Буферные системы крови

Бу́ферные систе́мы кро́ви (от англ. buffer, buff — «смягчать удар») — физиологические системы и механизмы, обеспечивающие заданные параметры кислотно-основного равновесия в крови^[1]. Они являются «первой линией защиты», препятствующей резким перепадам pH внутренней среды живых организмов.

Циркулирующая кровь представляет собой взвесь живых клеток в жидкой среде, химические свойства которой очень важны для их жизнедеятельности. У человека за норму принят диапазон колебаний pH крови 7,37—7,44 со средней величиной 7,4. Буферные системы крови слагаются из буферных систем плазмы и клеток крови и представлены следующими системами^[1][2]:

• бикарбона́тная (водородкарбонатная) бу́ферная систе́ма;
• фосфа́тная бу́ферная систе́ма;
• белко́вая бу́ферная систе́ма;
• гемоглоби́новая бу́ферная система;

Помимо этих систем также активно участвуют дыхательная и мочевыделительная системы^[1].

Одна из самых мощных и вместе с тем самая управляемая система^[2] внеклеточной жидкости и крови, на долю которой приходится около 53% всей буферной ёмкости крови. Представляет собой сопряжённую кислотно-основную пару, состоящую из молекулы угольной кислоты H₂CO₃, являющейся источником протона, и бикарбонат-аниона HCO₃⁻, выполняющего функцию акцептора протона:

${\displaystyle {\mathsf {H_{2}CO_{3}\rightleftarrows HCO_{3}^{-}+H^{+}}}}$

Вследствие того, что концентрация гидрокарбоната натрия в крови значительно превышает концентрацию H₂CO₃, буферная ёмкость этой системы будет значительно выше по кислоте. Иначе говоря, гидрокарбонатная буферная система особенно эффективно компенсирует действие веществ, увеличивающих кислотность крови. К числу таких веществ прежде всего относят молочную кислоту, избыток которой образуется в результате интенсивной физической нагрузки. Гидрокарбонатная система наиболее «быстро» отзывается на изменение pH крови^[2].

В крови ёмкость фосфатной буферной системы невелика (составляет около 2 % общей буферной ёмкости), в связи с низким содержанием фосфатов в крови. Фосфатный буфер выполняет значительную функцию в поддержании физиологических значений рН во внутриклеточных жидкостях и моче.

Буфер образован неорганическими фосфатами. Функцию кислоты в этой системе выполняет однозамещённый фосфат (NaH₂PО₄), а функцию сопряженного основания — двузамещённый фосфат (Na₂HPО₄). При рН 7,4 соотношение [НРО₄^2-/Н₂РО₄^-] равняется ${\displaystyle 10^{pH-pK_{a,orto}^{II}}=1,55}$ поскольку при температуре 25+273,15K pK_{a, орто}^II=7,21^[3], при этом средний заряд аниона ортофосфорной кислоты < q >=((-2)*3+(-1)*2)/5=-1,4 единиц заряда позитрона.

Буферные свойства системы при увеличении в крови содержания водородных ионов реализуются за счет их связывания с ионами НРО₄^2- с образованием Н₂РО₄^-:

${\displaystyle {\mathsf {H^{+}+HPO_{4}^{2-}\rightarrow H_{2}PO_{4}^{-}}}}$

а при избытке ионов ОН- — за счет связывания их с ионами Н₂РО₄^-:

${\displaystyle {\mathsf {H_{2}PO_{4}^{-}+OH^{-}\rightleftarrows HPO_{4}^{2-}+H_{2}O}}}$

Фосфатная буферная система крови тесно взаимосвязана с бикарбонатной буферной системой.

В сравнении с другими буферными системами имеет меньшее значение для поддержания кислотно-основного равновесия (7—10 % буферной ёмкости).

Белки́ плазмы крови благодаря наличию кислотно-основных групп в молекулах белков (белок—H⁺ — кислота, источник протонов и белок⁻ — сопряжённое основание, акцептор протонов) образуют буферную систему, наиболее эффективную в диапазоне pH 7,2—7,4^[1].

Основную часть белков плазмы крови (около 90 %) составляют альбумины и глобулины. Изоэлектрические точки этих белков (число катионных и анионных групп одинаково, заряд молекулы белка равен нулю) лежат в слабокислой среде при pH 4,9—6,3, поэтому в физиологических условиях при pH 7,4 белки находятся преимущественно в формах «белок-основание» и «белок-соль».

Буферная ёмкость, определяемая белками плазмы, зависит от концентрации белков, их вторичной и третичной структуры и числа свободных протон-акцепторных групп. Эта система может нейтрализовать как кислые, так и основные продукты. Однако вследствие преобладания формы «белок-основание» её буферная ёмкость значительно выше по кислоте.

Буферная ёмкость свободных аминокислот плазмы крови незначительна как по кислоте, так и по щелочи. При физиологическом значении pH их мощность мала. Практически только одна аминокислота — гистидин — обладает значительным буферным действием при значении pH, близком к плазме крови.^[2]

Во внутренней среде эритроцитов в норме поддерживается постоянное значение pH, равное 7,30. Здесь также действуют гидрокарбонатная и фосфатная буферные системы. Однако их мощность отличается от таковой в плазме крови. Кроме того, в эритроцитах белковая система гемоглобин-оксигемоглобин играет важную роль как в процессе дыхания (транспортная функция по переносу кислорода к тканям и органам и удалению из них метаболической CO₂), так и в поддержании постоянства pH внутри эритроцитов, а в результате и в крови в целом. Эта буферная система в эритроцитах тесно связана с гидрокарбонатной системой.^[2]

Буферная система крови (35 % буферной ёмкости). Играет важную роль как в процессе дыхания (транспортная функция по переносу кислорода к тканям и органам и удалению из них метаболической CO₂), так и в поддержании постоянства pH внутри эритроцитов, а в результате и в крови в целом.^[2]

${\displaystyle HHb\longleftrightarrow H^{+}+Hb^{-}}$

${\displaystyle HHbO_{2}\longleftrightarrow H^{+}HbO_{2}^{-}}$

• Буферный раствор

• Березов Т. Т., Коровкин Б. Ф. Биологическая химия: Учебник / Под. ред. акад. АМН СССР С. С. Дебова.— 2-е изд., перераб. и доп.— М.: Медицина,— 1990.— 528 с., С. 452—455. ISBN 5-225-01515-8.
• Ершов. Общая химия.Биофизическая химия.Химия биогенных элементов. — Издание восьмое, стереотипное. — Москва: Высшая школа, 2010. — 559 с. — ISBN 978-5-06-006180-2.