Эта статья входит в число хороших статей

Акантоды

Перейти к навигацииПерейти к поиску
† Акантоды
Cheiracanthus murchisoni, Acanthodes bronni, Climatius reticulatus, Ischnacanthus gracilis, Parexus recurvus, Gyracanthus formosus, Diplacanthus crassissimus
Cheiracanthus murchisoni, Acanthodes bronni, Climatius reticulatus, Ischnacanthus gracilis, Parexus recurvus, Gyracanthus formosus, Diplacanthus crassissimus
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Класс:
† Акантоды
Международное научное название
Acanthodii Owen, 1846
Отряды
Геохронология
 430—252 млн лет

Аканто́ды[1][2], или колючкозу́бые[1] (лат. Acanthodii, раньше — Acanthodei), — класс вымерших рыб. Согласно результатам последних исследований, акантоды представляют собой парафилетическую группу, относящуюся к стем-группе класса хрящевых рыб[3][4][5].

Название таксона восходит к имени входящего в него рода Acanthodes, первым получившего научное описание. Ранг данного таксона менялся; с 1940 года рассматривается как классПерейти к разделу «#Название и ранг таксона». Изучение акантодов ведёт своё начало с 1829 года, а в 1833—1845 годах в трудах Л. Агассиса было сформировано представление о них как о хорошо очерченной группе палеозойских рыб. С тех пор акантодов изучали многие палеонтологи, кардинально расширившие круг сведений об объёме таксона, строении и классификации акантодовПерейти к разделу «#История изучения». Ископаемые остатки акантодов обнаружены в отложениях начиная с середины силура и заканчивая концом перми; исчезновение акантодов связывают с массовым пермским вымираниемПерейти к разделу «#Эволюционная история».

В своём строении акантоды сочетают признаки, характерные и для других групп палеозойских челюстноротых, отличаясь наличием хорошо выраженных плавниковых шипов перед всеми плавниками, кроме хвостовогоПерейти к разделу «#Описание». Обитали как в морях, так и в пресных водоёмах; среди них преобладали планктонофаги и хищникиПерейти к разделу «#Экология». В составе класса выделяют четыре отряда, а также ряд родов неясного систематического положенияПерейти к разделу «#Классификация».

Название и ранг таксона

Впервые название Acanthodii (по-русски «акантоды») для таксономической группы палеозойских рыб ввёл в 1844 году в своих лекциях, прочитанных для Королевской коллегии хирургов Англии (опубликованы в 1846 году[6]), английский зоолог Ричард Оуэн — как латинский эквивалент для введённого швейцарским естествоиспытателем Луи Агассисом французского названия Acanthodiens[7][8]. Оба названия образованы от названия рода Acanthodes[англ.] Agassiz, 1833 — первого из родов акантодов, получившего научное описание. В свою очередь, название данного рода образовано от др.-греч. прилагательного ἀκανθώδης ‘колючий’, отвечающего существительному ἄκανθα ‘шип, колючка’; оно связано с наличием у акантодов хорошо развитых и обычно многочисленных плавниковых шипов[9][10].

Оуэн придавал группе ранг отряда; в 1909 году английский зоолог Эдвин Гудрич повысил её ранг до подкласса[11]. В 1940 году советский ихтиолог Л. С. Берг в работе «Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых»[12] придал данной группе ранг класса[13].

История изучения

Луи Агассис (1807—1873)

История изучения акантодов восходит к 1829 году, когда немецкий палеонтолог Генрих Бронн из Гейдельберга в своей статье[14] упомянул о найденных в окрестностях Саарбрюккена ископаемых остатках палеозойской рыбы. Изучив указанные находки, хранившиеся в коллекции Бронна, Луи Агассис в 1832 году предложил[15] дать этой рыбе название Acanthoessus bronnii; в 1833 году он, приступив к работе над своим фундаментальным трактатом «Recherches sur les poissons fossiles» (1833—1843 гг., 5 томов), привёл в нём научное описание данного вида, переименованного в Acanthodes bronni (тогда он был единственным видом в составе рода Acanthodes)[16].

