Ближайший общий предок шимпанзе и человека

Перейти к навигацииПерейти к поиску

Ближайший общий предок шимпанзе и человека (англ. CHLCA) — последний общий предок родов люди (Homo) и шимпанзе (Pan) — единственных ныне существующих родов трибы гоминини. Время существования этой предковой популяции определить затруднительно из-за сложного гибридного видообразования[англ.]. Хотя первоначальное разделение популяций могло произойти уже в миоцене (13 миллионов лет назад), гибридизация между ними могла продолжаться вплоть до плиоцена (4 миллиона лет назад).

В генетических исследованиях человека CHLCA полезен в качестве опорной точки для расчета показателей однонуклеотидных полиморфизмов в человеческих популяциях, где шимпанзе используются в качестве внешней группы, поскольку являются наиболее близким к Homo sapiens из ныне живущих видов.

История таксономии

Первоначально триба гоминини была предложена для отделения людей (род Homo) от шимпанзе (лат. Pan) с гориллами (Gorilla). Однако более поздние данные показали, что шимпанзе ближе к людям, чем гориллы. Тогда шимпанзе вместе с людьми включили в трибу Hominini, а горилл предложили выделить в новую трибу Gorillini.

Манн и Вайс (1996) предложили, чтобы триба гоминини включала в себя Pan и Homo, сгруппированные в отдельные подтрибы[1]. Они отнесли Homo и всех двуногих обезьян к подтрибе хоминина, а шимпанзе к подтрибе панина (Panina). Вуд (2010) обсудил различные взгляды на эту таксономию[2]. Вуд и Ричмонд (2010) говорили о «кладе шимпанзе», называя так трибу Panini, которая в их классификации входила в подсемейство Homininae семейства Hominidae. Гориллы и орангутаны в этой классификации были выделены в отдельные подсемейства[3].

Ричард Рэнгем (2001) утверждал, что CHLCA был очень похож на обыкновенного шимпанзе (Pan troglodytes), поэтому его следует классифицировать как представителя рода Pan и дать ему таксономическое название Pan prior[4].

Bradley, B. J. (2006) предложил следующую таксономию: все родственные человеку роды трибы Hominini, возникшие после отделения от Pan, являются членами подтрибы хоминина, включая роды Homo и австралопитеки. Эта группа представляет «человеческую кладу», и её членов называют гомининами[5].

Классификация гоминоидов (2005 год)[6]:

Ископаемые доказательства

Ни одна окаменелость ещё не была окончательно идентифицирована как ближайший общий предок шимпанзе и человека. Возможным кандидатом на эту роль является грекопитек, но доказательств этому нет[8]. Проблема в том, что если он действительно является этим предком, то разделение шимпанзе и человека произошло в Юго-Восточной Европе, а не в Африке[9][10].

Сахелантроп (Sahelanthropus tchadensis) — это вымерший миоценовый гоминид с некоторыми морфологическими признаками, которые ожидаются (впрочем, небесспорно) от CHLCA. Он жил около 7 миллионов лет назад — близко ко времени расхождения шимпанзе и человека. Возможно, его следует относить к трибе гоминини, но его сходство с более поздними хомининами может быть и конвергентным.

Ардипитек скорее всего, появился после разделения человека и шимпанзе, около 5,5 миллионов лет назад, когда гибридизация, возможно, ещё продолжалась. У него есть несколько общих характеристик с шимпанзе, но из-за неполноты окаменелостей и близости к разделению человека и шимпанзе, точное положение ардипитека в летописи окаменелостей неясно[11]. Скорее всего, он происходит от линии шимпанзе и, следовательно, не является предком человека[12][13]. Однако Сармьенто (2010), отметив, что ардипитеки не обладают какими-либо характеристиками, исключительными для человека, предположил, что они, возможно, отделились от обычных людей/африканских обезьян до человека, во время расхождения шимпанзе и гориллы[14].

Анамский австралопитек (Australopithecus anamensis) явно относится к линии человека, а не шимпанзе и появляется примерно от 4,5 до 4 миллионов лет назад. Это самые ранние окаменелости линии человека.

