Амниоты

Перейти к навигацииПерейти к поиску
Амниоты
Сверху (синапсиды): эдафозавр Edaphosaurus pogonias, обыкновенная лисица; Снизу (завропсиды): королевская кобра, белоголовый скворцовый ткач

Сверху (синапсиды): эдафозавр Edaphosaurus pogonias, обыкновенная лисица;

Снизу (завропсиды): королевская кобра, белоголовый скворцовый ткач
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Международное научное название
Amniota Haeckel, 1866
Подгруппы
Геохронология
 появился 320 млн лет

Амниоты[1] (от лат. Amniota — «амниота»; от др.-греч. ἀμνός — «ягнёнок») — клада четвероногих, характеризующаяся наличием зародышевых оболочек[2][3]. Первые амниоты возникли в каменноугольном периоде, около 320 млн лет назад[4]. Группа входит в состав надкласса четвероногих (Tetrapoda) и подразделяется на две дочерние клады: завропсиды (пресмыкающиеся и птицы) и синапсиды (млекопитающие и вымершие родственники)[5].

Морфология и физиология

Строение типичного амниотического яйца (на примере куриного)

Древнейшие амниоты по внешнему виду напоминали современных ящериц; от палеозойских рептилиоморф они отличались более совершенным челюстным механизмом[3].

Все амниоты имеют внутреннее оплодотворение (в отличие от анамний, у которых оплодотворение либо внешнее, либо внутреннее). Размножение их обычно происходит на суше; только немногие виды (как китообразные) вернулись к размножению в воде. При эмбриональном развитии амниот развиваются две зародышевые оболочки — амнион и сероза, формирующие амниотическую полость, от которой и происходит название таксона (а введено данное название было немецким естествоиспытателем Э. Г. Геккелем в 1866 г.). Амниотическая полость заполнена жидкостью, и зародыш находится как бы в маленьком водоёме, условия среды которого относительно постоянны. Эволюционно зародышевые оболочки возникли для обеспечения возможности развития эмбриона в воздушной среде[6].

Параллельно с амнионом из вентральной стенки задней кишки эмбриона возникает зародышевый мочевой пузырь — аллантоис для сбора жидких продуктов обмена. Стенки аллантоиса богаты кровеносными сосудами, через которые идёт газообмен[7].

У зародышей амниот формируется только одна пара жаберных щелей, превращающаяся в полость среднего уха[7].

Большинство амниот откладывают характерные яйца. При этом студенистая оболочка яйцеклеток рыб и амфибий заменяется у амниот пергаментообразной или пропитанной известью скорлупой, через которую свободно проходит воздух[7]; такие яйца богаты желтком (т. е. полилецитальны). Исключение составляют некоторые чешуйчатые, вымершие ихтиозавры и плезиозавры, а среди млекопитающих — сумчатые и плацентарные; для этих групп характерно живорождение, и их яйцеклетки желтка не содержат (т. е. алецитальны). Соответственно, развитие амниот до типично наземной формы происходит либо в яйце, либо в матке под защитой зародышевых оболочек, а фаза водной личинки (головастика) полностью отсутствует[8].

Внутренняя классификация

Кладограмма челюстноротых по Марьяновичу (2021)[9]

По филогенетическому определению М. Лорина и Р. Р. Рейша[англ.] (2020), амниоты соответствуют наименьшей кроновой кладе, включающей человека разумного (Homo sapiens), средиземноморскую черепаху (Testudo graeca) и нильского крокодила (Crocodylus niloticus). Иными словами, к амниотам относятся все потомки ближайшего общего предка указанных видов[10][11]. Таким образом, группа амниот состоит из двух сестринских клад: синапсиды (Synapsida) и завропсиды (Sauropsida)[5], или рептилии (Reptilia)[12][13].

Современные завропсиды представлены лепидозаврами (Lepidosauria; гаттерии, ящерицы[a], змеи и двуходки), черепахами (Testudines), крокодилами (Crocodilia) и птицами (Aves)[5]. Первые три таксона традиционно объединяются в парафилетический класс пресмыкающихся (Reptilia). Сторонники кладистической классификации, отвергающей парафилетические таксоны, либо вовсе не выделяют таксон пресмыкающихся[15][16], либо включают в его состав птиц, тем самым делая получившуюся кладу эквивалентом завропсид (полным[12][13] или на уровне современных таксонов[b])[19].

В настоящее время к синапсидам, как правило, относят млекопитающих (Mammalia) и их стволовую группу — вымершие таксоны, более близкие к млекопитающим, чем к завропсидам[5][20]. В докладистических классификациях синапсиды считались подклассом пресмыкающихся, куда относили только вымерших не относящихся к млекопитающим представителей, которых называли «зверообразными рептилиями»[21] (теперь используется более точный термин «немаммальные синапсиды»[20]); подавляющее большинство современных специалистов признаёт такую классификацию устаревшей[5][22][20]. Последние немаммальные синапсиды — тритилодонтиды — вымерли к концу нижнего мела[23].