Первоначально Агассис отнёс род Acanthodes к выделенному им семейству Lépidoïdes, которое относил к ганоидным рыбам (для отрядов и семейств он пользовался не латинскими, а французскими названиями)[17]. Позднее учёный (после того, как ввёл в рассмотрение новые роды вымерших рыб, сходные с Acanthodes) изменил свою точку зрения и выделил отдельное семейство Acanthodiens, в состав которого в 1843 году включал 4 рода: Acanthodes, Cheiracanthus[англ.], Diplacanthus и Cheirolepis[англ.] (в 1860 году российский палеонтолог Х. И. Пандер отверг принадлежность последнего рода к данной группе и отнёс его к новому семейству Cheirolepidae[18], которое в настоящее время рассматривается как одна из базальных ветвей эволюционного ствола лучепёрых рыб[19])[20]. Так в научную литературу вошло представление об акантодах[21][22]. В трактате Агассиса были описаны или только упомянуты также роды Climatius, Gyracanthus[англ.], Onchus, Oracanthus, Parexus[англ.], Plectrodus, известные лишь по находкам отдельных ихтиодорулитов (плавниковых шипов) и потому включённые автором в сборную группу «Ichthyodorulites»[23][24]; в настоящее время эти роды также относят к акантодам[25][26].

В 1844—1845 годах Агассис опубликовал новую важную работу «Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges», в которой он описал новые виды ранее описанных им родов, привёл научные описания для тех родов, для которых это не было сделано в предыдущем трактате, а также добавил к группе «Ichthyodorulites» ещё 3 рода: Cosmacanthus, Haplacanthus и Homacanthus[27], относимые ныне к акантодам[28]. Исследование акантодов во второй половине XIX века продолжили Х. И. Пандер, Ф. Эгертон[англ.], Дж. Паури, Ф. Рёмер, Т. Гексли, А. Фрич, Р. Траквэр[англ.], О. Рейс[нем.], А. Вудвард и другие палеонтологи; при этом мнение Агассиса о принадлежности акантодов к ганоидным рыбам было отвергнуто, и их включили в качестве самостоятельного отряда в подкласс Elasmobranchii[8][29].

В первой половине XX века в работах У. Брайанта, К.-Х. Хоппе, Э. Нильсена[нем.], Ф. Бротцена, В. Гросса[нем.], Ж.-П. Лемана, Дж. Мой-Томаса[англ.], Д. Уотсона, Э. Стеншё, А. Ромера[англ.]* были детально исследованы морфология и гистология акантодов. При этом Д. Уотсон в 1937 году предложил объединить акантодов (в ранге отряда) вместе с 4 отрядами плакодерм в класс Aphetohyoidea, который бы среди челюстноротых (Gnathostomata) противостоял группе Pisces, включающей классы хрящевых и костных рыб; однако Л. С. Берг в 1940 году отверг сближение акантодов с плакодермами и обосновал их выделение в отдельный класс рыб[30][31].

Исследования строения и классификации акантодов были продолжены в течение второй половины XX века; здесь следует назвать имена Э. Ярвика[англ.], Т. Эрвига[англ.], Р. Денисона, Р. Майлса, Ю. Валиукевичуса, Дж. Лонга[англ.][13][30][32][33]. Что касается систематического положения акантодов среди других классов челюстноротых, то в это время преобладала точка зрения, по которой акантоды входят в стем-группу костных рыб и являются для последних сестринской группой[34][35].

В начале XXI века продолжались открытия новых родов акантодов, а при исследовании филогении акантодов началось применение методов вычислительной филогенетики[англ.], что привело к изменению представлений о систематическом положении акантодов. Практически общепринятым стал взгляд на акантодов как на парафилетическую группу[22][36]. При этом в большинстве публикаций акантоды попадают в стем-группу хрящевых рыб (а не костных), причём отдельные подразделения акантодов в совокупности образуют несколько базальных ветвей в тотальной группе хрящевых рыб[3][4]; данные результаты, впрочем, требуют дальнейших подтверждений, основанных на привлечении к анализу пока не задействованных в нём родов акантодов и нахождении убедительных синапоморфий[22].

Изучение акантодов как одной из древнейших групп челюстноротых, сочетающих в себе черты основных классов рыб, представляет значительный интерес для зоологии — особенно для уточнения эволюционной истории и филогенетических отношений рыб[37]. Определённый интерес некоторые виды акантодов представляют и как биостратиграфические индикаторы[38][39].

