Глубинная биосфера

Перейти к навигацииПерейти к поиску

Глубинная биосфера — часть биосферы, которая находится ниже первых нескольких метров поверхности, простираясь не менее чем на 5 километров ниже континентальной поверхности Земли и на 10,5 километров под дном океана. Температура на таких глубинах может достигать 120 °C[1], что сравнимо с максимальной температурой, при которой был обнаружен метаболически активный организм (гипертермофил Штамм 121[англ.]). Глубинная биосфера включает в себя все три области жизни и вирусы, её генетическое разнообразие конкурирует с поверхностью.

Первые признаки глубинной жизни были обнаружены при изучении нефтяных месторождений в 1920-х годах, но были признаны влиянием загрязнения. Только методы предотвращения загрязнения, разработанные в 1980-х годах, позволили идентифицировать образцы, как глубинные. В настоящее время образцы собираются в глубоких шахтах и в рамках программ научного бурения в океане и на суше. Для исследований были созданы глубинные обсерватории.

У поверхности живые организмы потребляют органические вещества и дышат кислородом. Ниже, там где эти вещества недоступны, глубинные организмы используют в качестве доноров электронов:

Они «дышат» такими акцепторами электронов, как:

На больших глубинах очень мало энергии, поэтому обмен веществ в миллион раз медленнее, чем на поверхности. Клетки могут жить тысячи лет до деления, и их возраст не ограничен.

Около 90% биомассы двух доменов жизни, архей и бактерий принадлежат глубинной биосфере, а сама глубинная биосфера составляет 15% всей биосферы. В глубинной биосфере намного меньше эукариотов, однако среди них встречаются:

Вирусы также присутствуют и заражают микробы.

Определение

Глубинная биосфера — это экосистема организмов и их жизненного пространства в глубинных недрах[2]. Для морского дна рабочим определением глубоких недр является область, не подвергаемая биотурбации животными; обычно эта область начинается на метр ниже поверхности[3]. Для континентов— ниже нескольких метров, не считая почв[4]. Организмы этой зоны иногда называют внутриземными[5][6].

История

В Чикагском университете в 1920-х годах геолог Эдсон Бастин и микробиолог Фрэнк Грир пытались найти объяснение наличию сероводорода и гидрокарбонатов в воде нефтяных месторождений. Эти химические вещества обычно создаются бактериями, но вода поступала с глубины, где температура и давление считались слишком высокими для жизни. Им удалось культивировать анаэробные сульфатредуцирующие бактерии из воды, как доказательство того, что данные химические вещества имеют бактериальное происхождение[7][8][9].

Также в 1920-х годах Чарльз Липман, микробиолог из Калифорнийского университета в Беркли, заметил, что бактерии, которые были запечатаны в бутылках в течение 40 лет, могут быть реанимированы (криптобиоз). Далее, в 1931 году, он стерилизовал образцы угля, смачивал их, измельчал, а затем сумел выделить бактерии из угольной пыли[5][9].

«Отцом морской микробиологии» считается Клод Э. Зобель[10]. В 1930-х — 1950-х годах, хотя глубина отбора керна была ограничена, микробы были обнаружены везде, где брались пробы отложений[11][12]. С увеличением глубины аэробы уступили место анаэробам[13].

Фотография затонувшего подводного аппарата Алвин, сделанная в 1969 году.

Большинство биологов отнесли подповерхностные микробы к загрязнению. Этому способствовал случай 1968 года, когда экипаж покинул тонувший подводный аппарат «Алвин», бросив свои обеды, а когда затонувший аппарат обследовали, то не обнаружили на обедах признаков микробного разложения[10]. Это укрепило представление о морских глубинах (и, соответственно, о недрах) как о безжизненной пустыне, затормозив изучение глубинной биосферы на десятилетия, за исключением исследований некоторых советских геомикробиологов[англ.].

Интерес к подземной жизни возродился с поисками безопасного способа захоронения ядерных отходов Министерством энергетики США, когда Фрэнк Дж. Воббер понял, что микробы под поверхностью могут либо помогать, разлагая захороненные отходы, либо мешать, нарушая герметичность контейнеров. Он составил Программу изучения недр. Для решения проблемы загрязнения было разработано специальное оборудование, позволяющее свести к минимуму контакт между образцом керна и буровым раствором, смазывающим буровое сверло. Кроме того, в жидкость были добавлены компоненты, помогающие определить её проникновение в керн. В 1987 году рядом с Саванна-Ривер было пробурено несколько скважин, и было обнаружено многочисленное разнообразие микроорганизмов, как минимум, на глубине 500 метров под поверхностью[12].

