Эта статья входит в число добротных статей

Газовые везикулы

Перейти к навигацииПерейти к поиску

Га́зовые вези́кулы (англ. Gas vesicle) — заполненные газом микрокомпартменты, обеспечивающие повышенную плавучесть клеток у примерно 150 видов планктонных бактерий и архей. Особенно часто газовые вакуоли встречаются у цианобактерий. Мембрана, ограничивающая газовую везикулу, имеет белковую природу, а внутри газовой везикулы находится атмосферный воздух. Газовые везикулы располагаются в цитоплазме поодиночке или образуют сотовидные скопления, которые иногда неправильно называют газовыми вакуолями[1].

Структура

Газовые везикулы представляют собой полые цилиндры с коническими концами диаметром 50—200 нм и длиной 100—1200 нм. Стенка имеет толщину около 2 нм и, в отличие от обычных клеточных мембран, состоит из практически чистого белка[2] и представляет собой однослойную белковую мембрану, состоящую из двухгидрофобных[3] белков (по другим сведениям, белок GvpC является гидрофильным[4]) взаимно гомологичных у разных видов. Один из них образует паракристаллический монослой вдоль кольцевых рёбер, которых и образуют цилиндрический баллон везикулы. Молекулы другого белка лежат поперёк 4—5 рёбер и стабилизируют органеллу. В мембране имеются поры диаметром около 0,6 нм, через которые диффундируют газы. Вода из цитоплазмы и другие гидрофильные молекулы не проникают внутрь везикулы из-за поверхностного натяжения (так как внутренняя[2] поверхность везикулы гидрофобна). Мембрана газовой везикулы прочная, нерастяжимая, но под высоким наружным давлением везикула необратимо сплющивается[5].

Функции

Как правило, газовые везикулы имеются у водных бактерий, которые используют их для регуляции плавучести. Это особенно важно для фотосинтезирующих организмов, так как позволяет им оставаться на глубине с оптимальными освещённостью и концентрацией кислорода[6]. Кроме того, регуляция глубины погружения может быть использована для того, чтобы вода вокруг клетки имела оптимальную солёность и не было угрозы осмотического шока[англ.][7].

Биогенез

В биогенезе газовых везикул задействовано до 15 генов, расположенных в геномной ДНК или на плазмидах; их обозначают gvp от англ. gas vesicle protein. Большинство из них не идентифицировано; вероятно, они или являются минорными компонентами газовой везикулы, или участвуют в её сборке, или выполняют регуляторную роль. До 90 % твёрдого материала газовой везикулы приходится на белок GvpA. 230 молекул этого исключительно гидрофобного белка формируют ребро шириной 4—5 нм. Белковый продукт гена gvpC, вероятнее всего, стягивает рёбра везикулы. Идентифицированы два белка, регулирующих формирование газовых везикул: белок GvpD подавляет экспрессию белков GvpA и GvpC, а GvpE активирует её[8]. При сборке газовой везикулы вначале образуется биконическая структура, которая далее увеличивается в длине, и одновременно с её ростом в неё диффундирует газ из цитоплазмы[9].

На биогенез газовых везикул влияет множество факторов внешней среды[10]: интенсивность света, концентрация углеводов в клетке, концентрация кислорода, pH, действие ультразвука и чувство кворума. Повышенная интенсивность света может привести к схлопыванию газовых везикул из-за повышенных тургорного давления и концентрации продуктов фотосинтеза. У цианобактерий УФ-излучение отрицательно сказывается на образовании газовых везикул[11]. У архей Haloferax mediterranei[англ.] и Haloferax volcanii[англ.] в экспоненциальной фазе роста накопление глюкозы, мальтозы или сахарозы подавляет экспрессию белка GvpA и, следовательно, образование газовых везикул. Пониженная внутриклеточная концентрация глюкозы может, напротив, стимулировать формирование газовых везикул[12]. У галофильных архей нехватка кислорода подавляет биогенез газовых везикул[12]. У видов рода Microcystis[англ.]* формированию газовых везикул и экспрессии генов gvp способствует повышение внутриклеточного pH[13]. Под действием ультразвука определённых частот Spirulina platensis[итал.] утрачивает газовые везикулы, что препятствует цветению воды, вызванному этой цианобактерией[14]. У энтеробактерии рода Serratia[англ.] формирование газовых везикул зависит от чувства кворума, так как они образуются только при определённой концентрации сигнальной молекулы N-ацилгомосеринлактона[англ.][15].