Было найдено несколько ископаемых образцов раскола по линии шимпанзе (шимпанзе, датируемый между 545 и 284 тыс. лет из кенийской Восточно-Африканской рифтовой долины) (McBrearty, 2005)[15]. Вымершие линии Оррорин и Сахелантроп существовали примерно во время расхождения, поэтому либо один, либо оба могут быть предками обоих родов Люди и Шимпанзе.

Из-за нехватки ископаемых свидетельств Мунье (2016) представил проект по созданию «виртуальной окаменелости» путем применения цифровой «морфометрии» и статистических алгоритмов к окаменелостям из эволюционной истории как Homo, так и Pan, ранее использовав эту технику для визуализации черепа последнего общего предка неандертальца и человека разумного[16][17].

Оценки возраста

Оценка возраста общего предка человека и шимпанзе была предложена в 1998 году в интервале от 10 до 13 миллионов лет[18] , а диапазон от 7 до 10 миллионов лет был предложен в 2009 году[19].

Оценить возраст общего предка человека и шимпанзе пытались с помощью молекулярных часов. Пионерами в их разработке для человека стали Аллан Уилсон и Винсент Сарич. Работая над белковыми последовательностями, они в 1971 году определили, что человекообразные обезьяны были ближе к людям, чем считали некоторые палеонтологи, основываясь на летописи окаменелостей[21]. Позже Винсент Сарич пришёл к выводу, что общий предок человека и шимпанзе не старше 8 миллионов лет[22], с предпочтительным диапазоном от 4 до 6 миллионов лет.

С 1990-х годов оценка снова была смещена в сторону более отдаленных времён, из-за обнаруженных доказательств замедления хода молекулярных часов в ходе эволюции человекообразных обезьян и людей в частности[23].

В исследовании 2016 года были проанализированы переходы в CpG-сайтах[англ.] и была получена оценка времени расхождения человека и шимпанзе в 12,1 миллионов лет[24]. Согласно данным на 2018 год, геном шимпанзе отличается от человеческого на 6,4 %[25][26][27], что позволяет предполагать, что эволюционные пути человека и шимпанзе разошлись всего шесть миллионов лет назад. Неясность точного возраста разделения Шимпанзе — Человек возникает из-за того, что процесс видообразования сложнее, чем просто резкое разделение двух линий.

Гибридное видообразование

Разные хромосомы, по-видимому, расщеплялись в разное время, возможно, 4 миллиона лет тому назад, что указывает на длительный и затяжной процесс видообразования с крупномасштабными событиями гибридизации между двумя появляющимися линиями совсем недавно, в период 6,3 — 5,4 миллионов лет тому назад, согласно Паттерсону (2006)[28].

Видообразование между Homo и Pan происходило в течение последних 9 миллионов лет. Ардипитек, вероятно, ответвился от линии шимпанзе в среднем миоцене в мессинском веке[12][13]. После первоначальных дивергенций, согласно Паттерсону (2006), были периоды гибридизации между популяционными группами и процесс чередования дивергенции и гибридизации, длившийся несколько миллионов лет[28].В конце миоцена или в раннем плиоцене самые ранние члены человеческой клады завершили окончательное отделение от линии шимпанзе — с оценками дат от 13 миллионов[18] до 4 миллионов лет назад[28]. Последняя дата и гибридизация отвергаются Wakeley на основании того, что предположение о поздней гибридизации было основано, в частности, на сходстве Х-хромосомы у человека и шимпанзе, что предполагает расхождение около 4 миллионов лет назад. Wakeley (2008) предложил альтернативные объяснения, включая давление отбора на Х-хромосому в популяциях, являющихся предками шимпанзе и человека[29].

Сложное видообразование, по-видимому, также произошло при расколе между линией человека и линией гориллы, что указывает на то, что «беспорядочное» видообразование является скорее правилом, чем исключением для крупных приматов[30][31]. Такой сценарий мог бы объяснить, почему возраст расхождения между человеком и шимпанзе менялся в зависимости от выбранного метода и почему до сих пор трудно отследить единственную точку.

