Анаспиды

Перейти к навигацииПерейти к поиску
Не следует путать с анапсидами — группой рептилий.
Не следует путать с анаспидидами — семейством жуков.
Не следует путать с анаспидидами — семейством ракообразных.
† Анаспиды
Pharyngolepis (сверху) и Rhyncholepis (снизу). Красным отмечен трёхлучевой шип, зелёным — плавниковые складки
Pharyngolepis (сверху) и Rhyncholepis (снизу). Красным отмечен трёхлучевой шип, зелёным — плавниковые складки
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Бесчелюстные
Класс:
† Анаспиды
Международное научное название
Anaspida Traquair, 1899
Отряды и семейства[1]
  • † Биркенииды (Birkeniida)
    • † Birkeniidae
    • † Pterygolepididae
    • † Rhyncholepididae
    • † Pharyngolepididae
    • † Tahulalepididae
    • † Septentrioniidae
  • † Лазанииды (Lasaniida)
    • † Lasaniidae
Pterygolepis nitidus из нижнего силура Норвегии
Birkenia elegans (музей «Натуралис», Лейден)

Ана́спиды[2], беспанцирные[2], или бесщитковые[3][4] (лат. Anaspida, от др.-греч. ἀν- — частица отрицания и ἀσπίς — «щит»), — группа вымерших бесчелюстных позвоночных, традиционно относимая к остракодермам. Название получили за то, что их экзоскелет был развит намного слабее, чем у других остракодерм. Это были небольшие рыбоподобные животные, обитавшие в основном в пресных водоёмах[5] или в прибрежных зонах морей[6]. Жили в силуре и девоне[7]. По некоторым предположениям[8][3], более популярным в прошлом[9][6][7][10] — предки или близкие родственники миног.

Описание

Анаспиды имели веретенообразное и сплюснутое с боков тело, из-за чего напоминали рыб сильнее всех остальных остракодерм[5]. У разных видов форма тела отличалась мало[11]. В длину они достигали 15 см[3][12][13] (Lasanius, возможно, 20 см[14]). Иногда к анаспидам относят и некоторых животных (Jamoytius), достигавших 25 см[14][2].

Хвостовой плавник анаспид, в отличие от большинства других позвоночных, был гипоцеркальный (хорда заходила в нижнюю лопасть). Из-за этого первые исследователи[15] считали их спинную сторону брюшной и наоборот[1][14]. Кроме хвостового плавника, у некоторых анаспид обнаружены парные плавниковые складки, которые тянулись от грудных шипов на большую или меньшую длину вдоль нижней стороны тела. Гомологичны ли они грудным плавникам челюстноротых, неизвестно[10]. Обычно был и анальный плавник[3][12].

На каждом боку позади жабр был расположен трёхлучевой шип (у Lasanius — несколько[9]), от которого и начиналась плавниковая складка. Шипом начинался и анальный плавник[3]. Вдоль спины проходил гребень из особых шиповидных чешуй, часто загнутых крючком[9]. Голова анаспид была защищена небольшими пластинками и чешуйками. Чешуя, уложенная косыми рядами, обычно (за исключением Lasanius) покрывала и остальную часть тела[1]. На верхней части каждой стороны тела эти ряды чешуй были направлены передним концом вниз, а на нижней — вверх, образуя V-образные фигуры. Вероятно, они соответствовали миомерам[14][5], и в таком случае конфигурация миомеров у анаспид была такая же, как у ланцетника, но не как у круглоротых и рыб (у которых она W-образная)[5]. Согласно ряду авторов, все элементы экзоскелета состоят из пластинчатого аспидина (бесклеточной костной ткани)[1][3][5] и не содержат ни дентина (в отличие от многих других остракодерм), ни эмали[12][6][11]. Есть, однако, и интерпретация некоторых материалов бугорков на чешуйках анаспид как дентина и эмалеподобной ткани[16]. Внутренний скелет не был минерализован и почти неизвестен[5][7], но есть данные о наличии у анаспид дуг позвонков, крепившиеся к хорде[17][18].

Рот анаспид был расположен на конце морды. С каждой стороны передней части тела у них был наклонный ряд из 6–15 пар небольших жаберных отверстий[5][14] (у некоторых форм, не всегда относимых к анаспидам, — более 30[3][7][4]), переднее из которых было относительно далеко от глаза. Их количество могло варьировать в пределах вида[19]. Глаза большие, по бокам головы. Склеротических колец (окостенений в глазах) нет. В верхней части головы есть пинеальное отверстие, у некоторых видов расположенное на специальной относительно крупной пластинке, а у других — на стыке двух пластинок (передней и задней)[19]. Перед ним расположено ещё одно отверстие, которое обычно интерпретируют как назогипофизарное (объединявшее ноздрю и гипофизарный проход, как и у большинства других непарноноздрёвых бесчелюстных)[14], хотя точно это не известно[6]. Как и у многих других остракодерм, у анаспид была сейсмосенсорная система, каналы которой у них видны только на головных пластинках[3][11][4].