С 1968 года началось осуществление программ по исследованию океанического дна[11]:

  • Проект глубоководного бурения[англ.] (США, 1968—1983)
  • Программа океанического бурения[англ.] (1983—2004)
  • Международная программа исследования океана[англ.](с 2013 года).

Микробиологи из Бристольского университета сообщили о концентрациях от 10 4 до 10 8 клеток на грамм отложений на глубине до 500 метров (сельскохозяйственные почвы содержат около 10 9 клеток на грамм)[9]. Первоначально это было встречено скептически, и им потребовалось четыре года, чтобы опубликовать свои результаты[10], в 1998 году была опубликована сводка их данных за двенадцать лет в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences[9]. Было подсчитано, что до 95 % всех прокариот (архей и бактерий) живут в глубоких недрах, из них 55 % — в морских недрах и 39 % — в земных недрах[11].

В 2002 году состоялся первый, мотивированный поиск глубоководной жизни, целью было бурение в открытом океане[14][5]. В 2016 году при бурении морских отложений Нанкайской[англ.] аккреционной призмы было обнаружено 10 2 вегетативных клеток при температуре 118°С[1][15].

Количество сред для микробной жизни на глубине было расширено и стало включать себя:

В 1992 году Томас Голд опубликовал статью «Глубокая, горячая биосфера»[16] и затем книгу «Глубокая горячая биосфера» (1999)[17]. Статья 1993 года в газете The New York Times привлекла внимание общественности к глубинной биосфере, в том числе и к астробиологическим гипотезам о том, что в Солнечной системе может быть не менее 10 глубинных биосфер[18].

Фриман Дайсон написал предисловие к книге Голда 1999 года[19], а также разместил на YouTube видео по теории глубинной горячей биосферы[20].

Голд ввёл термин "поверхностный шовинизм ", критикуя науку, которая фокусируется только на поверхности, и напоминая о необходимости вовремя менять своё мировоззрение[21][22][23][24].

Научные методы

Нынешние успехи в подповерхностной биологии стали возможными благодаря многочисленным достижениям в области технологии сбора образцов, полевого анализа, молекулярной науки, выращивания, визуализации и вычислений[13].

Сбор образцов

Схема экспедиции на борту японского бурового судна Тикю Хаккэн[25].
Исследователь берет пробы жидкости из глубокой шахты[25].

Пробы со дна океана берутся путем бурения скважин и сбора керна. Методы адаптируют к различным типам горных пород, а стоимость бурения ограничивает исследования[26]. Микробиологи осуществляли программы научного бурения на исследовательских судах JOIDES Resolution[англ.] и Тикю Хаккэн[13].

Глубинная биосфера исследовалась также в:

Научному бурению континентальных глубоких недр способствовала Международная программа континентального научного бурения (ICDP)[29].

Чтобы обеспечить непрерывный подземный отбор проб, были разработаны различные виды обсерваторий. На дне океана комплект для перекрытия циркуляции (CORK) закрывает скважину, чтобы перекрыть приток морской воды[30]. Усовершенствованная версия CORK герметизирует пространство между бурильной колонной и стенкой скважины[31][32]. Существует прибор для измерения параметров на месте (SCIMPI) в случае обрушения скважины[33].

В континентальных недрах использовался пакерный метод[34]. В качестве пробоотборников используются пассивные пробоотборники газа, U-образные системы и осмотические пробоотборники газа[13] .

Для поднятия сплошного столба воды используют узкие (менее 50 мм), полиамидные трубки с обратным клапаном[35][36].

Полевой анализ и манипуляции

В биогеофизике исследуется влияние микробов на свойства геологических материалов. Микробы помечают с помощью стабильного изотопа углерод-13, а затем вводят в землю, чтобы увидеть, куда они попадают[13]. Метод «тяни-толкай» включает закачку жидкости в водоносный горизонт и извлечение смеси закачиваемой жидкости с грунтовыми водами; смесь затем анализируют[37].

