Антропогенез

Перейти к навигацииПерейти к поиску

Антропогене́з[1] — часть биологической эволюции, которая привела к появлению человека разумного (лат. Homo sapiens), отделившегося от прочих гоминид, человекообразных обезьян и плацентарных млекопитающих, процесс историко-эволюционного формирования физического типа человека, первоначального развития его трудовой деятельности, речи. Изучением антропогенеза занимается множество наук, в частности, антропология, палеоантропология, археология, генетика, лингвистика.

В эволюционном контексте термин «человек» относится не только к ныне живущим людям, но и к представителям вымерших видов рода Homo. Кроме того, исследования антропогенеза распространяются на других гоминид, например, австралопитеков. Род Homo отделился от австралопитеков или подобных им гоминин около 2 млн лет назад в Африке. Существовало несколько видов людей, большинство из которых вымерло[2]. К ним, в частности, относятся эректусы и неандертальцы.

Важнейшими этапами антропогенеза, отделившими человека от других гоминид, были начало изготовления орудий труда, освоение огня и появление языка.

Начиная с H. habilis, люди использовали каменные орудия, всё более искусно изготовленные (см. Палеолит). В последние 50 тыс. лет технология и культура изменяются быстрее, чем в предшествующие эпохи.

История вопроса об антропогенезе

См. также: Антропогонические мифы, Происхождение человека от обезьяны, Недостающее звено (антропогенез) и Обезьянолюди
1850 Described Hominin species, 1850
1900 Described Hominin species, 1900
1950 Described Hominin species, 1950
2002 Selection of described Hominin species, 2002
Прогресс в изучении эволюции человека. Увеличение числа известных науке видов гоминин по времени. Каждый вид изображён в виде прямоугольника, показывающего границы, в которых варьировал объём черепа, и место вида в палеонтологической летописи. Видно постепенное заполнение промежутков между видами.

Проблемы антропогенеза стали изучаться в XVIII веке. До этого времени господствовало представление, что человек и природа всегда были и являются такими, как их создал Бог. Однако постепенно в науке, культуре, общественном сознании утверждалась идея развития, эволюции, в том числе и применительно к человеку.

В XVIII и XIX веках

В середине XVIII века К. Линней дал начало научному представлению о происхождении человека. В своей «Системе природы» (1735) он отнёс человека к животному миру, помещая его в своей классификации рядом с человекообразными обезьянами. В XVIII веке зарождается и научная приматология; так, в 1766 году появилась научная работа Ж. Бюффона об орангутане. Голландский анатом П. Кампер показал глубокое сходство в строении основных органов человека и животных.

В XVIII — первой половине XIX века археологи, палеонтологи, этнографы накопили большой эмпирический материал, который лёг в основу учения об антропогенезе. Большую роль сыграли исследования французского археолога Буше де Перта. В 1840—1850-х годах он искал каменные орудия и доказывал, что их использовал первобытный человек, живший одновременно с мамонтом и др. Эти открытия опровергали библейскую хронологию, встретили бурное сопротивление. Только в 1860-е годы идеи Буше де Перта признали в науке.

Однако даже Жан Батист Ламарк не решался довести до логического завершения идею эволюции животных и человека и отрицать роль Бога в происхождении человека (в своей «Философии зоологии» он писал об ином происхождении человека, чем только лишь от животных).

Революционную роль в изучении антропогенеза сыграл английский натуралист Чарльз Дарвин. Теория антропогенеза в целом основана на гипотезе эволюции человека от древних обезьян, которая была высказана Ламарком и научно аргументирована Дарвином (симиальная гипотеза) в его труде «Происхождение человека и половой отбор» (1871). Симиальная гипотеза подтверждается данными палеонтологии и палеоантропологии, молекулярной генетики, иммунологии, сравнительной биохимии, этологии и других наук[3].

После находки скелета неандертальца (1856) и целого ряда предшествовавших подобных находок в первой половине XIX века в науке появилось новое направление — палеоантропология. Оно дало фактический материал для постановки вопроса не только об анатомическом сходстве человека и некоторых обезьян, но и о биологической эволюции человека в прошедшие эпохи. Этот вопрос был поставлен Ч. Дарвином вскоре после опубликования «Происхождения видов», хотя уже в этой книге он писал: «Будет пролит свет на происхождение человека и его историю». Впрочем, этот аспект дарвинизма был его современникам вполне очевиден.

«Ископаемый человек», гравюра Моро, 1861. Стереотипное изображение обезьяноподобного пещерного человека противопоставлялось представлениям о райской жизни первых людей[4].

Эволюция человека была основным предметом дебатов между Томасом Хаксли и Ричардом Оуэном. Хаксли убедительно описал сходство и различия между человеком и обезьянами в своей книге «О положении человека в природе» (1863). Ч. Дарвин к этому времени также опубликовал следующую книгу «Происхождение человека», которая, несмотря на широкое распространение его идей, вновь спровоцировала всплеск бурных дискуссий. Даже сторонники самой идеи эволюции, такие как Альфред Уоллес и Чарлз Лайель не понимали, как могли умственные способности и нравственность появиться у людей в результате естественного отбора.

Со времён Линнея учёные считали, что человекообразные обезьяны — ближайшие родственники людей, поскольку анатомически они очень близки. В XIX веке предполагали, что самым близким к человеку из ныне существующих видов обезьян являются шимпанзе и что у людей и африканских обезьян был когда-то общий предок. Поэтому было бы логичнее всего искать остатки этого существа в Африке. Тем не менее, первые находки, в которых заподозрили промежуточное звено между обезьяной и человеком, были сделаны Эженом Дюбуа на острове Ява. Это был питекантроп, то есть обезьяночеловек.

В XX—XXI веке

В 1920-х годах в Африке действительно были обнаружены остатки существа, которое Раймонд Дарт назвал австралопитеком. Первой важной находкой был череп детёныша этого вида, обнаруженный в Южной Африке. Мозг ребёнка был слишком велик для детёнышей обезьян, 410 см³, и имел округлую форму, как у современных людей. Клыки были короткими, а основание черепа характерным для прямоходящих существ. Эти признаки убедили Дарта в том, что существо было переходной формой между обезьяной и человеком.

Понадобилось около 20 лет, чтобы подтвердить открытие Дарта новыми находками костей австралопитеков. В то время преобладало мнение о том, что развитие интеллекта предшествовало переходу к прямохождению, а черты австралопитека говорили об обратном. Со второй половины XX века австралопитек считается прямым предком рода Homo, к которому принадлежит и современный человек. Вместе с Homo sapiens австралопитек входит в трибу гоминини. Тем не менее, накапливаются новые данные, которые ставят под сомнение происхождение людей от австралопитека, и этот род может, в конце концов, оказаться боковой и тупиковой ветвью в антропогенезе. Судя по недавним находкам остатков сахелантропа и оррорина, австралопитекам предшествовали другие человекообразные обезьяны, которые больше них похожи на сравнительно поздних предков человека. Однако последние находки ещё ждут подтверждений независимыми авторами.

Первоначально австралопитеков разделяли на грацильных и робустных. В 1930-х годах последних отнесли к особому роду парантропы, в 1960-х объединили в один род с австралопитеками, а сейчас прежняя классификация возвращается, хотя некоторые авторы по-прежнему считают, что это обособленная часть видов того же рода.