Эволюционная история

Ископаемые остатки акантодов обнаружены в палеозойских отложениях начиная с середины силура (венлок[англ.], 430 млн лет назад) и вплоть до поздней перми (252 млн лет назад)[40]. К более раннему времени (поздний ордовик и начало силура) относятся микроостатки (представленные разрозненными чешуями, отдельными зубами, редко — плавниковыми шипами или рассеянными экзоскелетными костными обломками), которые предположительно можно отнести к акантодам, но с достоверностью это сделать не удаётся[13][39]. Впрочем, и для более позднего времени находки цельных экземпляров или отчётливых отпечатков акантодов редки и встречаются преимущественно в отложениях олдреда Великобритании и некоторых районов Канады, девона Северной Земли и нижнего карбона Северо-Минусинских котловин; в других же регионах палеонтологи обычно имеют дело лишь с фрагментарными остатками экзоскелета[41], хотя относительно полные экземпляры иногда удаётся встретить и там (можно упомянуть, например, найденных Дж. Лонгом в конце XX века соответственно на юго-востоке Австралии и в Восточной Антарктиде остатки представителей родов Culmacanthus и Milesacanthus)[42].

Отпечаток акантода из рода Diplacanthus

Практически все известные из силура виды акантодов (относящиеся к родам Climatius, Nostolepis[англ.], Poracanthodes, Xylacanthus и др.[26][43]) описаны лишь по остаткам, представленным лишь изолированными элементами — включая чешуи, плавниковые шипы, зубные спирали, покровные челюстные кости. Скелетные остатки в настоящее время известны лишь для двух видов ишнакантообразных из пржидолия[нем.]: Onchus graptolitarum (Чехия; неполный скелет) и Nerepisacanthus denisoni (Канада; почти полный скелет)[44]. В девоне же акантоды достигли максимального расцвета и разнообразия[45]; из нижнего девона, в частности, известны роды Acritolepis, Brachyacanthus, Brochoadmones[англ.], Euthacanthus, Gyracanthus[англ.], Ischnacanthus[англ.], Mesacanthus[англ.], Nostovicina, Parexus[англ.], Pechoralepis, Uraniacanthus, Zemlyacanthus, а в среднем и верхнем девоне появляются Atopacanthus, Cheiracanthus[англ.], Culmacanthus, Diplacanthus, Haplacanthus, Homacanthus, Milesacanthus, Persacanthus, Triazeugacanthus[26][33][43][44][46]. Напротив, в карбоне (из которого известны такие достаточно хорошо изученные роды, как Gyracanthus, Gyracanthides[англ.], Homalacanthus, Acanthodes[англ.], Acanthodopsis[47]) число родов и видов акантодов значительно уменьшилось[37]. Наиболее долго просуществовало семейство Acanthodidae, вымершее в ходе пермского вымирания[48][49].

За время своего существования акантоды претерпели относительно небольшие изменения (которые происходили конвергентно в различных отрядах): удлинение тела, утрата вспомогательных жаберных крышек и увеличение основной, развитие дополнительных сочленений между нёбно-квадратным хрящом и черепом, развитие сочленения между грудным шипом и плечевым поясом, более глубокое погружение шипов в толщу тела, уменьшение (вплоть до полного исчезновения) числа промежуточных плавниковых шипов[37][50][51].

Описание

Реконструкция Euthacanthus macnicoli (хорошо видны шипы при плавниках и промежуточные шипы)

Акантоды относятся к группе Eugnathostomata (клада, включающая всех челюстноротых за вычетом плакодерм)[52]; при этом они сочетают в своём строении признаки других групп, образующих данную кладу — хрящевых и костных рыб. В частности, по строению как черепа, так и посткраниального скелета они сходны с хрящевыми рыбами, но отличаются от последних наличием окостенений в своём внутреннем скелете[35][53]. От всех других Eugnathostomata акантодов отличает наличие хорошо выраженных плавниковых шипов не только перед спинными (как у многих хрящевых и некоторых костных рыб[54]), но также перед анальным и парными плавниками (то есть перед всеми плавниками, кроме хвостового); у многих представителей между грудными и брюшными плавниками имелись также промежуточные (предбрюшные) шипы, не связанные с плавниковыми структурами (так, у Nostovicina имелось две пары предбрюшных шипов, у Ptomacanthus — три пары, у Brachyacanthus и Lupopsyrus — четыре пары, а у видов рода Euthacanthus — от четырёх до шести пар[55][56]). Предположительное назначение шипов — обеспечение защиты от хищников[32]. При этом наличие шипа перед анальным плавником — признак, представленный во всех отрядах акантодов, но отсутствующий у всех прочих рыб (потенциальная синапоморфия акантодов)[22].