Молекулярные методы и культивирование

Методы современной молекулярной биологии позволяют извлекать из клеток нуклеиновые кислоты, липиды и белки, секвенировать ДНК, проводить физико-химический анализ молекул с помощью масс-спектрометрии и проточной цитометрии. С помощью этих методов исследуются микробные сообществах, даже если микробы невозможно культивировать[13]. Например, на руднике Ричмонд в Калифорнии ученые использовали Метод дробовика для идентификации четырёх новых видов бактерий, трех новых видов архей (известных как, Архейные ацидофильные наноорганизмы Ричмондских рудников) и 572 белков, уникальных для бактерий[38][39].

Геохимические методы

Глубинные микроорганизмы изменяют химический состав своего окружения, их активность можно оценить, измерив химический состав проб морского дна. Дополнительные методы включают измерение изотопного состава химических веществ или связанных с ними минералов[40][41][42][43].

Условия для глубинной жизни

Чтобы жизнь имела метаболическую активность, она должна быть в состоянии использовать процессы, происходящие при воздействии морской воды на породы из мантии, богатые минеральным оливином (образуются серпентиновые минералы и магнетит)[44]. Жизнь связана с:

Другие процессы, которые могут обеспечить среду обитания для жизни, включают развитие фронта валов в рудных телах [46], субдукцию, образование и разложение клатрата метана, таяние вечной мерзлоты, инфракрасное излучение и сейсмическую активность. Люди также создают новые среды обитания для жизни, в частности, за счет устранения загрязняющих веществ в недрах[11].

Источники энергии

Для жизни требуется энергия для создания аденозинтрифосфата (АТФ). При наличии солнечного света осуществляется фотосинтез (энергия солнечного света преобразовывает углекислый газ в органические молекулы) и дыхание (потребляет эти молекулы и выделяет углекислый газ). Под поверхностью основным источником энергии являются химические окислительно-восстановительные реакции. Для этого необходимы доноры электронов (соединения, которые могут быть окислены) и акцепторы электронов (соединения, которые могут быть восстановлены). Примером такой реакции является окисление метана:

СН 4 + 2 О 2 → СО 2 + 2 Н 2 О

Здесь метан (CH 4)— донор электронов, а кислород (O 2 )—акцептор[47]. Доноров можно считать «съедобными», а акцепторов — «дышащими»[48].

Количество энергии, высвобождаемой при метаболической реакции, зависит от окислительно-восстановительного потенциала участвующих химических веществ. Доноры электронов имеют отрицательный потенциал. Некоторыми распространенными донорами являются такие органические вещества, как:

  • водород,
  • метан,
  • восстановленные соединения серы,
  • восстановленные соединения железа
  • аммоний.

Некоторые акцепторы:

  • кислород,
  • нитраты и нитриты,
  • оксиды марганца и железа,
  • окисленные соединения серы
  • углекислый газ[47].

Из доноров электронов наиболее отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом обладают органические вещества.

Органические вещества это:

  • отложения из регионов, где доступен солнечный свет,
  • местные организмы.

Свежий материал утилизируется легче, чем состаренный. Морской материал (фитопланктон) легче перерабатываются, чем наземный (в основном из растений).

Водород является хорошим источником энергии, но конкуренция делает его дефицитным. Им особенно богаты гидротермальные флюиды, где он образуется при серпентинизации. Несколько видов могут сочетать ферментацию с метаногенезом и окисление железа с потреблением водорода.

Метан содержится в морских отложениях в газообразной форме (растворенной или свободной) или в гидратах метана. Около 20 % приходится на абиотические источники (расщепление органического вещества или серпентинизация) и 80 % на биотические источники (которые восстанавливают органические соединения, такие как двуокись углерода, окись углерода и ацетат). Более 90 % метана окисляется микробами до того, как он достигает поверхности; эта деятельность является «одним из наиболее важных средств контроля выбросов парниковых газов и климата на Земле»[47]. Соединения восстановленной серы, такие как элементарная сера, сероводород (H 2 S) и пирит (FeS 2), обнаруживаются в гидротермальных источниках в базальтовой коре, где они выпадают в осадок при контакте богатых металлами жидкостей с морской водой.

Восстановленные соединения железа в отложениях образуются в результате анаэробного восстановления оксидов железа[47].