Сенсационное открытие принадлежит профессору Ли Бергеру из Витватерсрандского университета в Йоханнесбурге. Сделано оно во время раскопок в пещере Малапа (Malapa Cave) в районе Стеркфонтейн: был найден почти целый скелет австралопитека (скелет ребёнка), жившего около 2 миллионов лет назад (были и другие находки, например, 1994 года — 3,3 миллиона лет назад)[5][6][7].

К концу ХХ века исследователи получили возможность использовать для изучения происхождения человека методы молекулярной биологии и генетики (археогенетика). В отличие от первой половины ХХ века, когда появление Homo sapiens отождествлялось с появлением кроманьонцев Западной Европы (около 40 тыс. лет назад), абсолютный возраст Homo sapiens, живших в Африке, антропологи определяли уже в 100—120 тыс. лет (в настоящее время появление Homo sapiens относят к ещё более раннему периоду). Американский генетик А. К. Уилсон вместе с аспирантами Р. Л. Канн и М. Стоункингом исследовали митохондриальную ДНК, которая передается только по женской линии, и выяснили, что все современные люди могли произойти от одной общей праматери (митохондриальная Ева), жившей в Африке примерно 200 тыс. лет назад (Cann et al., 1987). Новые открытия, сделанные уже в XXI веке, привели к тому, что на смену стадиальной концепции (архантропы — палеоантропы — неоантропы) пришло иное понимание процесса эволюции человека, основанное на выявлении действительных родственных связей между разными видами гоминид[8][9][10]. В XXI веке значительный прогресс в понимании мозга с помощью когнитивных наук открыл новые области взаимодействия между археологией и нейробиологией, что привело к появлению такой области исследований как нейроархеология[11][12].

Эволюция приматов до возникновения человека

Изменения средней температуры Земли за последние 500 млн лет

Приматы — одна из старейших групп современных плацентарных млекопитающих. Эволюционная история приматов может быть прослежена примерно на 90 млн лет назад, когда приматообразные разделились на приматов и шерстокрылов. Около 87 млн лет назад[13] сухоносые приматы отделились от мокроносых. Около 80 млн лет назад разошлись линии долгопятообразных и обезьянообразных, а лемурообразные отделились от лориобразных. Остатки древнейших приматов пока известны лишь из палеоценовых и эоценовых отложений Северной Америки, Евразии и Африки (плезиадаписы, алжирипитек, нотарктус, дарвиниус, Ursolestes perpetior, Paromomys farrandi, Pandemonium dis и др). Только для пургаториусов предполагается верхнемеловое время[14].

После глобального похолодания, когда около 30 млн лет назад, в раннем олигоцене, Антарктида начала покрываться льдом, приматы вымерли повсеместно кроме Африки, Америки и юга Азии. Возможно, что уцелевшая после климатических изменений тропическая популяция обезьян, хорошо представленная в слоях верхнего эоцена и нижнего олигоцена Файюмского оазиса в Египте (биретия, каранисия, сахарогалаго, протеопитек, египтопитек, катопитек и др.), дала начало всем ныне существующим приматам — лемурам Мадагаскара, лори Юго-Восточной Азии, африканским галаго, широконосым обезьянам Нового Света и узконосым обезьянам Старого Света (человекообразные обезьяны и мартышкообразные). Одним из выживших был грифопитек — ископаемая обезьяна, жившая на территории современной Германии и Турции около 16,5 млн лет назад, на 1,5 млн лет раньше, чем подобные виды появились в Африке. Возможно, первые человекообразные обезьяны тоже появились не в Африке, а в Евразии. С другой стороны, высказываются предположения, что предки гоминид мигрировали в Евразию из Африки около 17 млн лет назад, когда эти континенты некоторое время были соединены, прежде чем вновь разделились при расширении Средиземного моря. В начале миоцена (23,03 млн лет назад) климат снова стал тёплым и они могли процветать в Евразии, после чего ареал одного из них, дриопитека, распространился из Европы или западной части Азии в Африку[15].

В раннем миоцене примитивные узконосые обезьяны Восточной Африки пережили длительный период видообразования. Среди выделяемых ныне видов и родов обезьян этой эпохи известны, в частности, камойяпитек, моротопитек, лимнопитек, проконсул, афропитек, кениапитек, чорорапитек, экваториус, отавипитек, ньянзапитек, викториапитек, дендропитек, все из Восточной Африки, а также ореопитек, который обитал в Италии около 9 млн лет назад и европейские — пиеролапитек, анойяпитек, дриопитек, уранопитек, удабнопитек, грекопитек, анкарапитек. При сравнении ДНК современных обезьян было показано, что гиббоны отделились от общего ствола гоминид около 18 млн лет назад, а орангутаны — около 14 млн лет назад. За исключением дендропитека остатки ископаемых гиббонов науке неизвестны, и их происхождение остаётся неясным. Ископаемыми прото-орангутанами считаются сивапитек, обитавший в Азии около 12—10 млн лет назад, и коратпитек из Таиланда.

Предполагается, что видами, близкими к общему предку горилл, шимпанзе и людей, были накалипитек из Кении и грекопитек[16] с Балканского полуострова. По данным молекулярной биологии, около 7—8 млн лет назад сначала гориллы, а потом и шимпанзе отделились от предков людей. ДНК шимпанзе совпадает с человеческой примерно на 99 %[17] (ранее считалось, что на 98,7 %). Из-за влажного климата тропических лесов, в кислых почвах которого кости плохо сохраняются, а также отчасти из-за невнимания исследователей, сосредоточенных преимущественно на поиске предков человека, ископаемых горилл и шимпанзе до сих пор практически не найдено.

При оценке скорости аутосомных мутаций методом «троек» путём секвенирования геномов родителей и потомков в 1,2×10−8 на нуклеотид за поколение как у людей, так и у шимпанзе, время жизни последнего общего предка человека и шимпанзе можно оценить в 13 миллионов лет назад[18]. Если скорость мутаций для шимпанзе принять за 1,50×10−9 на пару нуклеотидов в год, а для человека в 0,43×10−9 на пару нуклеотидов в год, время расхождения линий человека и шимпанзе оценивается в 6,6 млн лет назад[19][20].

В середине миоцена климат снова стал холоднее и засушливее, что спровоцировало новое массовое вымирание фауны. Однако гоминины, как и многие другие виды (антилопы, гиены, собаки, свиньи, слоны, лошади), пережили климатические изменения и сумели к ним адаптироваться. Их дальнейшая эволюция привела к образованию множества новых родов, из которых самыми древними сейчас считаются Sahelanthropus tchadensis (7 млн лет назад) и Orrorin tugenensis (6 млн лет назад). За ними, в частности, последовали:

Ardipithecus (5,8—4,4 млн лет назад), с видами Ar. kadabba и Ar. ramidus;
Australopithecus (4—2 млн лет назад), с видами Au. anamensis, Au. afarensis, Au. africanus, Au. bahrelghazali и Au. garhi;
Paranthropus (3—1,2 млн лет назад), с видами P. aethiopicus, P. boisei и P. robustus;
Kenyanthropus (3 млн лет назад), вид Kenyanthropus platyops;
Homo (от 2 млн лет назад), с видами Homo habilis (или Australopithecus habilis), Homo rudolfensis, Homo ergaster, Homo georgicus, Homo antecessor, Homo cepranensis, Homo erectus, Homo heidelbergensis, Homo rhodesiensis, Homo neanderthalensis, Homo sapiens idaltu, Homo sapiens sapiens, Homo floresiensis.