Внутренняя часть мозгового черепа (эндокраний[англ.]) у акантодов — хрящевая, которая, однако, нередко частично окостеневала или обызвествлялась, либо была покрыта тонким слоем кости. Крупное окостенение с боковыми отростками имелось в верхней части мозговой коробки, а в её основании лежали другие окостенения. На дорсальной стороне и боках головы присутствовал покров из чешуй, тессер или мелких костных пластинок. Глаза у акантодов были крупными, глазницы были окружены несколькими окостеневшими пластинками; носовые же капсулы были небольшими и не имели окостенений[40][57].

Верхнюю и нижнюю челюсти акантодов формировали соответственно нёбно-квадратный[англ.] и меккелев хрящи. Первый из них мог иметь от одного до трёх окостенений; у ранних форм он крепился к мозговому черепу при помощи гиомандибулы[англ.], а у более поздних имел с ним ещё два непосредственных сочленения. Меккелев хрящ был всегда длиннее нёбно-квадратного; он окостеневал одной или двумя частями[58][59]. Челюстные мышцы у акантодов располагались по обе стороны челюстной дуги (у плакодерм — с внутренней стороны, у хрящевых и костных рыб — с внешней)[35]. Для тех родов акантод, у которых имелись зубы, можно выделить три типа зубов: изолированные зубы, зубные спирали и зубы, приросшие к челюстным костям; при этом регулярная смена зубов у акантодов отсутствовала (в отличие от современных им хрящевых и костных рыб)[60].

Жаберные щели[англ.] у ранних форм были прикрыты жаберной крышкой, прикреплённой к подъязычной (гиоидной) дуге и состоявшей из многочисленных узких пластинок, лишь снизу; вверху же они свободно открывались наружу, причём каждая жаберная щель была прикрыта своей собственной жаберной крышечкой. У более поздних форм вспомогательные жаберные крышки исчезают, а основная жаберная крышка увеличивается и полностью покрывает жаберные щели[35][61].

Осевой скелет обычно был хрящевым, хотя у некоторых форм имелись окостенения невральных дуг и тел позвонков. Спинных плавников — один или два. Хвостовой плавник — гетероцеркальный. Внутренний скелет плавников был развит слабо[51]. У некоторых видов в брюшной части плечевого пояса имелись орнаментированные кожные окостенения, но большинство акантодов имело лишь эндоскелентные окостенения. Тело и плавники этих рыб были покрыты мелкими ромбическими или каплевидными кожными чешуями, рост которых происходил концентрическими слоями[36]. На теле акантода чешуя располагалась косыми рядами и была сходна с ганоидной чешуёй, характерной для примитивных лучепёрых рыб[53]; однако вместо ганоина[англ.] чешуя акантодов содержала дуродентин[62]. Чешую акантодов по гистологическому строению принято подразделять на два основных типа: ностолеписовый (такая чешуя имела дентиновую крону, пронизанную дентиновыми канальцами, и основание из клеточной костной ткани) и акантодесовый (дентиновая крона была иногда покрыта энамелоидом[англ.], а основание было образовано бесклеточной ламеллярной тканью)[51]. Детальный анализ позволил подразделить эти типы на более мелкие группы; так, в рамках ностолеписового типа в настоящее время выделяют 5 групп[55].

Форма тела большинства акантодов была стройной (веретеновидной), так что они, по-видимому, хорошо плавали[40]. По своим размерам они обычно были невелики: хотя максимальная длина тела акантодов составляет примерно 2,5 м, большинство видов имело в длину 20—25 см и менее[13][53].