Акцепторы электронов:

Кислород

Кислород обладает самым высоким окислительно-восстановительным потенциалом .Произведенный в результате фотосинтеза кислород транспортируется на дно океана, где быстро поглощается, если органического материала много, тогда он присутствует только в нескольких верхних сантиметрах. В бедных органикой отложениях он встречается и на больших глубинах, вплоть до океанической коры.

Нитраты могут образовываться при разложении органических веществ или фиксации азота[47]. Кислород и нитраты образуются в результате фотосинтеза, поэтому подземные сообщества, использующие их, на самом деле зависимы от поверхности[49].

Питательные вещества

Всем живым организмам требуется углерод, азот, фосфор и такие микроэлементы, как никель, молибден и ванадий. Органический углерод, азот и фосфор в основном содержатся в наземных отложениях на континентальных окраинах.

Углерод

Более 99,9 % углерода Земли содержится в земной коре и вышележащих отложениях, но доступность этого углерода зависит от степени окисления окружающей среды. Органический углерод в основном образуется на поверхности океанов в процессе фотосинтеза или вымывается в океаны с наземными отложениями. Только небольшая часть производится в глубинах моря с помощью хемосинтеза. Органический углерод не успевает опуститься с поверхности океана на дно, потому что его большая часть потребляется организмами в морской воде. Только небольшая часть доступна для глубоководной биосферы[40][50] Чем глубже находятся морские отложения, тем ниже в них содержание органических веществ[40].

Фосфор

Фосфор поглощается оксигидроксидами железа при выветривании базальтов и сульфидных пород, что ограничивает его доступность[51].

Давление

Устройство PUSH50 хранит глубоководные образцы под высоким давлением.[25]

В среднем атмосферное давление на уровне моря составляет около 101 килопаскалей (кПа). Скорость увеличения давления с глубиной океана составляет 10,5кПа/ м, поэтому при типичной глубине морского дна (3800 м) давление достигает 38 мегапаскалей (МПа). На этих глубинах температура кипения воды более 400°С. На дне Марианской впадины давление 110 МПа. В литосфере скорость увеличения давления с глубиной составляет 22,6кПа/м[51][52]. Глубинная биосфера выдерживает давление, намного превышающее давление на поверхности Земли.[40]

Повышенное давление воздействует на липиды, входящие в состав мембраны клеток. В большинстве химических реакций продукты занимают больший объём, чем реагенты, поэтому реакции тормозятся давлением[52]. Некоторые исследования утверждают, что клетки с поверхности все ещё активны при давлении 1гигапаскаль (ГПа), примерно в 10 000 раз превышающее стандартное атмосферное давление. Существуют также пьезофилы, для которых оптимальный рост происходит при давлениях более 100 МПа[51], а некоторые не растут при давлениях менее 50МПа[52].

По состоянию на 2019 год большая часть образцов организмов из глубин океана и недр подвергается декомпрессии, когда их выносят на поверхность. Поэтому эксперименты с поверхностным давлением дают неточную картину микробной активности в глубинной биосфере[53][54][55]. Для преодоления этих трудностей был разработан специальный пробоотборник под давлением (PUSH50)[56].

Температура

Высокие температуры повреждают ДНК и аминокислоты.Увеличивается потребность в энергии для восстановления этих молекул[57]. Однако клетки могут отреагировать, изменив структуру этих молекул, чтобы стабилизировать их[51][52][58].

Микробы могут выживать при температуре выше 100 °C, если давление достаточно высокое, чтобы вода не кипела. Самая высокая температура, при которой микроорганизмы культивировались в лаборатории, составляет 122°С[47][51] при давлении 20 МПа и 40МПа[59]. Теоретические оценки самой высокой температуры, при которой может поддерживаться жизнь, составляют около 150°С[60]. Изотерма 120 °C может проходить на глубине менее 10 м в срединно-океанических хребтах и подводных горах, но в глубоководных впадинах она может проходить на глубине километров[51]. Около 39 % объёма океанских отложений имеют температуру от 40°С и 120°С[60]. Термохронология докембрийских кратонов предполагает, что пригодные для жизни температурные условия недр существовали миллиард лет назад[61].