Сравнение руки ардипитека Арди с конечностями 53 видов других приматов показало, что у общего предка человека, шимпанзе и бонобо сохранялись подвешивающие адаптированные морфологии рук. То есть он мог длительное время проводить повисая на ветвях и находясь при этом в вертикальном положении[21].

Род Homo

Видообразование и гибридизация внутри рода Homo за последние два миллиона лет (вертикальная ось). В верхней части диаграммы отмечено быстрое распространение Homo sapiens из Африки и его гибридизация с неандертальцами, денисовцами и неопределёнными архаичными африканскими гомининами

Слово homo в переводе с латыни означает «человек» и было выбрано для классификации ещё Линнеем. В латинском языке оно произошло от пра-и.е. *dʰĝʰem- «земля»[22].

В современной таксономии Homo sapiens — единственный ныне существующий вид рода Homo, и хотя продолжающиеся исследования происхождения Homo sapiens дают всё новую и новую информацию о других видах Homo, все эти виды давно уже вымерли. Некоторые из этих видов могли быть предками современных людей, но многие являются лишь «кузенами» и эволюционировали в сторону от нашего вида[23]. В то же время продолжаются и дискуссии о том, какие из них считать отдельными видами, а какие — лишь расами одного вида. В некоторых случаях причиной разногласий является ограниченность или полное отсутствие необходимой информации, в других — различия в подходах к классификации.

Считается, что есть две главные научные школы, по-разному объясняющие движущие силы эволюции человека. Раньше других появились представления об адаптации предков людей, обитавших на деревьях, к жизни в саванне, куда они вышли для охоты на травоядных. Теория саванны, впервые сформулированная Раймондом Дартом, не исключает, что к саванне смогли приспособиться лишь те обезьяны, которые ещё в лесах приобрели необходимую для этого анатомию и поведенческие навыки[24].

В частности, отсутствие волосяного покрова могло иметь несколько объяснений, включая половой отбор. Наличие шерсти — эволюционное преимущество даже в жарком климате: шерсть защищает от солнца и имеется у всех хищников. Но прямохождение уменьшает полученную телом суточную солнечную радиацию примерно на треть; а в полдень она меньше в целых четыре раза. При беге тело лучше охлаждается ветром, когда нет шерсти[25]. Убедительный эксперимент с беговой дорожкой под инфракрасным рефлектором показал: человек в шерстяном свитере может бежать 10-15 минут и перегревается, этот же человек без свитера способен бежать часами.

Согласно выводам приматологов Робина Кромптона из Университета Ливерпуля и Сусанны Торп из Бирмингемского университета, наши предки научились ходить на двух ногах ещё живя на деревьях до 24 млн лет назад и уже были бипедальны, когда спустились на землю, а значит люди не проходили промежуточную стадию хождения на четвереньках[26][27].

Южноафриканский палеонтолог Рон Кларк из Витватерсрандского университета, исследовавший ступню австралопитека StW 573[англ.] из Стеркфонтейна, пришёл к выводу, что австралопитеки научились прямохождению в то время, когда они ещё жили на деревьях[28].

Согласно исследованию специалистов из Университета Аризоны, люди при ходьбе на двух ногах расходуют в четыре раза меньше энергии, чем шимпанзе[29].

Некоторые антропологи, например, Бернард Вуд, Кевин Хант и Филипп Тобиас, считают теорию саванны устаревшей.

Альтернативная гипотеза допускает, что человек эволюционировал под влиянием приспособления к земноводному существованию, то есть к собиранию моллюсков и прочей пищи на мелководье, что требовало, в частности, способности плавать и нырять, отличающей человека от прочих обезьян. Эта гипотеза объясняет многие анатомические особенности современного человека, такие, как прямохождение[30], отсутствие шерсти[31], развитый слой подкожного жира[32], низкое положение гортани относительно носоглотки, характерное для морских млекопитающих[33], vernix caseosa, или первородная смазка новорождённых детей, также характерная для морских млекопитающих, но не обезьян[33], крупный мозг[34], высокий нос с направленными вниз ноздрями (не вперёд, как у обезьян), предотвращающий попадание воды в носоглотку, и жирная кожа с обилием сальных желёз, которая может служить для защиты от воды[35]. Обсуждается несколько вариантов приспособления протолюдей к жизни в водной стихии, в том числе собирательство на мелководье и развитие новых способов передвижения в воде и доставки собранной пищи на берег[30], плавание[36] и ныряние[32][37][38]. Получить палеоантропологические доказательства земноводного обитания протолюдей крайне сложно, по крайней мере, из-за повышения уровня моря по окончании ледникового периода, из-за чего бывшее мелководье оказалось теперь на глубине 100—120 м[39]. Однако археология и палеонтология позволяют исследовать рацион питания различных видов Homo и его влияние на эволюцию анатомии и поведения[40][41][42][43][44].

Антропогенез до появления людей современного типа

См. также: Архаичные люди
Распространение и эволюция денисовцев

В настоящее время признаётся, что эволюция гоминин была не линейной, а, скорее, кустообразной. Часто одновременно существовало по три, четыре и может быть даже больше видов гоминид, в том числе на одной и той же территории.

Вся ранняя эволюция гоминид происходила в Африке. 6—7 млн лет назад в Африке жил сахелантроп. Около 6 млн лет назад там же жил оррорин, а примерно 4,2 млн лет назад появились австралопитеки. Отличительной особенностью всех этих существ было передвижение на двух ногах (бипедализм). На сегодняшний день стало ясно, что бипедализм был свойствен гомининам изначально, то есть практически сразу после разделения линий человека и шимпанзе. Эта адаптация не была напрямую связана с жизнью на безлесных пространствах. Существует целый ряд теорий, объясняющих происхождение бипедализма. Таким образом, в период примерно от 6 до 1 млн лет назад в Африке жила довольно большая и разнообразная группа обезьян, передвигавшихся на двух ногах. Однако по размеру мозга эти обезьяны не отличались от современного шимпанзе, и нет оснований предполагать, что они превосходили его по своим интеллектуальным способностям[45].

Примерно 2,4 млн лет назад в одной из линий гоминин наметилась новая эволюционная тенденция — началось увеличение мозга. Первый представитель гоминин, у которого объём мозга превысил типичные для шимпанзе и австралопитеков 400—450 куб см — Homo habilis. Он первым стал изготавливать простейшие каменные орудия. По некоторым данным, наиболее примитивная олдувайская культура обработки камня возникла около 3,3[46]—2,7 млн лет назад, а исчезла около 1 млн лет назад. Эти гоминины, по-видимому, начали питаться падалью крупных животных, а свои каменные орудия они, возможно, использовали для разделки туш или соскребания мяса с костей[45].

