Варанопсеиды

† Варанопсеиды
† Варанопсеиды
	; Варанопс (Varanops brevirostris)
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Семейство: † Варанопсеиды
Международное научное название
	Varanopidae Romer et Price, 1940
Синонимы
	Varanopsidae Romer et Price, 1940; Varanopseidae Romer et Price, 1940;

Варанопсеиды, или варанопиды (лат. Varanopidae) — семейство хищных амниот, известных из отложений с позднего карбона до средней перми. Хотя ранние исследования относили их к пеликозаврам (соответственно, размещали в кладе синапсид, включающей современных млекопитающих), последние исследования показывают, что на самом деле варанопсеиды могут быть диапсидными рептилиями^[3].

Строение

Размеры варанопид составляли от 30—50 см (археовенатор, пёзия) до 1,5 метров (варанодон, варанопс, рутиромия) и 2 метров (Watongia meieri). В целом напоминали крупных ящериц типа современных варанов (от ящериц их отличало несколько более массивное телосложение). Зубы острые, многочисленные, сжатые с боков. Морда обычно длинная, глаза большие. У варанодона описано предглазничное окно (как у архозавров). Обитали на равнинах, питались мелкими животными, мелкие виды — насекомоядные. У рода эллиотсмития (Elliotsmithia) имелись мелкие костные чешуи на спине.

Образ жизни

Вероятно, в конце своей истории в Северной Америке варанопиды заняли положение доминирующего хищника. Ватонгия могла охотиться на крупную добычу (например, на казеидных пеликозавров, найденных в тех же отложениях). Крупные поздние варанопиды — варанопс, варанодон и ватонгия — формируют чёткую естественную группу. Последние варанопиды — эллиотсмитии — были мелкими насекомоядными животными.

Таксономия

В настоящее время семейство рассматривают в качестве сестринской группы по отношению к офиакодонтам (Ophiacodontidae), включая в его состав 14 видов^[4]:

Archaeovenator hamiltonensis — верхний карбон Северной Америки (Канзас)^[2].
Aerosaurus greenleeorum — верхний карбон — ранняя пермь Северной Америки (Нью-Мексико).
Aerosaurus wellesi — верхний карбон — ранняя пермь Северной Америки (Нью-Мексико).
Ruthiromia elcobriensis — верхний карбон — ранняя пермь Северной Америки (Нью-Мексико).
Apsisaurus witteri — нижняя пермь Северной Америки (Техас)^[5].
Basicranodon fortsillensis — нижняя пермь Северной Америки (Техас).
Mycterosaurus longiceps — нижняя пермь Северной Америки (Техас).
Varanops brevirostris — нижняя пермь Северной Америки (Техас).
Varanodon agilis — верхние горизонты нижней перми (свита Чикаша) в Оклахоме.
Watongia meieri — нижняя или средняя пермь Северной Америки (Оклахома).
Mesenosaurus romeri — средняя пермь Архангельской области, Россия (соответствует по возрасту очёрской фауне).
Cabarzia trostheidei — ранняя пермь Европы (Германия) (ассельский-сакмарский века)^[6].
Pyozia mesenensis — средняя пермь Архангельской области, Россия (соответствует по возрасту очёрской фауне).
Elliotsmithia longiceps — средняя пермь Южной Африки (зона Tapinocephalus).
Heleosaurus scholtzi — средняя пермь Южной Африки^[7].