Термофил-рекордсмен Methanopyrus kandlerii был выделен из гидротермального источника[60]. Гидротермальные источники обеспечивают обильное количество энергии и питательных веществ. Несколько групп архей и бактерий процветают под океаническим дном мелководья при температуре от 80°С—105°С. По мере увеличения глубины недр бактерии могут выживать, но их количество уменьшается. Хотя микроорганизмы были обнаружены при температуре до 118 °C в отложениях с керном,[1][62] попытки их изолировать не увенчались успехом. Также могут быть такие интервалы глубины недр, в которых меньше клеток, чем в более глубокой части локации[1]. Причины таких «интервалов с низким или нулевым количеством клеток» до сих пор неизвестны, но могут быть связаны с подземным потоком горячей жидкости[63]. В глубоких нефтяных пластах микробная активность не наблюдалась при температурах выше 80°С[57].

Жизнь с ограничением энергии

В большей части недр организмы живут в условиях крайнего ограничения энергии и питательных веществ[40]. Условия недр сильно отличаются от лабораторных. Лабораторная культура проходит через ряд предсказуемых фаз. После короткой лаг-фазы наступает период экспоненциального роста, когда популяция может удвоиться всего за 20 минут. Затем следует фаза смерти, в которой почти все клетки отмирают. Остальные вступают в длительную стационарную фазу, в которой они могут существовать годами без дальнейшего поступления субстрата. Каждая живая клетка имеет от 100 до 1000 мертвых клеток для питания, поэтому они все ещё содержат больше питательных веществ по сравнению с недрами[2].

В недрах катаболизм клеток происходит в 10 000-1 миллион раз медленнее, чем на поверхности. На переработку биомассы могут уйти столетия или тысячелетия. Не существует известного предела возраста, которого могут достичь клетки. Присутствующие вирусы могут убивать клетки, и эукариоты могут питаться ими, но доказательств этому нет[2].

Трудно установить четкие пределы энергии, необходимой для поддержания жизни клеток, но не роста[40]. Клеткам нужна энергия для выполнения определённых функций, таких как поддержание осмотического давления и нужны ферменты и РНК . Лабораторные оценки необходимой энергии на несколько порядков превышают запасы энергии, необходимые для поддержания жизни под землей[2].

Сначала считалось, что большинство подземных клеток бездействуют. Однако для выхода из состояния покоя требуется некоторая дополнительная энергия. Между тем источники энергии стабильны в течение миллионов лет, но медленно сокращаются. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что большинство клеток в недрах активны и жизнеспособны.[2]

Чтобы примирить это несопоставимое состояние бытия с нашими знаниями микробной физиологии, требуется пересмотреть понимание потребностей микробов в энергии[2]. Низкоэнергетическая среда благоприятствует клеткам с минимальной саморегуляцией, потому что в окружающей среде нет изменений, на которые им нужно реагировать. Однако маловероятно, что такие организмы будут подвергаться сильному эволюционному давлению из-за низкого оборота и потому, что окружающая среда является тупиком[2].

Разнообразие

Биомасса в глубоких недрах составляет около 15 % от общей для биосферы[4]. В глубинах обнаружена жизнь из всех трех доменов (археи, бактерии и эукариоты[64]. На глубокие недра приходится около 90 % всей биомассы архей и бактерий[4]. Генетическое разнообразие, столь же велико, как и на поверхности[64]. Также присутствуют аэробные микробы; Бактерии, питающиеся метаном, расщепляют нитриты на азот и кислород, а затем используют кислород для расщепления метана для получения энергии. Часть кислорода, произведенного таким образом, будет выходить из клеток в окружающую среду, где она будет приносить пользу другим кислородозависимым микроорганизмам[65].

Видовое разнообразие уменьшается с глубиной[66]. Тем не менее, есть ещё некоторые таксоны, которые широко распространены в недрах[67].

В морских отложениях основными бактериальными типами являются Candidatus Atribacteria (ранее OP9[68] и JS1[69]),[70]. Pseudomonadota, Chloroflexota и Planctomycetota[67]. Представители Archaea были впервые идентифицированы с помощью метагеномного анализа; некоторые из них с тех пор были культивированы и получили новые названия. Группа глубоководных архей (DSAG) стала Морской бентической группой B (MBG-B) и теперь является предложенным типом " Lokiarchaeota "[66] .Наряду с бывшей группой древних архей (AAG) и группой морских гидротермальных жерл (MHVG), «Lokiarchaeota» является частью кандидата в надтип Asgard[71]. Другими типами являются " Bathyarchaeota " (ранее группа «Miscellaneous Chrenarchaeotal»), Nitrososphaerota (ранее Thaumarchaeota или морская группа I)[66] и Euryarchaeota (включая " Hadearchaea ", Archaeoglobales и Thermococcales)[60]. Родственная клада, анаэробные метанотрофные археи (ANME), также представлена[39]. Другие типы бактерий включают Thermotogota[60].