У Homo ergaster, который появился около 1,9 млн лет назад, объём мозга, а также размеры тела ещё увеличились. Предполагается, что это связано с увеличением доли мясной пищи в рационе. Возможно, Homo ergaster научился охотиться на крупную и среднюю дичь, или он просто научился более эффективно конкурировать с другими падальщиками[45].

В Дманиси (Грузия) были найдены кости возрастом около 1,85 млн лет[47]. Грузинские учёные относят их к отдельному виду Homo georgicus, а западные учёные рассматривают их как остатки раннего представителя Homo ergaster или Homo erectus, или переходной формой между H. habilis и H. ergaster[45].

1,76 млн лет назад в Африке появилась более развитая ашельская культура.

Homo erectus заселили обширные территории Евразии. Это была первая волна расселения людей за пределами Африки. Около 1,1—1,2 млн лет их потомки появились и в Западной Европе (Испания). Они описаны как особый вид Homo antecessor. По-видимому, они близки к общему предку неандертальцев и современных людей. В то же время считается, что аббевильская культура в Европе возникла приблизительно 1,5 миллиона лет назад[45].

Первые свидетельства использования огня людьми относятся к периоду примерно 1,5 миллиона лет назад. Приготовление пищи на огне привело к улучшению питания.

Основываясь на текущей летописи окаменелостей (образцы Daka, Buia, Гомбора II из Мелка Кунтуре, Бодо 1), можно предположить, что Восточная Африка около 1 млн лет назад была наиболее вероятным регионом появления самого последнего общего предка (MRCA) гоминин позднего среднего плейстоцена и позднего плейстоцена[48].

Первые люди с чертами прото-неандертальца появляются в Европе 600—350 тысяч лет назад[49]. Около 550—475 тыс. лет назад в Европе существовала клектонская культура. В Южной Африке существовала сангойская культура, возникшая 500 тыс. лет назад. С неандертальцами связываются микокская индустрия и мустьерская культура.

Денисовские люди стали вторым после неандертальцев видом вымерших гоминин, для которого стал известен полный митохондриальный и почти полный ядерный геномы. Впервые новый вид приматов был выделен исключительно на основании генетических исследований.

Команда учёных из лейпцигского Института эволюционной антропологии общества Макса Планка под руководством шведского биолога Сванте Паабо секвенировала ДНК, извлечённую из фрагмента кости фаланги детского пальца, найденного в 2008 году российскими археологами в Денисовой пещере на Алтае. Выяснилось, что митохондриальная ДНК этого образца отличается от мтДНК современного человека по 385 нуклеотидам, в то время как митохондриальная ДНК неандертальцев отличается от ДНК Homo sapiens на 202 нуклеотида. Статья, посвящённая этому открытию, была опубликована в журнале «Nature» 24 марта 2010 года[50].

Позднее, когда были обработаны последовательности, относящиеся к ядерному геному, оказалось, что денисовский человек всё же ближе к неандертальцу и их эволюционное расхождение произошло около 640 тыс. лет назад. На основе анализа ДНК исследователи полагают, что остатки кости датируются периодом 75—82 тысячи лет назад[51]. Возраст находок, найденных в пещере в тех же самых слоях, был определён при помощи радиоуглеродного анализа в 40 тысяч лет.

Исследовав остатки 311 гоминин, живших от 4,4 млн л. н. до последнего ледникового периода, антропологи выяснили, что около 2,2—1,9 млн лет назад представители рода Homo прибавили в росте (около 20 см) и весе (15—20 кг). Между 1,4—1,6 млн лет назад, вскоре после появления Homo erectus, люди ещё подросли на 10 см (исключая виды Homo naledi и Homo floresiensis) при этом вес остался прежним. Около 0,5—0,4 млн лет назад в летописи окаменелостей появляются потяжелевшие на 10—15 кг представители рода Homo, что сигнализирует об адаптации к окружающей среде к северу от Средиземного моря[52].

Появление Homo sapiens

Модель филогении H. sapiens за последние 600 тыс. лет. L0—L3 — гаплогруппы митохондриальной ДНК

Древнейшие представители вида Homo sapiens появились в результате эволюции 400—250 тыс. лет назад. Господствующей в наши дни теорией происхождения людей является африканская, согласно которой наш вид появился в Африке и оттуда распространился по всему свету, замещая существовавшие популяции Homo erectus и неандертальцев. Альтернативная гипотеза называется мультирегиональной. Данные современной генетики поддерживают африканскую теорию.

Древнейшие люди современного вида в культурном отношении ничем не превосходили современных им ранних неандертальцев из Европы. У тех и других были примерно одинаковые среднепалеолитические каменные орудия[53]. Лишь около 50 000 лет назад древняя каменная индустрия изменилась. Вместо одной-двух археологических культур, сходных на всех континентах, появилось множество разнообразных культур и артефактов[54][55]. Этот переход от среднего к позднему палеолиту называют революцией позднего палеолита[англ.][56][57]. Существуют разные гипотезы о причинах этой «революции». Согласно одному из наиболее популярных объяснений, этой причиной было обретение людьми языка, или, как иногда пишут, «современной формы языка», «развитого синтаксического языка»[53].

Находки из Джебель-Ирхуда возрастом от 240±35 тыс. лет до 378±30 тыс. лет назад[58] вместе с черепом из Флорисбада, отличающимся мозаикой переходных черт и ставшим основанием для выделения вида Homo helmei, включают в группу ранних представителей человека разумного Homo sapiens clade[59][60][61][62]. На эволюционной линии, которая тянется от последнего общего предка сапиенсов и неандертальцев, люди из Джебель-Ирхуда находятся примерно на такой же позиции в генеалогии анатомически современного человека, на которой в генеалогии неандертальцев находятся люди из Сима-де-лос-Уэсос в испанской Атапуэрке[63]. Вероятно, именно Homo sapiens, а не представители конкурирующих или предковых видов (Homo heidelbergensis, Homo naledi), были теми, кто оставил индустрию среднего каменного века Африки[англ.][64]. Вскоре после морской изотопной стадии 9 (337—300 тыс. л. н.) индустрия Леваллуа распространилась на значительной части Африки и Евразии[59][65][66].

Сравнение полиморфизмов митохондриальной ДНК и датирование окаменелостей позволяют заключить, что Homo sapiens происходит из Африки, где около 200 тыс. лет назад жил последний общий предок ныне живущих людей по женской линии («митохондриальная Ева»)[67]. По данным сравнения Y-хромосомы неандертальца из пещеры Эль-Сидрон и африканца с Y-хромосомной гаплогруппой A00 время разделения линий неандертальцев и современных людей оценили по Y-хромосоме в 588 тыс. лет назад (95 % доверительный интервал: 806—447 тыс. лет назад), а время появления Y-хромосомного Адама — в 275 тыс. лет назад (95 % доверительный интервал: 304—245 тыс. лет назад)[68]. После исследования древней ДНК денисовцев и неандертальцев учёные пришли к выводу, что небольшое количество ДНК этих гоминин в геноме современного человека свидетельствует о нескольких эпизодах гибридизации. Так например, линия денисовцев D1 пересеклась с современным человеком 29,8 тыс. лет назад, а линия D2 — 45,7 тыс. лет назад[69][70][71], неандертальцы западноевропейской митохондриальной линии HST скрещивались с ранними Homo sapiens в период от 413 до 268 тыс. л. н. (95 % доверительный интервал 460—219 тыс. л. н.), но были в значительной степени (если не полностью) заменены неандертальцами линии Altai[72]. При этом примерно 5% генов алтайских неандертальцев содержат в себе африканские мутации, которых нет у европейских неандертальцев. Это говорит о том, что алтайские неандертальцы скрещивались с анатомически современными людьми свыше 100 тыс. лет назад[73].

