́за (АТФ-синта́за, АТФ-фосфогидролаза, H+-transporting two-sector ATPase) — группа ферментов, относящихся к классу транслоказ и синтезирующих аденозинтрифосфат (АТФ) из аденозиндифосфата (АДФ) и неорганического фосфата. Название по номенклатуре — АТФ-фосфогидролаза, однако с августа 2018 года фермент перенесён из третьего (3.6.3.14) в седьмой класс (7.1.2.2), так как катализируемая ферментом реакция протекает по пути, противоположному гидролизу, и не может быть описана с помощью других типов реакций, характеризующие прочие классы ферментов.
Клеточное, или тканевое дыхание — совокупность биохимических реакций, протекающих в клетках живых организмов, в ходе которых происходит окисление углеводов, липидов и аминокислот до углекислого газа и воды, а также образование энергии. Высвобожденная энергия запасается в химических связях макроэргических соединений и может быть использована по мере необходимости. Входит в группу процессов катаболизма. О физиологических процессах транспортировки к клеткам многоклеточных организмов кислорода и удалению от них углекислого газа см. статью Дыхание.
Креатинфосфорная кислота — 2-[метил-(N'-фосфонокарбоимидоил)амино]уксусная кислота. Бесцветные кристаллы, растворимые в воде, легко гидролизуется с расщеплением фосфамидной связи N-P в кислой среде, устойчива в щелочной.
Окисли́тельное фосфорили́рование — метаболический путь, при котором энергия, образовавшаяся при окислении питательных веществ, запасается в митохондриях клеток в виде АТФ. Хотя различные формы жизни на Земле используют разные питательные вещества, АТФ является универсальным соединением, в котором запасается энергия, необходимая для других метаболических процессов. Почти все аэробные организмы осуществляют окислительное фосфорилирование. Вероятно, широкому распространению этого метаболического пути способствовала его высокая энергетическая эффективность по сравнению с анаэробным брожением.
Световая фаза — этап фотосинтеза, в течение которого за счёт энергии Солнца образуются богатые энергией соединения АТФ и молекулы — носители энергии.
Маслянокислое брожение — метаболический путь превращения органических веществ облигатно анаэробных бактерий, конечными продуктами которого являются АТФ, а также масляная кислота, бутанол, ацетон, изопропанол, этанол, уксусная кислота, углекислый газ и водород. Этот тип метаболизма характерен в основном для бактерий рода Clostridium, таких как C. pasteurianum, C. buryricum, C. acetobutylicum, C. pectinovorum, а также обитателей рубца жвачных, протистов Butyrivibrio и бактерий микрофлоры кишечника человека Eubacterium и Fusobacterium.. Маслянокисле брожение было открыто Луи Пастером в 1861 году.
Углеводный обмен, или метаболизм углеводов в организмах животных и человека. Метаболизм углеводов в организме человека состоит из следующих процессов:
- Расщепление в пищеварительном тракте поступающих с пищей поли- и дисахаридов до моносахаридов, дальнейшее всасывание моносахаридов из кишечника в кровь.
- Синтез и распад гликогена в тканях, прежде всего в печени.
- Гликолиз — распад глюкозы. Первоначально под этим термином обозначали только анаэробное брожение, которое завершается образованием молочной кислоты (лактата) или этанола и углекислого газа. В настоящее время понятие «гликолиз» используется более широко для описания распада глюкозы, проходящего через образование глюкозо-6-фосфата, фруктозо-1,6-дифосфата и пирувата как в отсутствие, так и в присутствии кислорода. В последнем случае употребляется термин «аэробный гликолиз», в отличие от «анаэробного гликолиза», завершающегося образованием молочной кислоты или лактата.
- Анаэробный путь прямого окисления глюкозы или, как его называют, пентозофосфатный путь.
- Взаимопревращение гексоз.
- Анаэробный метаболизм пирувата. Этот процесс выходит за рамки углеводного обмена, однако может рассматриваться как завершающая его стадия: окисление продукта гликолиза — пирувата.
- Глюконеогенез — образование углеводов из неуглеводных продуктов.
Альберт Лестер Ленинджер — американский биохимик, один из основоположников биоэнергетики, автор классического пособия «Основы биохимии», переведенного на многие языки и выдерживавшего неоднократные переиздания.