Экология

Акантоды обитали чаще всего в морях (хотя значительная часть позднепалеозойских акантодов жила в пресных водоёмах; в частности, род Acanthodes известен из обеих сред от нижнего карбона до перми[13])[40]. Ископаемые остатки акантодов найдены также в опреснённых морских отложениях лагунного типа (как, например, нижнекарбоновые отложения Северо-Минусинских котловин, где много остатков наземной флоры)[37]. Появление акантодов в континентальных водоёмах отмечено уже в конце силура[63].

Среди акантодов преобладали планктонофаги и хищники, хотя некоторые из представителей класса были неспециализированными по характеру питания[40]. Свою пищу акантоды находили в основном в средних слоях водоёмов и на водной поверхности[13]. Среди планктонофагов и сестонофагов[фр.] в экосистемах пресноводных водоёмов позднесилурийского и раннедевонского времени акантоды конкурировали с бесчелюстными и филлокаридами, а верхнюю часть трофической пирамиды образовывали, наряду с донными хищниками мечехвостами и засадчиками эвриптеридами, хищные виды акантодов (принадлежащие к отряду ишнакантообразных[64]), которые были ведущими нектонными хищниками[65].

Классификация

В своей классификации 1940 года Л. С. Берг подразделил класс Acanthodii на 7 отрядов: Climatiiformes, Mesacanthiformes, Ischnacanthiformes, Gyracanthiformes, Diplacanthiformes, Cheiracanthiformes и Acanthodiformes[43]. Позже, однако, палеонтологи длительное время рассматривали в системе данного класса только 3 отряда: климатиеобразные (Climatiiformes), ишнакантообразные (Ischnacanthiformes) и акантодообразные (Acanthodiformes)[26][40]. На рубеже XX—XXI веков в ряде исследований было показано, что отряд Climatiiformes в традиционном объёме представлял собой парафилетическую (или даже полифилетическую) группу[66], что повлекло выделение из него некоторых семейств в самостоятельный отряд Diplacanthiformes[64][67].

Таким образом, в настоящее время в классе Acanthodii рассматривают 4 отряда[68]:

  • Climatiiformes: два спинных плавника; число пар предбрюшных шипов — обычно от двух до шести; зубы либо отсутствуют, либо (если имеются) не прикреплены к челюстям (последние не несут дермальных костей); обычно имелись вспомогательные жаберные крышки, у некоторых видов — только основная; чешуя ностолеписового типа с кроной, обычно орнаментированной костными рёбрышками[64][69];
  • Acanthodiformes: один спинной плавник; предбрюшные шипы отсутствуют или же их число ограничено одной парой (в семействе Mesacanthidae); зубы и челюстные дермальные кости отсутствуют; у ранних форм имелись вспомогательные жаберные крышки, у более поздних — только основная; чешуя акантодесового типа, обычно гладкая; у поздних представителей хорошо развиты жаберные тычинки[70][71];
  • Diplacanthiformes: два спинных плавника; не более одной пары предбрюшных шипов; настоящих зубов нет, хотя на нижней челюсти имелись окостеневшие зубные пластинки; жаберная крышка — только основная; чешуя ностолеписового типа (в одном из его вариантов)[64][67][72];
  • Ischnacanthiformes: два спинных плавника; предбрюшные шипы отсутствуют; зубы хорошо развиты и прикреплены к прочным костям дермального происхождения; жаберная крышка — только основная; чешуя смешанного типа[64][71].

Ряд родов акантодов (например, Lupopsyrus, Lupopsyroides, Obtusacanthus) в настоящее время не удаётся отнести к какому-либо из перечисленных отрядов[36].