См. также

Примечания

  1. ↑ Mann, Alan (1996). "Hominoid Phylogeny and Taxonomy: a consideration of the molecular and Fossil Evidence in an Historical Perspective". Molecular Phylogenetics and Evolution. 5 (1): 169—181. doi:10.1006/mpev.1996.0011. PMID 8673284.
  2. ↑ B. Wood (2010). "Reconstructing human evolution: Achievements, challenges, and opportunities". Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (Suppl 2): 8902—8909. Bibcode:2010PNAS..107.8902W. doi:10.1073/pnas.1001649107. PMID 20445105.
  3. ↑ Wood and Richmond. (2000). "Human evolution: taxonomy and paleobiology". Journal of Anatomy. 197 (Pt 1): 19—60. doi:10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x. PMID 10999270.
  4. ↑ «Out of the Pan, Into the Fire» in: Tree of Origin: What Primate Behavior Can Tell Us About Human Social Evolution / Frans B. M. De Waal. — 2001. — P. 124–126. — ISBN 9780674010048. Архивная копия от 21 января 2023 на Wayback Machine
  5. ↑ Bradley, B. J. (2006). "Reconstructing Phylogenies and Phenotypes: A Molecular View of Human Evolution". Journal of Anatomy. 212 (4): 337—353. doi:10.1111/j.1469-7580.2007.00840.x. PMID 18380860.
  6. ↑ Wilson D. E., Reeder, D. M. (eds)  Mammal Species of the World. 3rd ed. Vol. 1. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2005. — С. 178—184. — 2142 с. — ISBN 0-8018-8221-4.
  7. ↑ Nater A. et al. Morphometric, Behavioral, and Genomic Evidence for a New Orangutan Species (англ.) // Current Biology : journal. — Cell Press, 2017. — 2 November. — doi:10.1016/j.cub.2017.09.047.
  8. ↑ Fuss, Jochen (2017). "Potential hominin affinities of Graecopithecus from the Late Miocene of Europe". PLOS ONE. 12 (5): e0177127. Bibcode:2017PLoSO..1277127F. doi:10.1371/journal.pone.0177127. PMID 28531170.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  9. ↑ "Graecopithecus freybergi: Oldest Hominin Lived in Europe, not Africa". Архивировано из оригинала 5 ноября 2019. Дата обращения: 5 ноября 2019.
  10. ↑ Dickinson, Kevin (2019-04-20). "New fossils suggest human ancestors evolved in Europe, not Africa". Big Think. Архивировано 23 октября 2022. Дата обращения: 23 октября 2022.
  11. ↑ Wood, Bernard (2011). "The evolutionary context of the first hominins". Nature. 470 (7334): 347—35. Bibcode:2011Natur.470..347W. doi:10.1038/nature09709. PMID 21331035.
  12. ↑ 1 2 Wood, Bernard; Harrison, Terry. The evolutionary context of the first hominins // Nature. — 2011. — Т. 470, № 7334. — С. 347–52. — doi:10.1038/nature09709. — Bibcode: 2011Natur.470..347W.. — PMID 21331035.
  13. ↑ 1 2 Wolpoff, Milford H. Human Evolution. — 1996. — ISBN 978-0070718333..
  14. ↑ Sarmiento, E. E. (2010). "Comment on the Paleobiology and Classification of Ardipithecus ramidus". Science. 328 (5982): 1105, author reply 1105. Bibcode:2010Sci...328.1105S. doi:10.1126/science.1184148. PMID 20508113.
  15. ↑ McBrearty, Sally (2005). "First fossil chimpanzee". Nature. 437 (7055): 105—108. Bibcode:2005Natur.437..105M. doi:10.1038/nature04008. PMID 16136135.
  16. ↑ 'Virtual fossil' reveals last common ancestor of humans and Neanderthals (18 декабря 2015). Дата обращения: 30 июня 2019. Архивировано 30 июня 2019 года.