В континентальных недрах основными группами бактерий являются Pseudomonadota и Фирмикуты, в то время как археи представлены в основном Methanomicrobia и Nitrososphaerota[72]. Другие типы включают «Bathyarchaeota» и " Aigarchaeota ", а бактериальные типы включают Aquificales и Nitrospirota[60].

Эукариоты в глубинной биосфере включают многоклеточную жизнь. В 2009 году в расщелинах горных пород южноафриканского золотого рудника на глубине более километра был обнаружен вид нематоды Halicephalobus mephisto. Так называемый «дьявольский червь»[73] , возможно, был вытеснен землетрясением вместе с поровой водой[74]. С тех пор были обнаружены и другие многоклеточные организмы, в том числе грибы, плоские черви (Platyhelminthes), коловратки, кольчатые черви и членистоногие[75][76][77][78][79][80][81]. Однако их количество ограничено стеринами, необходимыми для построения мембран и которые нелегко получить в анаэробных условиях[13].

Вирусы присутствуют в большом количестве и заражают разнообразные микробы в глубинной биосфере, внося значительный вклад в клеточный оборот и передачу генетической информации между клетками[13].

Места обитания

Среды, в которых была обнаружена подземная жизнь.[25]

Жизнь была обнаружена на глубине 5 км на континентах и 10,5 км ниже поверхности океана[64]. В 1992 году Томас Голд оценил, что если бы поровое пространство земной суши до 5 км глубины будет заполнено водой, и если бы 1 % этого объёма составляла микробная биомасса, то этого живого вещества хватило бы, чтобы покрыть поверхность суши слоем в 1,5 м толщиной[82]. Предполагаемый объём глубинной биосферы составляет 2-2,3 миллиарда кубических километров, что примерно вдвое превышает объём океанов[83].

Дно океана

Основными типами среды обитания ниже морского дна являются отложения и магматические породы. Последние могут быть частично изменены и сосуществовать с продуктами своего изменения, такими как сульфиды и карбонаты. В горных породах химические вещества в основном переносятся через систему водоносных горизонтов, цикл всей воды океана составляет 200 000 лет. В отложениях ниже верхних нескольких сантиметров химические вещества в основном распространяются гораздо более медленным процессом диффузии[51].

Осадочные отложения

Почти все морское дно покрыто морскими отложениями, толщина которых варьируется от сантиметров вблизи океанских хребтов до более 10 километров в глубоководных желобах. В срединном океане кокколиты и раковины оседают с поверхности. Реки с континентов формируют прибрежные отложения. Минералы из гидротермальных источников и переносимые ветром частицы также вносят свой вклад[47]. Легко утилизируемые соединения истощаются в результате микробного окисления, оставляя более стойкие соединения. Таким образом, энергия, доступная для жизни, уменьшается. В верхних нескольких метрах скорость метаболизма снижается на 2-3 порядка, а по всей толще отложений количество клеток уменьшается с глубиной[66].

Отложения образуют слои с различными условиями для жизни. В верхних 5-10 сантиметрах животные зарываются, перерабатывая осадок и расширяя границу раздела осадок-вода. Вода содержит кислород, свежие органические вещества и растворенные метаболиты, в результате чего образуется неоднородная среда с большим количеством питательных веществ. Ниже зарытого слоя находится слой, в котором преобладает сульфатредукция. Ниже анаэробному восстановлению метана способствует сульфат в сульфатно-метановой переходной зоне (СМТЗ). Как только сульфаты истощаются, начинается образование метана[66]. Глубина химических зон зависит от скорости отложения органического вещества. При быстром отложении кислород быстро поглощается по мере потребления органического вещества; при медленном— кислород сохраняется на глубинах из-за недостатка питательных веществ для окисления[66].

Среды обитания океанических отложений делятся на зоны: субдукции, абиссальные равнины и пассивные окраины[англ.]. В зоне субдукции, где одна плита погружается под другую, имеет тенденцию образовываться толстый клин осадочных пород. Сначала осадок имеет 50—60 % пористость; при его сжатии образуются зоны холодных просачиваний или газовых гидратов.