Главные отличительные признаки анаспид — трёхлучевые шипы за жабрами, ряд своеобразных чешуй вдоль спины и ярко выраженная гипоцеркальность хвостового плавника[9][1].

По состоянию на 2010 год хорошо сохранившиеся и детально описанные экземпляры известны только для Birkenia, Lasanius, Pharyngolepis, Pterygolepis и Rhyncholepis[19]. Обычно в породах попадаются только отдельные чешуйки анаспид (и некоторые таксоны известны только по ним). В некоторых отложениях они довольно многочисленны и могут служить руководящими ископаемыми для силура[1].

Образ жизни

Существует мнение, что анаспиды были активными пловцами[5][20], входили в состав нектона и питались мелкими пелагическими организмами. В пользу этого говорит их обтекаемая форма, хорошо развитый хвостовой плавник и относительно большие глаза[21]. Согласно другой версии, они были неуклюжими из-за отсутствия у них хорошо развитых стабилизирующих плавников[12], и их образ жизни, вероятно, был придонным[3]. Адаптивное значение их необычного (гипоцеркального) хвостового плавника неясно. Возможно, при работе такого хвоста животное двигалось не только вперёд, но и вверх[21][22]. На этом основано предположение, что анаспиды кормились у поверхности воды (с чем согласуется и положение рта на конце головы)[21]. По другой версии, их плавники лучше подходили для того, чтобы бороздить мордой дно водоёма, собирая там частицы пищи[12]. Есть и предположение, что по образу жизни анаспиды напоминали миног: кормились на живых рыбах[14][23] и мигрировали между морем и реками[23]. Некоторые данные указывают на наличие у них, как и у миног, сосущего рта и языка с тёркой[14].

Отсутствие челюстей ограничивало возможности анаспид питаться крупными объектами. По-видимому, они, как и другие остракодермы, питались только мелкими частицами, в частности, детритом[12]. С другой стороны, у некоторых анаспид были ротовые пластинки, которые, возможно, могли действовать как челюсти[11].

Распространение и время жизни

Анаспиды населяли в основном пресные водоёмы[5] и прибрежные зоны морей[6][24]. Их местообитаниями были лагуны, дельты и озёра[21][14] Еврамерики[12][1]. Их окаменелости известны из Северной Америки (Канады), Гренландии, Европы (Великобритании, Ирландии, Скандинавии, Прибалтики, Среднего Урала, Новой Земли)[1] и Северной Земли[25][26]. Кроме того, был описан образец чешуи из Китая, но, вероятно, на самом деле это чешуя галеаспид[1].

Бо́льшая часть находок анаспид относится к силуру, в основном к позднему[13]. Самые древние из них датируются концом лландоверийской эпохи раннего силура[19][26] (около 430 млн лет назад), а самые поздние из типичных — началом девонского периода (по одним данным, началом лохковского века[19][26][27][1], что соответствует примерно 420 млн лет назад[28], а по другим — временем около 410 млн лет назад[24][6][11], что соответствует концу этого века). Кроме того, иногда к анаспидам относят несколько средне- и верхнедевонских родов (см. ниже)[7][3].

Классификация

Анаспида Birkenia elegans
Своеобразная анаспида Lasanius problematicus
Jamoytius kerwoodi, иногда относимый к анаспидам

Изучение анаспид начал Христиан Пандер ещё в середине XIX века[1]. В 1899 году Рамзи Тракуэр[англ.] описал их как отряд в составе подкласса остракодерм класса бесчелюстных[15][14]. В 1924 году Йохан Киер объединил беспанцирных с костнопанцирными и круглоротыми в группу непарноноздрёвых (Monorhina), которую позже стали синонимизировать с группой Cephalaspidomorphi в системе Эрика Стеншё[29][14]. Чаще всего[8][5], но не всегда[4], анаспид относят к непарноноздрёвым и сейчас. Им придают ранг отряда[30][31], подкласса[2][8][25][3], класса[1][9] или надкласса[13][32].