Изучение ДНК трёх популяций из Африки — охотников-собирателей (пигмеев биака и бушменов (сан)) и западноафриканских земледельцев (манденка), показало, что примерно 2 % генетического материала, обнаруженного в этих современных африканских популяциях, было вставлено в геном человека около 35 000 лет назад. Они получили эти последовательности от ныне вымершего члена рода Homo, который отделился от современного человека около 700 000 лет назад[74][75]. Архаичная интрогрессия от ныне вымерших гомининов составляет от 5 до 7,9 % у йоруба, 2 % в популяциях хадза, сандаве и у западных пигмеев[76]. В генах современных людей, которые влияют на внешний вид человека и его анатомию, примесь от неандертальцев и денисовцев почти не встречается. Многие неандертальские версии энхансеров, которые иногда встречаются в ДНК современных людей, связывают с развитием шизофрении, аутизма и многих других нарушений в работе мозга[77].

В 2009 году группа учёных под руководством Сары Тишкофф из Университета Пенсильвании опубликовала в журнале «Сайенс» результаты комплексного исследования генетического разнообразия народов Африки. Они установили, что самой древней ветвью, испытавшей наименьшее количество смешиваний, как раньше и предполагалось, является генетический кластер, к которому принадлежат бушмены и другие народы, говорящие на койсанских языках. Скорее всего, они и являются той ветвью, которая ближе всего к общим предкам всего современного человечества[78].

Согласно исследованию учёных из Университета Претории, опубликованному в журнале «Nature» в 2019 году, место происхождения человека современного вида — территория нынешней Ботсваны, влажные равнины в бассейне реки Замбези на стыке с пустыней Калахари. Появившись в этом регионе около 200 тыс. лет назад, 130 тыс. лет назад люди под влиянием климатических изменений расселились оттуда на юг и на север Африки[79][80].

Можно предположить, что 60 000 — 40 000 лет назад люди мигрировали в Азию и оттуда в Европу (40 000 лет назад), Австралию и Америку (35 000 — 15 000 лет назад)[67] (см. Ранние миграции человека).

Некоторые учёные (А. П. Деревянко, Ф. Дж. Хабгуд и Н. Р. Франклин) оспаривают моноцентрическую гипотезу, согласно которой вид Homo sapiens сформировался 200—150 тысяч лет назад в Африке, а 80—60 тысяч лет назад началось его распространение в Евразию и Австралию. Они утверждают, что обширный археологический материал исследованных палеолитических местонахождений Южной, Юго-Восточной и Восточной Азии в диапазоне 60—30 тысяч лет назад не позволяет проследить волну миграции анатомически современных людей из Африки. На этих территориях не наблюдается не только смены культуры, что должно было произойти в случае замещения автохтонного населения пришлым, но и хорошо выраженных инноваций, свидетельствующих об аккультурации. Кроме того, по археологическим данным, человек современного физического типа заселил Австралию 60—50 тысяч лет назад, тогда как на сопредельных с Восточной Африкой (где, как предполагается, сформировался вид Homo sapiens) территориях на самом Африканском континенте он появился позже: в Южной Африке — около 40 тысяч лет назад, в Центральной и Западной Африке — около 30 тысяч лет назад. Ф. Дж. Хабгуд и Н. Р. Франклин утверждают, что коренные жители Австралии никогда не имели полного африканского «пакета» инноваций, поскольку они не являлись выходцами из Африки. В то же время, в Китае были сделаны многочисленные находки, позволяющие проследить преемственность не только между древним антропологическим типом и современными китайскими популяциями, но и между Homo erectus и Homo sapiens. В связи с этим А. П. Деревянко считает, что вид Homo sapiens мог независимо эволюционировать от Homo erectus, но выделяет в нём четыре подвида в четырёх регионах: Homo sapiens africaniensis (Африка), Homo sapiens orientalensis (Восточная и Юго-Восточная Азия), Homo sapiens neanderthalensis (Европа) и Homo sapiens altaiensis (Северная и Центральная Азия)[81][82][83].

В 1972 году В. В. Сидоров опубликовал в журнале «Советская археология» рецензию на книгу Деревянко «Новопетровская культура среднего Амура» (отв. ред. А. П. Окладников), где отмечал, что пренебрежение стратиграфией начинающим исследователем приводит к искажению облика материальной культуры, а последовательность амурских неолитических культур А. П. Деревянко не доказал[84]. Д. Л. Бродянский в 1987 году указал, что Окладников и Деревянко смешали разновременные материалы в выделенной ими «кондонской неолитической культуре» на Нижнем Амуре[85]. Высказывалось мнение, что Деревянко вместе с Окладниковым объявлял орудиями труда геоглифы со «стоянок» Улалинка и Филимошки[86][87]. В 2001 году бывший сотрудник А. В. Гребенщиков упрекал Деревянко в догматическом подходе к исследованию «новопетровской культуры», которую необходимо объединить в общий культурный массив с памятниками типа Ананси[88]. Доктор исторических наук Ю. А. Мочанов критиковал А. П. Деревянко, называя его деятельность «лженаукой» и упрекая в карьеризме и нарушении научной этики[89].

Сравнительная таблица видов рода Homo

Основные статьи: Хронология эволюции человека и Эволюционная хронология гоминидных таксонов
Вид Латинское название Эпоха (млн лет назад) Ареал Средний рост (м) Масса тела (кг) Объём головного мозга (см³) Ископаемые остатки Дата открытия/первой публикации
Человек умелыйHomo habilis2,6—2,5 Африка1,0—1,5 30—50 650 множество 1960/1964
Человек прямоходящийH. erectus2—0,03 Африка, Евразия (Ява, Китай, Кавказ) 1,5—1,8 60 850 (ранние подвиды) — 1100 (поздние подвиды) множество 1891/1892
Человек рудольфскийH. rudolfensis2,0—1,78 Кения1,5—1,8 45—80 1 череп 1972/1986
Человек ДманисскийH. georgicus1,8 Грузия1,5—1,7 40—50 600—680 несколько 1999/2002
Человек работающийH. ergaster1,8—1,4 Южная и Восточная Африка1,3—1,7 750—1250 множество 1975
Человек-предшественникH. antecessor1,2—0,8 Испания1,6—1,8 90 1000 2 стоянки 1997
Человек из ЧепраноH. cepranensis0,9—0,8? Италия1000 1 черепная крышка 1994/2003
Гейдельбергский человекH. heidelbergensis0,8—0,345 Европа, Африка, Китай<1,5 60 1100—1400 множество 1908
НеандерталецH. neanderthalensis0,14—0,024 Европа, Передняя Азия1,65 55—70 (коренастые) 1400—1740 множество (1829)/1864
Родезийский человекH. rhodesiensis0,3—0,12 Замбия1,8 1280 очень мало 1921
Человек разумный разумныйH. sapiens sapiens0,2—по н. в. повсеместно 1,4—1,9 50—100 1000—1850 ныне живущий —/1758
Человек разумный старейшийH. sapiens idaltu0,16—0,15 Эфиопия1450 3 черепа 1997/2003
Человек флоресскийH. floresiensis0,10—0,012 Индонезия1 25 400 7 особей 2003/2004

Примечание: численная информация взята преимущественно из соответствующих статей.