Эволюция

Вероятно, газовые везикулы лежат в основе одного из древнейших механизмов передвижения клеток, поскольку гены, необходимые для их формирования и функционирования, гораздо консервативнее генов, участвующих в любом другом механизме подвижности[16][17]. Подвижность, основанная на вращении жгутика, возникла позже газовых вакуолей, поскольку в основе вращения жгутика лежит сложный механизм сопряжения химической и механической энергий, который, скорее всего, появился позже газовых везикул. У некоторых организмов, таких как энтеробактерии рода Serratia образование жгутика и газовых вакуолей взаимно исключают друг друга из-за действия РНК-связывающего белка[англ.] RsmA. Таким образом, некоторые бактерии могут переключаться с одного вида подвижности на другой, адаптируясь к разным условиям[15].

Стоит отметить, что широкое распространение и консервативность газовых везикул может быть связано не только с древностью их происхождения, но ещё и с тем, что их компоненты иногда кодируются генами, локализованными на плазмидах, которые могут легко передаваться от одного вида другому в ходе горизонтального переноса генов[17]. Например, если у археи Halobacterium halobium[англ.] разрушить плазмиду, кодирующую белки, связанные с газовыми везикулами, то она утрачивает способность к формированию газовых везикул[18].

Использование в создании вакцин

Ген gvpC архей рода Halobacterium[англ.], кодирующий белок, связанный с формированием газовых везикул, используется в качестве системы доставки в исследованиях, связанных с вакцинами. Белок GvpC используется как переносчик и адъювант[англ.] антигенов из-за своей стабильности (вплоть до температуры 50 °С), устойчивости к биологическому разрушению и отсутствию вредного действия на организм человека[19]. Гены антигенов ряда человеческих патогенов, таких как Salmonella enterica и Chlamydia trachomatis, были клонированы в ген gvpC для создания вакцин с длительным иммунным ответом[20][21].