Анаспид делят на 2 отряда: биркенииды (Birkeniida) и лазанииды (Lasaniida)[3], второй из которых включает только один род Lasanius[1]. По состоянию на 2003 год выделяли 6 семейств, 16 родов и 22 вида анаспид[26] (публикация 2007 года сообщает о 18 родах[3], а 2010 года — о 26 видах[19]). Иногда к анаспидам причисляют и ряд других форм[27]. Это раннесилурийский Jamoytius[7], среднедевонские[33] Achanarella и Cornovichthys[27] и позднедевонские Euphanerops, Endeiolepis и Legendrelepis[3] (последние два, вероятно, синонимы Euphanerops[34][7]). У них не было некоторых характерных для анаспид признаков, в том числе шипов и вообще элементов экзоскелета, по крайней мере хорошо минерализованных[6]. Иногда их относят к анаспидам, иногда сближают с миногами, а иногда и считают переходными формами между теми и другими[7][3].

Эволюция

Родственные связи анаспид малопонятны, потому что плохое развитие скелета и редкость находок хорошей сохранности сильно затрудняют изучение их строения[16][7][10]. По одной версии, их предки отделились от «ствола» филогенетического дерева остракодерм первыми[7][9], по другой — после предков астраспид, арандаспид и разнощитковых[31][16][35], по третьей — после телодонтов[36][6], по четвёртой — анаспиды вместе с костнопанцирными, миногами, миксинами и рядом других групп образуют ветвь, сестринскую по отношению к группе, включающей остальных остракодерм и челюстноротых[8]. Была выдвинута и версия, что анаспиды являются сестринской группой челюстноротых[16] (см. кладограммы в статье «Остракодермы»).

Ранее было распространено мнение, что от анаспид происходят миноги[3] или даже все круглоротые[2]. Оно основано на том, что анаспиды имели непарное назогипофизарное отверстие на голове, вытянутую форму тела, наклонный ряд жаберных отверстий по бокам и гипоцеркальный хвостовой плавник[7][10][11] (предполагается, что его верхняя лопасть гомологична заднему спинному плавнику миног)[7][4]. У проблематичных родов Jamoytius и Legendrelepis есть и другие признаки, сближающие их с миногами[3]. Но на большинстве современных филогенетических деревьев анаспиды (по крайней мере, типичные) ближе к челюстноротым, чем к круглоротым[9][24][10][7][16].

Проследить в эволюции анаспид какие-либо тенденции трудно из-за небольшой продолжительности существования этой группы и малого количества видов[19]. В частности, разные исследователи приходили к разным выводам о том, в какую сторону менялись в их эволюции количество жаберных отверстий и степень развития различных плавников[19][9][12].

Согласно работе 2012 года, основанной на наборе разных морфологических признаков, анаспиды, кроме своеобразного рода Lasanius (то есть биркенииды), образуют монофилетическую группу. Lasanius, возможно, — сестринский таксон ко всем остальным остракодермам вместе с челюстноротыми. Похожие на анаспид формы без экзоскелета, такие как Jamoytius и Euphanerops, оказываются дальше от анаспид, чем считали ранее[9]. Результаты исследования 2016 года, основанного на уточнённом и дополненном наборе признаков, тоже указывают на монофилетичность анаспид, но упомянутые формы, включая Lasanius, оказываются в их числе[16].

Кладограмма нескольких родов беспанцирных по Ф. Жанвье[англ.], 1997[6]:

Кладограмма хорошо изученных беспанцирных по Х. Блому, 2012[9]:

Одна из возможных схем родственных связей некоторых анаспид по Дж. Китингу и Ф. Донохью, 2016[16]:

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Blom H.; Märss T.; Miller C.G. Silurian and earliest Devonian birkeniid anaspids from the Northern Hemisphere (англ.) // Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh : journal. — 2001. — Vol. 92, no. 3. — P. 263—323. — doi:10.1017/S0263593300000250.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Анаспиды // Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 26. — 831 с. — 100 000 экз.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые низшие позвоночные: учебное пособие. — 2. — Санкт-Петербург: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2007. — С. 54—87. — 228 с. — ISBN 978-5-288-04342-0.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 Нельсон Дж. С. Рыбы мировой фауны. — 4. — Москва: URSS, 2009. — С. 73—80. — 880 с. — ISBN 978-5-397-00675-0.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — Москва: Мир, 1992. — Т. 1. — С. 37—55. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Janvier Ph. Anaspida. Version 01 January 1997 (under construction) (англ.). The Tree of Life Web Project. Дата обращения: 23 марта 2017. Архивировано 11 декабря 2012 года.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Janvier, Philippe. Early Jawless Vertebrates and Cyclostome Origins (англ.) // Zoological Science. — Zoological Society of Japan, 2008. — Vol. 25, no. 10. — P. 1045—1056. — doi:10.2108/zsj.25.1045. — PMID 19267641.
  8. ↑ 1 2 3 4 Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая. — Москва: ГЕОС, 2004. — С. 96, 209. — 436 с. — ISBN 5-89118-368-7.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Blom H. New birkeniid anaspid from the Lower Devonian of Scotland and its phylogenetic implications (англ.) // Palaeontology[англ.] : journal. — 2012. — Vol. 55, no. 3. — P. 641—652. — doi:10.1111/j.1475-4983.2012.01142.x.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 Blom, H. A new anaspid fish from the Middle Silurian Cowie Harbour fish bed of Stonehaven, Scotland (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — Society of Vertebrate Paleontology[англ.], 2008. — Vol. 28, no. 3. — P. 594—600. — doi:10.1671/0272-4634(2008)28[594:ANAFFT]2.0.CO;2.
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 Janvier Ph. Skull of Jawless Fishes // The Skull (англ.) / J. Hanken, B. K. Hall. — University of Chicago Press, 1993. — Vol. 2: Patterns of Structural and Systematic Diversity. — P. 159—161. — ISBN 0-226-31568-1.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 The Anaspida - unarmoured "ostracoderms" (англ.). Palaeos: Life Through Deep Time. Дата обращения: 25 ноября 2012. Архивировано 11 декабря 2012 года.
  13. ↑ 1 2 3 Nelson J. S., Grande T. C., Wilson M. V. H. Anaspida // Fishes of the World. — 5 ed. — John Wiley & Sons, 2016. — P. 29—30. — 752 p. — ISBN 9781119220817. — doi:10.1002/9781119174844.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Основы палеонтологии / Гл. ред. Ю. А. Орлов. — Москва: Наука, 1964. — Т. 11. Бесчелюстные, рыбы. — С. 108—115.
  15. ↑ 1 2 Woodward A. S. I.—Dr. Traquair on Silurian Fishes. Report on Fossil Fishes collected by the Geological Survey of Scotland in the Silurian Rocks of the South of Scotland. By Ramsay H. Traquair, M.D., LL.D., F.R.S. Trans. Roy. Soc. Edinb., vol. xxxix, pp. 827–864, pls. i–v. (12, 1899) (англ.) // Geological Magazine : journal. — 1900. — Vol. 7, no. 2. — P. 66—72. — doi:10.1017/S0016756800181749.
  16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Keating J. N., Donoghue P. C. J. Histology and affinity of anaspids, and the early evolution of the vertebrate dermal skeleton (англ.) // Proceedings of the Royal Society B : journal. — 2016. — Vol. 283, no. 1826. — doi:10.1098/rspb.2015.2917. — PMID 26962140. Архивировано 23 марта 2017 года.
  17. ↑ Rowe T. 23. Chordate Phylogeny and Development // Assembling the Tree of Life / J. Cracraft, M. J. Donoghue. — Oxford University Press, 2004. — P. 395. — 592 p. — ISBN 9780199729609.
  18. ↑ Kardong K. V. 7: Skeletal System: The Skull // Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. — 4. — McGraw-Hill College, 2005. — P. 247—250. — 800 p. — ISBN 0070607508. Архивировано 12 марта 2013 года.
  19. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Blom H., Märss T. The interrelationships and evolutionary history of anaspids // Morphology, Phylogeny and Paleobiogeography of Fossil Fishes. Honoring Meemann Chang / D. K. Elliott, J. G. Maisey, Xiaobo Yu, Desui Miao. — München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2010. — P. 45—58. — ISBN 978-3-89937-122-2.