Кладограмма гоминоидов

s.l. sensu lato — в широком смысле.
s.s. sensu stricto — в строгом смысле.

Эволюция человека в будущем

См. также: Постчеловек

Считается, что в условиях современного общества (в первую очередь высокого уровня развития медицины) влияние на эволюцию человека таких факторов, как естественный отбор, волн численности и изоляции, значительно снизилось. Неизменным осталось лишь влияние мутационного процесса. Делается вывод, что в обозримом будущем ожидать существенного изменения биологического облика человека не приходится[90][] И единственное направление эволюции, в котором человек будет продолжать эволюционировать, это путь по приобретению резистентности к болезням, которые до сих пор приводят к летальному исходу. По сей день производятся исследования по выяснению путей эволюции человека[91][92].

Исследования показывают, что в современном обществе идёт отрицательный отбор по генам, которые способствуют ⁠высокому уровню образования и интеллекта, а также хорошим показателям физического ⁠здоровья. Этот вывод сделан, в частности, по результатам масштабного исследования 110 тыс. человек. Скорость деградации невелика, но достаточна, чтобы средний IQ снизился на 30 пунктов за тысячу лет, что означало бы «распад цивилизации»[93][94][95].

См. также

Примечания

  1. ↑ Антропогенез // БРЭ. Т.2. М., 2005.
  2. ↑ Mark Collard, Bernard Wood; How reliable are human phylogenetic hypotheses? quote: . existing phylogenetic hypotheses about human evolution are unlikely to be reliable http://www.pnas.org/content/97/9/5003.abstract Архивная копия от 24 сентября 2015 на Wayback Machine
  3. ↑ Зубов, 2005, с. 83—85.
  4. ↑ Albert Ducros, Jaqueline Ducros. L'homme préhistorique. Images et imaginaire. — Harmattan, 2000. — P. 28.
  5. ↑ В ЮАР наконец-то найдено то самое недостающее звено (недоступная ссылка)
  6. ↑ Scientists discover 'missing link between man and apes'. Дата обращения: 5 ноября 2011. Архивировано 15 мая 2012 года.
  7. ↑ Scientists unearth missing link between ‘man and apes’, using ’two million-year-old’ remains of an African child. Дата обращения: 5 ноября 2011. Архивировано 22 сентября 2015 года.
  8. ↑ Особенности изучения эволюции человека на разных исторических этапах. Дата обращения: 9 августа 2022. Архивировано 9 августа 2022 года.
  9. ↑ Происхождение человечества в свете новых данных палеоантропологии и генетики. Дата обращения: 9 августа 2022. Архивировано 9 августа 2022 года.
  10. ↑ Происхождение человека в свете данных популяционной генетики
  11. ↑ Roberts, Patrick (2016). "'We have never been behaviourally modern': The implications of Material Engagement Theory and metaplasticity for understanding the Late Pleistocene record of human behaviour". Quaternary International. 405: 8—20. Bibcode:2016QuInt.405....8R. doi:10.1016/j.quaint.2015.03.011.
  12. ↑ Malafouris, Lambros. ‘Neuroarchaeology’: Exploring the links between neural and cultural plasticity // Cultural neuroscience: Cultural influences on brain function. Progress in Brain Research 178. — Amsterdam, The Netherlands : Elsevier, 2009. — P. 253–261. — ISBN 9780080952215.
  13. ↑ A Molecular Phylogeny of Living Primates Архивная копия от 29 сентября 2016 на Wayback Machine, March 17, 2011
  14. ↑ Дробышевский С. Приматы зари: самые первые пургаториусы Архивная копия от 22 апреля 2021 на Wayback Machine, 02.03.2021
  15. ↑ Kordos L., Begun D. R. Primates from Rudabánya: allocation of specimens to individuals, sex and age categories (англ.) // J. Hum. Evol. : journal. — 2001. — Vol. 40, no. 1. — P. 17—39. — doi:10.1006/jhev.2000.0437. — PMID 11139358.
  16. ↑ Jochen Fuss, Nikolai Spassov, David R. Begun, Madelaine Böhme. Potential hominin affinities of Graecopithecus from the Late Miocene of Europe. PLOS ONE (22 мая 2017). Дата обращения: 25 мая 2017. Архивировано 25 мая 2017 года.
  17. ↑ Wong, Kate (2014-09-01). "Tiny Genetic Differences between Humans and Other Primates Pervade the Genome". Scientific American. Архивировано 14 июня 2018. Дата обращения: 13 апреля 2018.
  18. ↑ У шимпанзе, как и у людей, число мутаций у потомства зависит от возраста отца Архивная копия от 12 января 2019 на Wayback Machine, 18.06.2014
  19. ↑ Direct estimation of mutations in great apes reconciles phylogenetic dating Архивная копия от 17 мая 2019 на Wayback Machine, 21 January 2019
  20. ↑ Скорость мутаций у человекообразных обезьян втрое выше, чем у человека Архивная копия от 13 июня 2019 на Wayback Machine, 25.01.2019
  21. ↑ Thomas C. Prang, Kristen Ramirez, Mark Grabowski, Scott A. Williams. Ardipithecus hand provides evidence that humans and chimpanzees evolved from an ancestor with suspensory adaptations Архивная копия от 3 марта 2021 на Wayback Machine, 2021
  22. ↑ "dhghem", The American Heritage Dictionary of the English Language (4th ed.), Houghton Mifflin Company, 2000, Архивировано 2 июня 2009, Дата обращения: 4 февраля 2009 Источник. Дата обращения: 4 февраля 2009. Архивировано 2 июня 2009 года.
  23. ↑ Strait D. S., Grine F. E., Moniz M. A. A reappraisal of early hominid phylogeny (англ.) // J. Hum. Evol. : journal. — 1997. — Vol. 32, no. 1. — P. 17—82. — doi:10.1006/jhev.1996.0097. — PMID 9034954.
  24. ↑ Richard Leakey[англ.], Roger Lewin. Origins Reconsidered (англ.). — Little, Brown & Co, 1992. — ISBN 0 349 10345 3.
  25. ↑ Почему у человека редуцировался волосяной покров на теле и остался на голове и в других местах? Дата обращения: 15 апреля 2016. Архивировано 9 апреля 2016 года.
  26. ↑ New theory rejects popular view of man’s evolution Архивная копия от 21 октября 2020 на Wayback Machine, 1 Jun 2007
  27. ↑ The real reasons why we walk on two legs, and not four Архивная копия от 16 декабря 2018 на Wayback Machine, 12 December 2016
  28. ↑ Clarke R. J., Tobias P. V. Sterkfontein Member 2 Foot Bones of the Oldest South African Hominid // Science, 1995, № 269, p.521-524.