Филогенетические взаимоотношения между современными амниотами могут быть отображены следующей кладограммой[9][24][25]:

Все ныне живущие завропсиды относятся к кладе диапсид (Diapsida), которая традиционно рассматривается как подкласс, а именно к кроновой группе заврий (Sauria; = Reptilia sensu stricto[b])[15][26]. Долгое время на основе ряда морфологических особенностей черепахи выделялись в особый подкласс анапсид (Anapsida). Помимо черепах, к анапсидам также причисляли их предполагаемых вымерших родственников[27], большую часть которых теперь относят к кладе или подклассу парарептилий (Parareptilia)[28][29]. Многочисленные молекулярно-генетические исследования, проведённые в XXI веке, обосновали отнесение черепах к диапсидам группы Archelosauria, включающей также архозавров (крокодилов и птиц)[24][30][31][32][33][34].

См. также

  • Анамнии — парафилетическая группа, включающая позвоночных, не имеющих зародышевых оболочек

Примечания

Комментарии

  1. ↑ Ящерицы являются парафилетической группой по отношению к змеям и двуходкам и поэтому в кладистике не рассматриваются как формальный таксон[14].
  2. ↑ 1 2 По определению, принимаемому ФилоКодом, таксон Reptilia соответствует наименьшей кладе, объединяющей всех современных традиционных пресмыкающихся, то есть является кроновой группой. В таком случае, существует ряд вымерших не относящихся к рептилиям стволовых завропсид[17][18].