Абиссальные равнины — это область между континентальными окраинами и срединно-океаническими хребтами, обычно на глубине менее 4 километров. На поверхности океана мало таких питательных веществ, как нитраты, фосфаты и железо, что сдерживает рост фитопланктона и влечёт за собой низкую скорость осаждения[70]. Осадок тоже беден питательными веществами, поэтому не весь кислород потребляется и обнаруживается вплоть до нижележащей породы . В таких условиях клетки в основном являются либо строго аэробными, либо факультативно анаэробными (использующими кислород там, где он доступен, но способными переключаться на другие акцепторы электронов в его отсутствие[84]) и гетеротрофными (не первичными продуцентами). К ним относятся Pseudomonadota, Chloroflexota, морские археи группы II и литоавтотрофы в типе Nitrososphaerota. Грибы разнообразны, в том числе представители типов Аскомицеты и Базидиомицеты, а также дрожжи[70].

Пассивные окраины— (континентальные шельфы и склоны) находятся под мелководьем. Апвеллинг выносит богатую питательными веществами воду на поверхность, стимулируя обильный рост фитопланктона, который затем оседает на дно (явление, известное как биологический насос)[70]. Таким образом, органического материала в отложениях много, и весь кислород расходуется на его потребление, а температура и давление стабильны[51]. Количество микробов на порядки больше, чем на абиссальных равнинах:

Горные породы

Схема жёлоба Суматра и связанных с ним островных дуг и задуговых регионов

Океаническая кора образуется на срединно-океанических хребтах и удаляется субдукцией. Верхний полукилометр—серия базальтовых потоков, и только этот слой имеет достаточную пористость и проницаемость, чтобы обеспечить поток жидкости. Менее пригодными для жизни являются слои расслоенных даек и габбро под ними[51].

Срединно-океанические хребты представляют собой горячую, быстро меняющуюся среду с крутым вертикальным температурным градиентом, поэтому жизнь может существовать только на нескольких верхних метрах. Высокотемпературные взаимодействия между водой и горной породой приводят к:

  • расходованию сульфатов с образованием сульфидов, которые служат источниками энергии;
  • очищению породы от металлов, которые могут быть источниками энергии или токсичными,
  • дегазации магмы
  • образованию метана и водорода.

Бурение ещё не проводилось, поэтому информация о микробах поступает из проб гидротермальных флюидов, выходящих из жерл[51].

Склоны хребта (возраст составляет около 80 миллионов лет) начинаются в 5 километрах от оси хребта, коре которой около 1 миллиона лет. Характеризуются гидротермальной циркуляцией, обусловленной скрытой теплотой охлаждения земной коры, которая нагревает морскую воду и проталкивает её вверх через более проницаемую породу. В более молодой коре происходит круговорот железа и серы. Осадочный покров замедляет охлаждение и уменьшает поток воды. В более старой (более 10 миллионов лет) земной коре мало свидетельств микробной активности[51].

Вблизи зон субдукции, в островных дугах и задуговых областях, могут образовыватьс вулканы. Погружающаяся плита выбрасывает в эти вулканы летучие и растворенные вещества с образованием кислых флюиды с более высокими, чем в срединно-океаническом хребте, концентрациями газов и металлов. Также выпускается вода, которая может смешиваться с материалом мантии с образованием серпентинита. Когда горячие точки вулканов возникают в середине океанических плит, они создают проницаемые и пористые базальты с более высокой концентрацией газа, чем на срединно-океанических хребтах. Гидротермальные флюиды более холодные и имеют более низкое содержание сульфидов. Железоокисляющие бактерии создают обширные отложения оксидов железа[51].

Грунтовая вода

Микроорганизмы живут в трещинах, отверстиях и пустотах внутри отложений и горных пород, пустое пространство которых обеспечивает микроорганизмы водой и растворенными питательными веществами. По мере увеличения глубины в поровой воде становится меньше питательных веществ, поскольку питательные вещества постоянно потребляются микроорганизмами. По мере увеличения глубины осадок становится более плотным, на единицу объёма приходится меньше поровой воды. Окружающая среда становится все суше и суше, когда отложения превращаются в горные породы. На этом этапе вода также может быть лимитирующим фактором для глубинной биосферы[40].