  29. ↑ Energy use 'drove human walking' Архивная копия от 16 декабря 2018 на Wayback Machine, 17 July 2007
  30. ↑ 1 2 Niemitz, C. A Theory on the Evolution of the Habitual Orthograde Human Bipedalism - The "Amphibisce Generalistheorie" (англ.) // Anthropologischer Anzeiger[англ.] : journal. — 2002. — Vol. 60. — P. 3—66.
  31. ↑ Morgan, Elaine[англ.]. The Aquatic Ape (англ.). — Stein & Day Pub, 1982. — ISBN 0-285-62509-8.
  32. ↑ 1 2 Hardy, A. Was man more aquatic in the past (англ.) // New Scientist : magazine. — 1960. — Vol. 7. — P. 642—645.
  33. ↑ 1 2 Morgan, Elaine[англ.]. The Aquatic Ape Hypothesis (англ.). — Souvenir Press, 1997. — ISBN 0-285-63518-2.
  34. ↑ Crawford, M et al. Evidence for the unique function of docosahexanoic acid (DHA) during the evolution of the modern hominid brain (англ.) // Lipids : journal. — 2000. — Vol. 34. — P. S39—S47.
  35. ↑ Kingdon, Jonathan. (2003) Lowly Origin Princeton University Press, 242
  36. ↑ Patrick, John. Human Respiratory Adaptations for Swimming and Diving (англ.). — Souvenir Press, 1991. — ISBN 0-285-63033 4.
  37. ↑ Scars of Evolution- Presented by Sir David Attenborough, a two part BBC radio 4 series examining the 'aquatic ape hypothesis'. Дата обращения: 4 февраля 2009. Архивировано 3 ноября 2012 года.
  38. ↑ Morris, Desmond. The Naked Ape (англ.). — April 1999 edition. — 1983. — P. 44. — ISBN 0385334303.
  39. ↑ Verhaegen M & Munro S. The continental shelf hypothesis (англ.) // Nutrition & Health[англ.] : journal. — 2002. — Vol. 16. — P. 25—28.
  40. ↑ Ungar, Peter S. Evolution of the Human Diet: The Known, the Unknown, and the Unknowable (англ.). — US: Oxford University Press, 2006. — P. 432. — ISBN 0195183460.
  41. ↑ Ungar, Peter S. & Teaford, Mark F. Human Diet: Its Origin and Evolution (англ.). — Westport, CT: Bergin & Garvey, 2002. — P. 206. — ISBN 0897897366.
  42. ↑ Bogin, Barry. The evolution of human nutrition // The Anthropology of Medicine: From Culture to Method (англ.) / Romanucci-Ross, Lola; Moerman, Daniel E.; & Tancredi, Laurence R.. — 3. — South Hadley, Mass.: Bergen and Garvey, 1997. — P. 96—142. — ISBN 0897895169. Архивировано 3 декабря 2003 года.
  43. ↑ Barnicot N. A. Human nutrition: evolutionary perspectives (англ.) // Integr Physiol Behav Sci : journal. — 2005, April/June. — Vol. 40, no. 2. — P. 114—117. — doi:10.1007/BF02734246. — PMID 17393680.
  44. ↑ Leonard W. R., Snodgrass J. J., Robertson M. L. Effects of brain evolution on human nutrition and metabolism (англ.) // Annu Rev Nutr. : journal. — 2007. — Vol. 27. — P. 311—327. — doi:10.1146/annurev.nutr.27.061406.093659. — PMID 17439362. Архивировано 10 сентября 2008 года.
  45. ↑ 1 2 3 4 5 Марков А. В. «Происхождение и эволюция человека. Обзор достижений палеоантропологии, сравнительной генетики и эволюционной психологии» Доклад, прочтённый в Институте Биологии Развития РАН 19 марта 2009 г. Архивная копия от 14 ноября 2009 на Wayback Machine
  46. ↑ World’s oldest stone tools discovered in Kenya Архивная копия от 1 января 2016 на Wayback Machine, 2015
  47. ↑ Reid Ferring et al.: Earliest human occupations at Dmanisi (Georgian Caucasus) dated to 1.85-1.78 Ma. In: PNAS. Band 108, Nr. 26, 2011, S. 10432-10436, doi:10.1073/pnas.1106638108
  48. ↑ Mirjana Roksandic, Predrag Radović, Xiu-Jie Wu, Christopher J. Bae. Resolving the «muddle in the middle»: The case for Homo bodoensis sp. nov. Архивная копия от 30 октября 2021 на Wayback Machine // Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews, 28 October 2021
  49. ↑ J. L. Bischoff et al. The Sima de los Huesos Hominids Date to Beyond U/Th Equilibrium (>350 kyr) and Perhaps to 400–500 kyr: New Radiometric Dates (англ.) // J. Archaeol. Sci.[англ.] : journal. — 2003. — Vol. 30, no. 30. — P. 275. — doi:10.1006/jasc.2002.0834.
  50. ↑ "Потерянное поколение". Лента.ру. 2010-03-26. Архивировано 5 января 2012. Дата обращения: 11 октября 2014..
  51. ↑ New DNA analysis shows ancient humans interbred with Denisovans. Nature (31 августа 2012). Архивировано 25 октября 2012 года.
  52. ↑ Height and weight evolved at different speeds in the bodies of our ancestors Архивная копия от 14 июля 2018 на Wayback Machine, 2017
  53. ↑ 1 2 Л. Вишняцкий «Верхнепалеолитическая революция»: география, хронология, причины
  54. ↑ Biological origins of modern human behavior part3. Дата обращения: 12 ноября 2011. Архивировано 2 апреля 2019 года.
  55. ↑ «'Modern' Behavior Began 40,000 Years Ago In Africa» Архивная копия от 23 марта 2021 на Wayback Machine, Science Daily, Jul 1998
  56. ↑ Определена дата революции в развитии человечества. Дата обращения: 26 апреля 2023. Архивировано 26 апреля 2023 года.
  57. ↑ How Many Core Areas? The “Upper Paleolithic Revolution” In An East Eurasian Perspective. Дата обращения: 26 апреля 2023. Архивировано 14 мая 2022 года.
  58. ↑ Станислав Дробышевский. Новые находки из Джебель Ирхуда и происхождение нашего вида. Антропогенез.ру (8 июня 2017). Дата обращения: 10 июня 2017. Архивировано 11 июня 2017 года.
  59. ↑ 1 2 Shannon P. McPherron. The Age of the Homo sapiens fossils from Jebel Irhoud (Morocco) and the origins of the Middle Stone Age Архивная копия от 12 января 2018 на Wayback Machine // Nature, June 8, 2017, DOI: 10.1038/nature22335
  60. ↑ Паллаб Гош. Homo sapiens появился на 100 тысяч лет раньше, чем считалось ранее. Русская служба Би-би-си (8 июня 2017). Дата обращения: 9 июня 2017. Архивировано 11 июня 2017 года.
  61. ↑ Carl Zimmer. Oldest Fossils of Homo Sapiens Found in Morocco, Altering History of Our Species (англ.). The New York Times (7 июня 2017). Дата обращения: 9 июня 2017. Архивировано 30 июля 2017 года.
  62. ↑ Jean-Jacques Hublin, Abdelouahed Ben-Ncer, Shara E. Bailey, Sarah E. Freidline, Simon Neubauer, Matthew M. Skinner, Inga Bergmann, Adeline Le Cabec, Stefano Benazzi, Katerina Harvati[англ.] & Philipp Gunz. New fossils from Jebel Irhoud, Morocco and the pan-African origin of Homo sapiens (англ.). Nature (8 июня 2017). Дата обращения: 9 июня 2017. Архивировано 20 сентября 2017 года.