  20. ↑ Новицкая Л. И. Бесчелюстные (Agnatha) как древнейшие позвоночные: основные результаты исследований // Эволюция биосферы и биоразнообразия: к 70-летию А.Ю. Розанова / С. В. Рожнов. — Москва: Товарищество научных знаний КМК, 2006. — С. 193—207. — 600 с. — ISBN 5-87317-299-4.
  21. ↑ 1 2 3 4 Denison R. H. A review of the habitat of the earliest vertebrates (англ.). — Chicago: Chicago Natural History Museum Press, 1956. — P. 376, 422—423. — (Fieldiana Geology v.11, no.8).
  22. ↑ Yadav P. R. Understanding Paleontology (англ.). — Discovery Publishing House, 2009. — P. 210—211. — ISBN 978-81-8356-477-9.
  23. ↑ 1 2 Monroe M. H. Anaspida "no shield" (англ.). Australia: The Land Where Time Began. Дата обращения: 25 ноября 2012. Архивировано 11 декабря 2012 года.
  24. ↑ 1 2 3 Blom H. Anaspida // McGraw-Hill Encyclopedia of Science & Technology / M. D. Licker, E. Geller, J. Weil et al. — 10 ed. — McGraw-Hill, 2007. — Vol. 1 (A-Ano). — P. 651. — ISBN 978-0-07-144143-8. (Тот же текст в издании 2014 года: doi:10.1036/1097-8542.032600)
  25. ↑ 1 2 Märss T. Silurian and Lower Devonian anaspids (Agnatha) from Severnaya Zemlya (Russia) (англ.) // Geodiversitas : journal. — 2002. — Vol. 24, no. 1. — P. 123—137. Архивировано 11 марта 2004 года. Архивированная копия. Дата обращения: 25 ноября 2012. Архивировано из оригинала 11 марта 2004 года.
  26. ↑ 1 2 3 4 Miller C. G., Blom H., Märss T. Fossils explained 43: Anaspid fishes (англ.) // Geology Today[англ.]. — Geological Society of London, 2003. — Vol. 19, no. 3. — P. 111—114. — doi:10.1046/j.1365-2451.2003.00413.x. Архивировано 9 сентября 2021 года.
  27. ↑ 1 2 3 Janvier Ph., Newman M. J. On Cephalaspis magnifica Traquair, 1893, from the Middle Devonian of Scotland, and the relationships of the last osteostracans (англ.) // Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences : journal. — 2004. — Vol. 95, no. 3—4. — P. 511—525. — doi:10.1017/S0263593300001188.
  28. ↑ International Chronostratigraphic Chart (англ.). International Commission on Stratigraphy (декабрь 2016). Архивировано 21 декабря 2016 года.
  29. ↑ Tarlo, Lambert Beverley. The classification and evolution of the Heterostraci (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — Polish Academy of Sciences, 1962. — Vol. 7, no. 1—2. — P. 249—290. Архивировано 12 сентября 2011 года.
  30. ↑ Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. — Москва: Мир, 1992. — Т. 1. — С. 57—61. — 358 с. — ISBN 5-03-000291-X.
  31. ↑ 1 2 Benton, Michael J. Vertebrate Palaeontology (англ.). — 3. — Blackwell Publishing, 2005. — ISBN 978-0632056378. Архивировано 19 октября 2008 года. Архивированная копия. Дата обращения: 25 ноября 2012. Архивировано 19 октября 2008 года.
  32. ↑ Fish (англ.). Fishindex on users.atw.hu. Дата обращения: 25 ноября 2012. Архивировано 11 декабря 2012 года.
  33. ↑ Newman M. J. A New Naked Jawless Vertebrate From The Middle Devonian Of Scotland (англ.) // Paleontology : journal. — 2002. — Vol. 45, no. 2. — P. 933—941. — doi:10.1111/1475-4983.00269. Архивировано 16 марта 2016 года.
  34. ↑ Jamoytiiformes (англ.). Palaeos: Life Through Deep Time. Дата обращения: 25 ноября 2012. Архивировано 11 декабря 2012 года.
  35. ↑ Mikko Haaramo. Vertebrata - animals with backbones. Mikko's Phylogeny Archive (7 декабря 2011). Дата обращения: 25 ноября 2012. Архивировано 11 декабря 2012 года.
  36. ↑ Janvier, Philippe. Vertebrata. Animals with backbones. Version 01 January 1997 (under construction) (англ.). The Tree of Life Web Project. Дата обращения: 23 марта 2017. Архивировано 11 декабря 2012 года.

Литература

  • Основы палеонтологии / Гл. ред. Ю. А. Орлов. — Москва: Наука, 1964. — Т. 11. Бесчелюстные, рыбы. — С. 108—115.
  • Blom H.; Märss T.; Miller C.G. Silurian and earliest Devonian birkeniid anaspids from the Northern Hemisphere (англ.) // Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh : journal. — 2001. — Vol. 92, no. 3. — P. 263—323. — doi:10.1017/S0263593300000250.
  • Blom H. New birkeniid anaspid from the Lower Devonian of Scotland and its phylogenetic implications (англ.) // Palaeontology[англ.] : journal. — 2012. — Vol. 55, no. 3. — P. 641—652. — doi:10.1111/j.1475-4983.2012.01142.x.
  • Janvier, Philippe. Early Jawless Vertebrates and Cyclostome Origins (англ.) // Zoological Science. — Zoological Society of Japan, 2008. — Vol. 25, no. 10. — P. 1045—1056. — doi:10.2108/zsj.25.1045. — PMID 19267641.

Ссылки

Обзоры

Системы