См. также

Примечания

  1. ↑ 1 2 Акантоды : [арх. 4 января 2023] / С. В. Молошников // А — Анкетирование. — М. : Большая российская энциклопедия, 2005. — С. 327. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 1). — ISBN 5-85270-329-X.
  2. ↑ Акантоды / Д. В. Обручев // А — Ангоб. — М. : Советская энциклопедия, 1969. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 1).
  3. ↑ 1 2 Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P. E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You’an. . A Silurian Placoderm with Osteichthyan-Like Marginal Jaw Bones // Nature, 2013, 502 (7440). — P. 188—193. — doi:10.1038/nature12617. — PMID 24067611.
  4. ↑ 1 2 Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R. . The diplacanthid fishes (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) from the Middle Devonian of Scotland // Palaeontologia Electronica, 2016, Article 19.1.10A. — P. 1—83.
  5. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 96—98.
  6. ↑ Owen R. . Lectures on the comparative anatomy and physiology of the vertebrate animals, delivered at the Royal College of Surgeons of England in 1844 and 1846. Part 1: Fishes. — L.: Longman, Brown, Green, and Longmans, 1846. — 308 p.
  7. ↑ Class Acanthodii. // Website Systematic Biology by J. R. Holt and A. I. Carlos. Дата обращения: 4 февраля 2017. Архивировано 5 февраля 2017 года.
  8. ↑ 1 2 Новицкая, Обручев, 1964, с. 175.
  9. ↑ Agassiz, tome I, 1833—1843, p. 173.
  10. ↑ Corti, Elio. Louis Agassiz: Nomenclator zoologicus — Nomenclatore zoologico. // Sito web Summa Gallicana (2013—2014). Дата обращения: 13 февраля 2017. Архивировано 15 февраля 2017 года.
  11. ↑ Новицкая, Обручев, 1964, с. 176, 181.
  12. ↑ Берг Л. С.  Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1940. — Т. 5, вып. 2. — С. 87—517.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 97.
  14. ↑ Bronn H. G. . Über Fischabdrücke in den Eisenstein Nieren des mittelrheinischen Steinkohlengebirges // Zeitschrift für Mineralogie, 1829, 2. — S. 483—494.
  15. ↑ Agassiz L. . Untersuchungen über die fossilen Fische der Lias-Formation // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie, 1832. — S. 139—149.
  16. ↑ Agassiz, tome II, 1833—1843, p. 3, 19—22.
  17. ↑ Agassiz, tome II, 1833—1843, p. 3, 19.
  18. ↑ Woodward, 1891, p. 461.
  19. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 113.
  20. ↑ Agassiz, tome II, 1833—1843, p. 308.
  21. ↑ Новицкая, Обручев, 1964, с. 175, 181.
  22. ↑ 1 2 3 4 Brazeau M. D., Friedman M. . The characters of Palaeozoic jawed vertebrates // Zoological Journal of the Linnean Society[англ.], 2014, 170 (4). — P. 779—821. — doi:10.1111/zoj.12111. — PMID 25750460.
  23. ↑ Agassiz, tome I, 1833—1843, p. xxxiii.
  24. ↑ Agassiz L. . Recherches sur les poissons fossiles. Tome III. Contenant l’Histoire de l’Ordre des Placoïdes. — Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre, 1833—1843. — viii + 424 p. — P. 6—9, 15—20, 69, 177.
  25. ↑ Новицкая, Обручев, 1964, с. 187—189.
  26. ↑ 1 2 3 4 Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0. — С. 177—178.
  27. ↑ Agassiz L. . Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges ou Système Dévonien (Old Red Sandstone) des Îles Britanniques et de Russie. — Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre et Prince, 1844—1845. — xxxvi + 171 p. — P. 32—43, 110—121.
  28. ↑ Новицкая, Обручев, 1964, с. 185, 190.
  29. ↑ Woodward, 1891, p. xi—xii, 1.
  30. ↑ 1 2 Новицкая, Обручев, 1964, с. 176.
  31. ↑ Берг, 1955, с. 14, 52—53.
  32. ↑ 1 2 Кэрролл, т. 1, 1992, с. 106.
  33. ↑ 1 2 Burrow C. J., Long J. A., Trinajstic K. . Disarticulated Acanthodian and Chondrichthyan Remains from the Upper Middle Devonian Aztec Siltstone, Southern Victoria Land, Antarctica // Antarctic Science, 2009, 21 (1). — P. 71—78. — doi:10.1017/S0954102008001521.
  34. ↑ Janvier, Philippe. Gnathostomata. Jawed Vertebrates. // The Tree of Life Web Project (1997). Дата обращения: 4 февраля 2017. Архивировано 13 августа 2006 года.