  63. ↑ Александр Марков Люди из Джебель Ирхуд — ранние представители эволюционной линии Архивная копия от 28 апреля 2019 на Wayback Machine
  64. ↑ Mariëtte Le Roux. Moroccan fossil find rearranges Homo sapiens family tree (англ.). phys.org (8 июня 2017). Дата обращения: 11 июня 2017. Архивировано из оригинала 10 июня 2017 года.
  65. ↑ Дробышевский С. Как эректусы в Олоргесайли стали почти сапиенсами. antropogenez.ru. Дата обращения: 12 января 2019. Архивировано 18 января 2019 года.
  66. ↑ 300 000 лет назад люди уже пользовались красками и переносили предметы на большие расстояния. elementy.ru. Дата обращения: 12 января 2019. Архивировано 9 апреля 2018 года.
  67. ↑ 1 2 Cavalli-Sforza L. L., Feldman M. W. The application of molecular genetic approaches to the study of human evolution. Nature genetics, 2003, v. 33, p. 266—275
  68. ↑ Fernando L. Mendez et al. The American Journal of Human Genetics: The Divergence of Neandertal and Modern Human Y Chromosomes, 2016. Архивная копия от 12 февраля 2017 на Wayback Machine
  69. ↑ У денисовцев насчитали три генетически различные ветви Архивная копия от 10 февраля 2020 на Wayback Machine, 19.04.2019
  70. ↑ Our mysterious cousins—the Denisovans—may have mated with modern humans as recently as 15,000 years ago Архивная копия от 14 апреля 2021 на Wayback Machine, Mar. 29, 2019
  71. ↑ Guy S. Jacobs et al. Multiple Deeply Divergent Denisovan Ancestries in Papuans Архивная копия от 2 июня 2019 на Wayback Machine, April 11, 2019
  72. ↑ Cosimo Posth et al. Deeply divergent archaic mitochondrial genome provides lower time boundary for African gene flow into Neanderthals Архивная копия от 6 июля 2017 на Wayback Machine, 04 July 2017
  73. ↑ Martin Kuhlwilm et al. Ancient gene flow from early modern humans into Eastern Neanderthals, 2016
  74. ↑ Michael F. Hammer et al. Genetic evidence for archaic admixture in Africa Архивная копия от 1 июля 2020 на Wayback Machine, 2011 Aug 30
  75. ↑ Human ancestors interbred with related species Архивная копия от 31 декабря 2018 на Wayback Machine, 5 September 2011
  76. ↑ Belen Lorente-Galdos et al. Whole-genome sequence analysis of a Pan African set of samples reveals archaic gene flow from an extinct basal population of modern humans into sub-Saharan populations Архивная копия от 1 мая 2019 на Wayback Machine, 26 April 2019
  77. ↑ Natalie Telis, Robin Aguilar, Kelley Harris. Selection against archaic hominin genetic variation in regulatory regions Архивная копия от 3 марта 2022 на Wayback Machine, 24 August 2020
  78. ↑ Африканское кроворазделение. Дата обращения: 18 мая 2009. Архивировано 20 ноября 2015 года.
  79. ↑ Primarashni Gower. Groundbreaking study reveals southern Africa as birthplace of modern Homo sapiens, who migrated due to climate shifts. up.ac.za. University of Pretoria (28 октября 2019). Дата обращения: 29 октября 2019. Архивировано из оригинала 29 октября 2019 года.
  80. ↑ Antony Sguazzin. Modern humans may have first appeared in northern Botswana. Bloomberg.com. Bloomberg (29 октября 2019). Дата обращения: 29 октября 2019. Архивировано 29 октября 2019 года.
  81. ↑ Homo sapiens — вид, в который вошли четыре подвида — академик РАН Анатолий Деревянко. Дата обращения: 9 апреля 2020. Архивировано 23 февраля 2020 года.
  82. ↑ Occupying new lands: Global migrations and cultural diversification with particular reference to Australia. Дата обращения: 9 апреля 2020. Архивировано 28 апреля 2022 года.
  83. ↑ Habgood P. J. (2003). A Morphometric Investigation into the Origins of Anatomically Modern Humans // British Archaeological Reports, International Series 1176. Oxford England: Archaeopress
  84. ↑ Сидоров В. В. (Дедовск). «А. П. Деревянко. Новопетровская культура Среднего Амура» // Советская археология. 1972. № 3. С. 382—385.
  85. ↑ Бродянский Д. Л. Введение в дальневосточную археологию. 3. Кондонская культура и штамповая керамика в Приморье. 1987. С. 96, 98.
  86. ↑ Иванова И. К., Ранов В. А., Цейтлин С. М.. Ещё раз о местонахождении Улалинка в Горном Алтае // Бюллетень Комиссии по изучению четвертичного периода № 56. 1987. С 133—144.
  87. ↑ Michael R. Waters et fll. «Diring Yuriakh: A Lower Paleolithic Site in Central Siberia» (1997)
  88. ↑ Гребенщиков А. В. Ранний неолит среднего Амура: мифы и реальность // Традиционная культура Востока Азии. Благовещенск: Изд-во АмГУ, 2001. Вып. 1. С. 49—61.
  89. ↑ Одеревеневшая окладниковщина Архивная копия от 7 сентября 2016 на Wayback Machine, 2005
  90. ↑ Яблоков А. В., Юсупов А. Г. Эволюционное учение: Учебное пособие для биол. спец. вузов. 6-е изд., испр. М.: Высшая школа, 2006. стр. 251
  91. ↑ Эволюция продолжается? В какую сторону? Дата обращения: 19 декабря 2013. Архивировано 20 декабря 2013 года.
  92. ↑ Финские биологи доказали: человек продолжает эволюционировать наряду с животными. Дата обращения: 19 декабря 2013. Архивировано 20 декабря 2013 года.
  93. ↑ 10 главных открытий года о происхождении человека и эволюции Архивная копия от 16 декабря 2017 на Wayback Machine («Александр Марков о деградации человека, природе сна и предках домашних кошек»), republic.ru, 15 декабря 2017 года.
  94. ↑ Selection against variants in the genome associated with educational attainment Архивная копия от 28 декабря 2017 на Wayback Machine, Augustine Konga, Michael L. Friggea, Gudmar Thorleifssona, Hreinn Stefanssona, Alexander I. Youngc, Florian Zinka, Gudrun A. Jonsdottira, Aysu Okbayd, Patrick Sulema, Gisli Massona, Daniel F. Gudbjartssona, Agnar Helgasona, Gyda Bjornsdottira, Unnur Thorsteinsdottira, and Kari Stefanssona. Edited by Andrew G. Clark, Cornell University, Ithaca, NY, 2016.
  95. ↑ Гены, способствующие получению хорошего образования, отсеиваются отбором Архивная копия от 22 января 2021 на Wayback Machine, elementy.ru, А.Марков, 24 января 2017 года.

Литература

Ссылки