Источники

  1. ↑ Амниоты // А — Ангоб. — М. : Советская энциклопедия, 1969. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 1).
  2. ↑ Наумов, 1982, с. 154.
  3. ↑ 1 2 Кэрролл, т. 1, 1992, с. 262.
  4. ↑ Brocklehurst N., Ford D. P., Benson R. B. J. Early origins of divergent patterns of morphological evolution on the mammal and reptile stem-lineages (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2022. — No. syac020. — P. 1—44. — ISSN 1063-5157. — doi:10.1093/sysbio/syac020.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Pough, 2013, chpt. 11: "Synapsids and Sauropsids: Two Approaches to Terrestrial Life", pp. 254—286.
  6. ↑ Наумов, 1982, с. 154, 197.
  7. ↑ 1 2 3 Медников, 1994, с. 294.
  8. ↑ Наумов, 1982, с. 188, 197—199.
  9. ↑ 1 2 Marjanović D. The Making of Calibration Sausage Exemplified by Recalibrating the Transcriptomic Timetree of Jawed Vertebrates (англ.) // Frontiers in Genetics : journal. — 2021. — Vol. 12. — ISSN 1664-8021. — doi:10.3389/fgene.2021.521693. — PMID 34054911. Архивировано 10 июля 2021 года. — S2CID 214370852.
  10. ↑ de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Amniota E. Haeckel 1866 [M. Laurin and R. R. Reisz], converted clade name, pp. 793—797.
  11. ↑ Amniota (англ.). RegNum. Дата обращения: 2 июня 2021. Архивировано 2 июня 2021 года.
  12. ↑ 1 2 Modesto S. P., Anderson J. S. The Phylogenetic Definition of Reptilia (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2004. — Vol. 53, iss. 5. — P. 815—821. — ISSN 1063-5157 1076-836X, 1063-5157. — doi:10.1080/10635150490503026.
  13. ↑ 1 2 Benton, 2015, pp. 123—124.
  14. ↑ de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Squamata M. Oppel 1811 [K. de Queiroz and J. A. Gauthier], converted clade name, pp. 1093—1101.
  15. ↑ 1 2 Sauropsida (англ.) на сайте Национального центра биотехнологической информации (NCBI). (Дата обращения: 2 июня 2021).
  16. ↑ Ford D. P., Benson R. B. J. A redescription of Orovenator mayorum (Sauropsida, Diapsida) using high-resolution μCT, and the consequences for early amniote phylogeny (англ.) // Papers in Palaeontology. — 2019. — Vol. 5, iss. 2. — P. 197—239. — ISSN 2056-2802. — doi:10.1002/spp2.1236.
  17. ↑ de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Reptilia C. Linnaeus 1758 [M. Laurin and R. R. Reisz], converted clade name, pp. 1027—1031.
  18. ↑ Reptilia (англ.). RegNum. Дата обращения: 2 июня 2021. Архивировано 9 мая 2021 года.
  19. ↑ Vitt & Caldwell, 2009, chpt. 1: "Tetrapod Relationships and Evolutionary Systematics", pp. 3—33.
  20. ↑ 1 2 3 Angielczyk K. D. Dimetrodon Is Not a Dinosaur: Using Tree Thinking to Understand the Ancient Relatives of Mammals and their Evolution (англ.) // Evolution: Education and Outreach : journal. — 2009. — Vol. 2, iss. 2. — P. 257—271. — ISSN 1936-6434. — doi:10.1007/s12052-009-0117-4. Архивировано 2 июня 2021 года.
  21. ↑ Кэрролл, т. 2, 1993, гл. 17: "Происхождение млекопитающих" (переводчик Макаров А. Н.), с. 176—224.
  22. ↑ Benton, 2015, pp. 133.
  23. ↑ Mao F., Zhang C., Liu C., Meng J. Fossoriality and evolutionary development in two Cretaceous mammaliamorphs (англ.) // Nature : journal. — 2021. — Vol. 592, iss. 7855. — P. 577—582. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-021-03433-2.
  24. ↑ 1 2 Crawford N. G., Parham J. F., Sellas A. B., Faircloth B. C., Glenn T. C., Papenfuss T. J., Henderson J. B., Hansen M. H., Simison W. B. A phylogenomic analysis of turtles (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution : journal. — 2015. — Vol. 83. — P. 250—257. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/j.ympev.2014.10.021.
  25. ↑ Amniota. OneZoom. Дата обращения: 2 июня 2021. Архивировано 2 июня 2021 года.
  26. ↑ Ezcurra M. D.[англ.], Scheyer T. M., Butler R. J.[англ.]. The Origin and Early Evolution of Sauria: Reassessing the Permian Saurian Fossil Record and the Timing of the Crocodile-Lizard Divergence (англ.) // PLOS One : journal. — 2014. — Vol. 9, iss. 2. — P. e89165. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0089165. Архивировано 16 мая 2022 года.
  27. ↑ Кэрролл, т. 1, 1992, гл. 10: "Примитивные амниоты и черепахи" (пер. Лебедев О. А.), с. 235—264.
  28. ↑ Tsuji L. A., Muller J. Assembling the history of the Parareptilia: phylogeny, diversification, and a new definition of the clade (англ.) // Fossil Record. — 2009. — Vol. 12, iss. 1. — P. 71—81. — ISSN 1860-1014. — doi:10.1002/mmng.200800011.
  29. ↑ Benton, 2015, p. 438.
  30. ↑ Shen X.-X., Liang D., Wen J.-Z., Zhang P. Multiple Genome Alignments Facilitate Development of NPCL Markers: A Case Study of Tetrapod Phylogeny Focusing on the Position of Turtles (англ.) // Molecular Biology and Evolution[англ.]. — 2011. — Vol. 28, iss. 12. — P. 3237—3252. — ISSN 1537-1719 0737-4038, 1537-1719. — doi:10.1093/molbev/msr148. — PMID 21680872.
  31. ↑ Tzika A. C., Helaers R., Schramm G., Milinkovitch M. C. Reptilian-transcriptome v1.0, a glimpse in the brain transcriptome of five divergent Sauropsida lineages and the phylogenetic position of turtles (англ.) // EvoDevo. — 2011. — Vol. 2, iss. 1. — P. 19. — ISSN 2041-9139. — doi:10.1186/2041-9139-2-19. — PMID 21943375.
  32. ↑ Chiari Y., Cahais V., Galtier N., Delsuc F. Phylogenomic analyses support the position of turtles as the sister group of birds and crocodiles (Archosauria) (англ.) // BMC Biology[англ.] : journal. — 2012. — Vol. 10, iss. 1. — P. 65. — ISSN 1741-7007. — doi:10.1186/1741-7007-10-65. — PMID 22839781.
  33. ↑ Crawford N. G., Faircloth B. C., McCormack J. E., Brumfield R. T., Winker K. More than 1000 ultraconserved elements provide evidence that turtles are the sister group of archosaurs (англ.) // Biology Letters : journal. — 2012. — Vol. 8, iss. 5. — P. 783—786. — ISSN 1744-957X. — doi:10.1098/rsbl.2012.0331. Архивировано 11 марта 2021 года.
  34. ↑ Wang Z., Pascual-Anaya J., Zadissa A., Li W., Niimura Y. The draft genomes of soft–shell turtle and green sea turtle yield insights into the development and evolution of the turtle–specific body plan (англ.) // Nature Genetics : journal. — 2013. — Vol. 45, iss. 6. — P. 701—706. — ISSN 1061-4036. — doi:10.1038/ng.2615. — PMID 23624526. Архивировано 25 мая 2021 года.

Литература

На русском языке

  • Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 1. — М.: Мир, 1992. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0.
  • Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001821-2.
  • Медников Б. М. Биология: формы и уровни жизни. — М.: Просвещение, 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1.
  • Наумов С. П. Зоология позвоночных. — М.: Просвещение, 1982. — 464 с.

На английском языке

Ссылки