  35. ↑ 1 2 3 4 Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. . Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7. — С. 187—192.
  36. ↑ 1 2 3 Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 97—98.
  37. ↑ 1 2 3 4 Новицкая, Обручев, 1964, с. 182.
  38. ↑ Valiukevičius J. . Devonian acanthodians from Severnaya Zemlya Archipelago (Russia) // Geodiversitas, 2003, 25 (1). — P. 131—204.
  39. ↑ 1 2 Юрьева З. П., Валиукевичус Йю.  Нижнедевонская карбонатная клиноформа Хорейверской впадины Тимано-Североуральского региона (стратиграфия, корреляция) // Литосфера. — 2014. — № 2. — С. 26—38.
  40. ↑ 1 2 3 4 5 6 Черепанов, Иванов, 2007, с. 119.
  41. ↑ Плакса Д. П.  Новые данные по акантодам (Pisces, Acanthodii) девона Беларуси // Літасфера. — 2005. — № 2 (23). — С. 33—37.
  42. ↑ Stillwell J. D., Long J. A.[англ.]. Frozen in Time: Prehistoric Life in Antarctica. — Victoria: CSIRO Publishing, 2011. — x + 248 p. — ISBN 978-0-643-09635-6. — P. 66—67.
  43. ↑ 1 2 3 Burrow C. J. . Acanthodian Fishes with Dentigerous Jaw Bones: the Ischnacanthiformes and Acanthodopsis // Fossils and Strata, 2004, 50. — P. 8—22.
  44. ↑ 1 2 Burrow C. J., Rudkin D. . Oldest Near-Complete Acanthodian: The First Vertebrate from the Silurian Bertie Formation Konservat-LagerStätte, Ontario // PLoS One, 2014, 9 (8). — P. e104171. — doi:10.1371/journal.pone.0104171..
  45. ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 18.
  46. ↑ Юрьева З. П., Валиукевичус Йю.  Нижний девон Варандей-Адзьвинской структурной зоны (стратиграфия, корреляция) // Вестник Института геологии Коми научного центра Уральского отделения РАН. — 2012. — № 5 (209). — С. 6—10. Архивировано 20 марта 2017 года.
  47. ↑ Новицкая, Обручев, 1964, с. 189—192.
  48. ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 18—19.
  49. ↑ Dearden R. . Fossil focus: Acanthodians // Palaeontology Online, 2015, 5, Article 10. — P. 1—12.
  50. ↑ Кэрролл, т. 1, 1992, с. 111.
  51. ↑ 1 2 3 Черепанов, Иванов, 2007, с. 121.
  52. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 36, 40.
  53. ↑ 1 2 3 Михайлова И. А., Бондаренко О. Б., Обручева О. П. . Общая палеонтология. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989. — 384 с. — ISBN 5-211-00434-5. — С. 326—327.
  54. ↑ Кэрролл, т. 1, 1992, с. 85, 122.
  55. ↑ 1 2 Valiukevičius J., Burrow C. J. . Diversity of Tissues in Acanthodians with Nostolepis-type Histological Structure // Acta Palaeontologica Polonica, 2005, 50 (1). — P. 635—649.
  56. ↑ Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . The Early Devonian acanthodian Euthacanthus macnicoli Powrie, 1864 from the Midland Valley of Scotland // Geodiversitas, 2014, 36 (3). — P. 321—348. — doi:10.5252/g2014n3a1.
  57. ↑ Новицкая, Обручев, 1964, с. 176, 178.
  58. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 96.
  59. ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 119, 121.
  60. ↑ Кэрролл, т. 1, 1992, с. 109.
  61. ↑ Берг, 1955, с. 52.
  62. ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 41.
  63. ↑ Пономаренко, 2012, с. 108—109.
  64. ↑ 1 2 3 4 5 Черепанов, Иванов, 2007, с. 122.
  65. ↑ Пономаренко, 2012, с. 109.
  66. ↑ Hanke G. F., Wilson M. V. H. . Anatomy of the Early Devonian Acanthodian Brochoadmones milesi Based on Nearly Complete Body Fossils, with Comments on the Evolution and Development of Paired Fins // Journal of Vertebrate Paleontology, 2006, 26 (3). — P. 526—537. — doi:10.1671/0272-4634(2006)26[526:AOTEDA]2.0.CO;2.
  67. ↑ 1 2 Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . The Early Devonian Acanthodian Uraniacanthus curtus (Powrie, 1870) n. comb. from the Midland Valley of Scotland // Geodiversitas, 2012, 34 (4). — P. 739—759. — doi:10.5252/g2012n4a2.
  68. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 98—99.
  69. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 98.
  70. ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 123—124.
  71. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 100.
  72. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 99.

Литература