Примечания

  1. ↑ Пиневич, 2006, с. 224—225.
  2. ↑ 1 2 Ягафарова, 2002, с. 36.
  3. ↑ Пиневич, 2006, с. 225.
  4. ↑ A. E. Walsby, B. Buchholz, P. K. Hayes. Gas vesicles are strengthened by the outer-surface protein, GvpC (англ.) // Archives of Microbiology. — 1992-02-01. — Vol. 157, iss. 3. — P. 229–234. — ISSN 0302-8933 1432-072X, 0302-8933. — doi:10.1007/BF00245155. Архивировано 16 июня 2018 года.
  5. ↑ Пиневич, 2006, с. 225—226.
  6. ↑ Walsby A. E. Gas vesicles. (англ.) // Microbiological Reviews. — 1994. — March (vol. 58, no. 1). — P. 94—144. — PMID 8177173. [исправить]
  7. ↑ Speth D. R., Lagkouvardos I., Wang Y., Qian P. Y., Dutilh B. E., Jetten MSM. Draft Genome of Scalindua rubra, Obtained from the Interface Above the Discovery Deep Brine in the Red Sea, Sheds Light on Potential Salt Adaptation Strategies in Anammox Bacteria. (англ.) // Microbial Ecology. — 2017. — July (vol. 74, no. 1). — P. 1—5. — doi:10.1007/s00248-017-0929-7. — PMID 28074246. [исправить]
  8. ↑ Krüger K., Pfeifer F. Transcript analysis of the c-vac region and differential synthesis of the two regulatory gas vesicle proteins GvpD and GvpE in Halobacterium salinarium PHH4. (англ.) // Journal Of Bacteriology. — 1996. — July (vol. 178, no. 14). — P. 4012—4019. — PMID 8763925. [исправить]
  9. ↑ Пиневич, 2006, с. 226.
  10. ↑ Pfeifer F. Haloarchaea and the formation of gas vesicles. (англ.) // Life (Basel, Switzerland). — 2015. — 2 February (vol. 5, no. 1). — P. 385—402. — doi:10.3390/life5010385. — PMID 25648404. [исправить]
  11. ↑ Oliver R. L., Walsby A. E. Direct evidence for the role of light-mediated gas vesicle collapse in the buoyancy regulation ofAnabaena flos-aquae(cyanobacteria)1 (англ.) // Limnology and Oceanography. — 1984. — July (vol. 29, no. 4). — P. 879—886. — ISSN 0024-3590. — doi:10.4319/lo.1984.29.4.0879. [исправить]
  12. ↑ 1 2 Hechler Torsten, Pfeifer Felicitas. Anaerobiosis inhibits gas vesicle formation in halophilicArchaea (англ.) // Molecular Microbiology. — 2009. — January (vol. 71, no. 1). — P. 132—145. — ISSN 0950-382X. — doi:10.1111/j.1365-2958.2008.06517.x. [исправить]
  13. ↑ Gao Hong, Zhu Tao, Xu Min, Wang Shuai, Xu Xudong, Kong Renqiu. pH-dependent gas vesicle formation in Microcystis (англ.) // FEBS Letters. — 2016. — September (vol. 590, no. 18). — P. 3195—3201. — ISSN 0014-5793. — doi:10.1002/1873-3468.12370. [исправить]
  14. ↑ Hao Hongwei, Wu Minsheng, Chen Yifang, Tang Jiaowen, Wu Qingyu. Cyanobacterial Bloom Control by Ultrasonic Irradiation at 20 kHz and 1.7 MHz (англ.) // Journal of Environmental Science and Health, Part A. — 2004. — 27 December (vol. 39, no. 6). — P. 1435—1446. — ISSN 1093-4529. — doi:10.1081/ESE-120037844. [исправить]
  15. ↑ 1 2 Ramsay J. P., Williamson N. R., Spring D. R., Salmond G. P. A quorum-sensing molecule acts as a morphogen controlling gas vesicle organelle biogenesis and adaptive flotation in an enterobacterium. (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 2011. — 6 September (vol. 108, no. 36). — P. 14932—14937. — doi:10.1073/pnas.1109169108. — PMID 21873216. [исправить]
  16. ↑ Schwartz R. M., Dayhoff M. O. Origins of prokaryotes, eukaryotes, mitochondria, and chloroplasts. (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 1978. — 27 January (vol. 199, no. 4327). — P. 395—403. — PMID 202030. [исправить]
  17. ↑ 1 2 Staley James T. The gas vacuole: An early organelle of prokaryote motility? (англ.) // Origins of Life. — 1980. — June (vol. 10, no. 2). — P. 111—116. — ISSN 0302-1688. — doi:10.1007/BF00928662. [исправить]
  18. ↑ Weidinger Gottfried, Klotz Günther, Goebel Werner. A large plasmid from Halobacterium halobium carrying genetic information for gas vacuole formation (англ.) // Plasmid. — 1979. — July (vol. 2, no. 3). — P. 377—386. — ISSN 0147-619X. — doi:10.1016/0147-619x(79)90021-0. [исправить]
  19. ↑ DasSarma P., Negi V.D., Balakrishnan A., Kim J.-M., Karan R., Chakravortty D., DasSarma S. Haloarchaeal Gas Vesicle Nanoparticles Displaying Salmonella Antigens as a Novel Approach to Vaccine Development (англ.) // Procedia in Vaccinology. — 2015. — Vol. 9. — P. 16—23. — ISSN 1877-282X. — doi:10.1016/j.provac.2015.05.003. [исправить]
  20. ↑ Stuart E. S., Morshed F., Sremac M., DasSarma S. Antigen presentation using novel particulate organelles from halophilic archaea. (англ.) // Journal Of Biotechnology. — 2001. — 15 June (vol. 88, no. 2). — P. 119—128. — PMID 11403846. [исправить]
  21. ↑ Childs T. S., Webley W. C. In vitro assessment of halobacterial gas vesicles as a Chlamydia vaccine display and delivery system. (англ.) // Vaccine. — 2012. — 7 September (vol. 30, no. 41). — P. 5942—5948. — doi:10.1016/j.vaccine.2012.07.038. — PMID 22846397. [исправить]

Литература

  • Пиневич А. В. Микробиология. Биология прокариотов: в 3 т. — СПб.: Издательство С.-Петербургского университета, 2006. — Т. I. — 352 с. — ISBN 5-288-04057-5.
  • Ягафарова Г. Г. Микроорганизмы — продуценты биологически активных веществ: Учебное пособие. — М.: Химия, 2002. — 227 с. — ISBN 5-7245-1243-2.