Иллюстрации

Archaeovenator hamiltonensis
Varanops brevirostris
Varanodon agilis

Примечания

↑ Romer, A. S., Price, L. I. (1940). Review of the Pelycosauria. Geological Society of America Special Paper 28: 1-538. (англ.)
↑ ¹ ² ³ Reisz, R. R., Dilkes, D. W. (2003). Archaeovenator hamiltonensis, a new varanopid (Synapsida: Eupelycosauria) from the Upper Carboniferous of Kansas. Canadian Journal of Earth Sciences 40: 667—678. doi:10.1139/e02-063 (англ.)
↑ David P. Ford; Roger B. J. Benson (2018). "A redescription of Orovenator mayorum (Sauropsida, Diapsida) using high‐resolution μCT, and the consequences for early amniote phylogeny". Papers in Palaeontology. in press. doi:10.1002/spp2.1236.
↑ Benson, R. B. J. (2012). Interrelationships of basal synapsids: cranial and postcranial morphological partitions suggest different topologies. Journal of Systematic Palaeontology iFirst: 1–24. doi:10.1080/14772019.2011.631042
↑ Reisz, R. R., Laurin, M., Marjanovic, D. (2010). Apsisaurus witteri from the Lower Permian of Texas: yet another small varanopid synapsid, not a diapsid. Journal of Vertebrate Paleontology 30 (5): 1628—1631. doi:10.1080/02724634.2010.501441 (англ.)
↑ Spindler, Frederik; Werneburg, Ralf; Schneider, Jörg W. (2019-06-01). "A new mesenosaurine from the lower Permian of Germany and the postcrania of Mesenosaurus: implications for early amniote comparative osteology". PalZ (англ.). 93 (2): 303—344. doi:10.1007/s12542-018-0439-z. ISSN 1867-6812. S2CID 91871872.
↑ Botha-Brink, J., Modesto, S. P. (2009). Anatomy and relationships of the Middle Permian varanopid Heleosaurus scholtzi based on a social aggregation from the Karoo Basin of South Africa. Journal of Vertebrate Paleontology 29 (2): 389—400. doi:10.1671/039.029.0209 (англ.)

Литература

Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — т. 2. — М., 1993. — С. 183.
Ивахненко М. Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плакката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001. — С. 79—80. — 200 с. — (Труды Палеонтологического института РАН, том 283). — 1000 экз. — ISBN 5-88345-064-4.
Ивахненко М. Ф. Эволюция позднепалеозойских тетрапод как эволюция их биоморф. В сб.: Эволюция позднепалеозойский тетрапод как эволюция их биоморф. — М.: Товарищество научных изданий КМК. — 2006. — 600 с. — С. 373—393. Текст
Ископаемые рептилии и птицы, ч. 1. — под ред. М. Ф. Ивахненко и Е. Н. Курочкина. — М., Геос., 2008. — С. 95—100.

Ссылки

Таксономия варанопсеид на paleofile.com (англ.) (Дата обращения: 11 октября 2012)
Информация о представителях на palaeos.com (англ.) (Дата обращения: 11 октября 2012)

[romer-1] Romer, A. S., Price, L. I. (1940). Review of the Pelycosauria. Geological Society of America Special Paper 28: 1-538. (англ.)

[reisz-2] ¹ ² ³ Reisz, R. R., Dilkes, D. W. (2003). Archaeovenator hamiltonensis, a new varanopid (Synapsida: Eupelycosauria) from the Upper Carboniferous of Kansas. Canadian Journal of Earth Sciences 40: 667—678. doi:10.1139/e02-063 (англ.)

[3] David P. Ford; Roger B. J. Benson (2018). "A redescription of Orovenator mayorum (Sauropsida, Diapsida) using high‐resolution μCT, and the consequences for early amniote phylogeny". Papers in Palaeontology. in press. doi:10.1002/spp2.1236.

[benson-4] Benson, R. B. J. (2012). Interrelationships of basal synapsids: cranial and postcranial morphological partitions suggest different topologies. Journal of Systematic Palaeontology iFirst: 1–24. doi:10.1080/14772019.2011.631042

[reisz-laurin-5] Reisz, R. R., Laurin, M., Marjanovic, D. (2010). Apsisaurus witteri from the Lower Permian of Texas: yet another small varanopid synapsid, not a diapsid. Journal of Vertebrate Paleontology 30 (5): 1628—1631. doi:10.1080/02724634.2010.501441 (англ.)

[6] Spindler, Frederik; Werneburg, Ralf; Schneider, Jörg W. (2019-06-01). "A new mesenosaurine from the lower Permian of Germany and the postcrania of Mesenosaurus: implications for early amniote comparative osteology". PalZ (англ.). 93 (2): 303—344. doi:10.1007/s12542-018-0439-z. ISSN 1867-6812. S2CID 91871872.

[botha-brink-7] Botha-Brink, J., Modesto, S. P. (2009). Anatomy and relationships of the Middle Permian varanopid Heleosaurus scholtzi based on a social aggregation from the Karoo Basin of South Africa. Journal of Vertebrate Paleontology 29 (2): 389—400. doi:10.1671/039.029.0209 (англ.)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]