  17. ↑ Mounier, Aurélien (2016). "Virtual ancestor reconstruction: Revealing the ancestor of modern humans and Neandertals". Journal of Human Evolution. 91: 57—72. doi:10.1016/j.jhevol.2015.11.002. PMID 26852813. Архивировано 4 октября 2022. Дата обращения: 9 августа 2023.
  18. ↑ 1 2 Arnason U, Gullberg A, Janke A. Molecular timing of primate divergences as estimated by two nonprimate calibration points // Journal of Molecular Evolution. — 1998. — Декабрь (№ 47 (6)). — С. 718–27. — doi:10.1007/PL00006431. — Bibcode: 1998JMolE..47..718A.. — PMID 9847414.
  19. ↑ White TD, Asfaw B, Beyene Y, et al. (October 2009). "Ardipithecus ramidus and the paleobiology of early hominids". Science. 326 (5949): 75—86. Bibcode:2009Sci...326...75W. doi:10.1126/science.1175802. PMID 19810190. S2CID 20189444.
  20. ↑ Sarich, Vincent; Wilson, Allan (1967). "Immunological Time Scale for Hominid Evolution". Science. 158 (3805): 1200—1203. Bibcode:1967Sci...158.1200S. doi:10.1126/science.158.3805.1200. PMID 4964406. S2CID 7349579.
  21. ↑ "If man and old world monkeys last shared a common ancestor 30 million years ago, then man and African apes shared a common ancestor 5 million years ago..."[20]
  22. ↑ Dolhinow, Phyllis. Background for Man / Phyllis Dolhinow, Vincent Sarich. — Little, Brown & Co., 1971. — P. 76. — ISBN 9780512246967.
  23. ↑ Venn, Oliver (June 2014). "Strong male bias drives germline mutation in chimpanzees". Science. 344: 1272—1275. Bibcode:2014Sci...344.1272V. doi:10.1126/science.344.6189.1272. PMID 24926018.
  24. ↑ Moorjani, Priya (2016). "Variation in the molecular clock of primates". Proceedings of the National Academy of Sciences. 113 (38): 10607—10612. Bibcode:2016PNAS..11310607M. doi:10.1073/pnas.1600374113. ISSN 0027-8424. PMID 27601674.
  25. ↑ Jeffery P. Demuth, Tijl De Bie, Jason E. Stajich, Nello Cristianini, Matthew W. Hahn. The Evolution of Mammalian Gene Families (англ.) // PLOS One. — Public Library of Science, 2006-12-20. — Vol. 1, iss. 1. — P. e85. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0000085. Архивировано 7 марта 2022 года.
  26. ↑ Relative Differences: The Myth of 1%. Дата обращения: 18 июня 2018. Архивировано 10 июня 2016 года. doi:10.1126/science.316.5833.1836
  27. ↑ Divergence between samples of chimpanzee and human DNA sequences is 5%, counting indels. Дата обращения: 22 июня 2018. Архивировано 2 сентября 2019 года.
  28. ↑ 1 2 3 Patterson N, Richter DJ, Gnerre S, Lander ES, Reich D. Genetic evidence for complex speciation of humans and chimpanzees // Nature. — 2006. — Июнь (т. 441, № 7097). — С. 1103–8. — doi:10.1038/nature04789. — Bibcode: 2006Natur.441.1103P. — PMID 16710306.
  29. ↑ Wakeley J. Complex speciation of humans and chimpanzees // Nature : журнал. — 2008. — Т. 452 (7184): E3–4.. — doi:10.1038/nature06805. — Bibcode: 2008Natur.452....3W.. — PMID 18337768.
  30. ↑ "Insights into hominid evolution from the gorilla genome sequence". Nature. 483 (7388): 169—75. March 2012. Bibcode:2012Natur.483..169S. doi:10.1038/nature10842. PMID 22398555.
  31. ↑ Van Arsdale. Go, go, Gorilla genome. The Pleistocene Scene – A.P. Van Arsdale Blog. Дата обращения: 16 ноября 2012. Архивировано 28 октября 2014 года.

Ссылки