Субстратное фосфорилирование — характерная для всех живых организмов реакция синтеза АТФ или ГТФ путём прямого переноса фосфата (PO3) на АДФ или ГДФ с высокоэнергетического промежуточного продукта. В ходе окисления органических соединений в живых клетках неорганический фосфат переносится на органическое вещество с образованием богатых энергией молекул, с которых он переносится на АДФ или ГДФ. При этом перенос может происходить только с молекул с достаточно высоким потенциалом переноса групп. Энергия гидролиза химических связей таких молекул должна быть выше чем энергия гидролиза АТФ, чтобы за счёт энергетического сопряжения обеспечить синтез АТФ из АДФ и Фн. К таким молекулам с высоким потенциалом переноса групп принадлежат фосфоенолпируват, 1,3-бисфосфоглицерат, ацильные производные кофермента A и креатинфосфат.
Электрохими́ческий градие́нт, или градиéнт электрохимического потенциáла, — совокупность градиента концентрации и мембранного потенциала, которая определяет направление движения ионов через мембрану. Состоит из двух составляющих: химического градиента, или разницы в концентрациях растворённого вещества по обе стороны мембраны, и электрического градиента, или разницы зарядов, расположенных на противоположных сторонах мембраны. Градиент возникает вследствие неодинаковой концентрации ионов на противоположных сторонах водопроницаемой мембраны. Ионы двигаются через мембрану из области, имеющую более высокую концентрацию в область с более низкой концентрацией путём простой диффузии. Также ионы несут электрический заряд, который формирует электрический потенциал на мембране. Если существует неравномерное распределение зарядов по обе стороны мембраны, то разница в электрическом потенциале порождает силу, которая приводит к ионной диффузии, пока заряды по обе стороны не будут сбалансированы.
Фосфагены — энергетические субстраты действуют как формы хранения и передачи высокого группового потенциала, также известны как высокоэнергетические (макроэрготические) фосфатсодержащие соединения, включая креатинфосфат, который находится в основном в скелетных мышцах. позвоночных, но также в сердце, сперме и головном мозге и фосфат аргинина, который содержится в мышцах беспозвоночных. В условиях, когда АТФ быстро используется в качестве источника энергии для сокращения мышц, фосфагены позволяют поддерживать его концентрацию, при высоком соотношении АТФ / АДФ концентрация фосфагенов может увеличиваться, действуя как накопитель энергии.
Пируваткиназа — это фермент из класса трансфераз, участвующий в последней стадии гликолиза. Он катализирует перенос фосфатной группы из фосфоенолпирувата (PEP) в аденозиндифосфат (ADP), образуя одну молекулу пирувата и одну молекулу АТФ. Пируваткиназа присутствует у животных в четырёх различных тканеспецифичных изозимах, каждый из которых обладает определёнными кинетическими свойствами, необходимыми для адаптации к изменениям метаболических потребностей различных тканей.
Бесполезный цикл, также известный как цикл субстрата, или «холостой» цикл, представляет собой циклический биохимический процесс, возникающий, когда два метаболических пути одновременно проходят в противоположных направлениях и не имеют общего эффекта, кроме рассеивания энергии в виде тепла. Причина, по которой этот цикл был назван «бесполезным» циклом, заключалась в том, что казалось, что этот цикл работает без чистой пользы для организма. Изначально этот процесс считался причудой метаболизма и, таким образом, был назван бесполезным циклом. После дальнейшего исследования было обнаружено, что бесполезные циклы очень важны для регулирования концентраций метаболитов. Например, если бы гликолиз и глюконеогенез были активными одновременно, глюкоза была бы преобразована в пируват путем гликолиза, а затем обратно в глюкозу путем глюконеогенеза с общим потреблением АТФ. Бесполезные циклы могут играть роль в регуляции метаболизма, где бесполезный цикл будет системой, колеблющейся между двумя состояниями и очень чувствительной к небольшим изменениям активности любого из вовлеченных ферментов. Цикл действительно генерирует тепло и может использоваться для поддержания теплового гомеостаза, например, в бурой жировой ткани молодых млекопитающих, или для быстрого генерирования тепла, например, в летательных мышцах насекомых и у животных, находящихся в спячке, во время периодического возбуждения от оцепенения. Сообщалось, что цикл субстрата метаболизма глюкозы — это не бесполезный цикл, а регулирующий процесс. Например, когда внезапно требуется энергия, АТФ заменяется АМФ, гораздо более реактивным аденином.
Медиафайлы на Викискладе