Континенты

Континенты имеют сложную историю и большое разнообразие горных пород, отложений и почв; климат на поверхности, температурные профили и гидрология также различаются. Информации о подземной жизни поступает из небольшого числа мест, расположенных в основном в Северной Америке. За исключением кернов льда, плотность клеток резко снижается с глубиной, уменьшаясь на несколько порядков. В верхних 1-2 метрах почвы, где организмы зависят от кислорода и являются гетеротрофами, их плотность снижается со снижением плотности органического материала. Ниже 2 метров, где содержание органических веществ снижаются ещё примерно на пять порядков (напротив, в океанических отложениях существует корреляция), нет такого же снижения количества организмов. Зато есть уменьшение, коррелирующее с увеличение глубины, температуры и солености, хотя скорость сильно зависит от типа коры и скорости пополнения запасов подземных вод[72].

Микробы были обнаружены в осадочных породах на глубине примерно до 3 километров. На большей глубине обнаруживаются железо(III) — или сульфатредуцирующие бактерии, которые используют ферментацию и могут процветать при высокой температуре и солености. Ещё больше солеустойчивых галофилов обнаружено в глубоких соляных отложениях, и такие месторождения встречаются по всему миру[85]. В 2019 году были обнаружены микробные организмы, живущие на глубине 2400 метров под поверхностью, дышащие серой и питающиеся камнями, такими как пирит[86][87][88]. Открытие произошло в старейшей известной воде на Земле[89]. Изучение биосигнатур в образцах жильных минералов из более чем 30 глубоких шахт Фенноскандинавского щита обнаруживает следы древней жизни повсюду на щите[90].

В глубоких водоносных горизонтах в магматических породах обитают микробы. На всех проверенных участках обнаружены водород, метан и углекислый газ[85]. Сообщества прокариот, основанные на водороде, также были обнаружены в горячих источниках и гидротермальных системах. Было предложено множество механизмов производства водорода, некоторые из которых не зависят от фотосинтеза[67].

Экология

Пурпурные палочковидные клетки длиной в несколько микрон представляют собой Candidatus Desulforudis audaxviator[25].

Один из видов бактерий, Candidatus Desulforudis audaxviator, является первым известным видом бактерий составляющих полную экосистему[10]. Были найдены на глубине 2,8 километров под поверхностью в золотом руднике недалеко от Йоханнесбурга, Южная Африка. В щелочной воде при температуре около 60 °C, не имея доступа к кислороду, они получают:

  • энергию за счет восстановления сульфата
  • азот из молекул аммиака и ионов аммония
  • углерод из двуокиси углерода или формиата[91][92].

Стабильные изотопные записи (вторичных) минералов, покрывающих разломы континентальной глубинной биосферы, содержащей изверженные породы, указывают на долгосрочное проявление метаногенеза, метанотрофии и сульфатредукции[93]. Морфологические и пространственно-временные отношения указывают на потенциальную синтрофическую связь этих прокариотических метаболизмов с грибами[81][94].

Другие экосистемы состоят из нескольких взаимозависимых видов. Их можно разделить на автотрофов, которые получают энергию из неживых источников, и гетеротрофов, которые питаются автотрофами или их остатками. Некоторые организмы участвуют в синтрофизме (источник питания одного организма—побочные продукты метаболической активности другого). На поверхности большинство автотрофов используют фотосинтез, но там, где нет света, хемоавтотрофы используют химическую энергию[95].

В морских отложениях, где доступен кислород, основную группу хемоавтотрофов составляют Nitrososphaerota (окисляет аммиак). Кислород поддерживает 19 % гетеротрофной продукции.

Запасы аммиака с глубиной могут:

  • уменьшаться (абиссальные отложения Тихого океана);
  • расти (если гетеротрофные бактерии, живущие на органическом материале, реминерализуют аммиак).

Взаимозависимость гетеротрофных бактерий и Nitrososphaerota является примером синтрофизма. Однако некоторые Nitrososphaerota являются миксотрофами, способными использовать как органические вещества, так и углекислый газ для получения углерода[70].

В бескислородных отложениях важным «пищевым продуктом» является водород. Члены Chloroflexi получают из него энергию для производства ацетата путем восстановления углекислого газа или органических веществ (ацетогенез). Bacteroidetes, восстанавливающие металлы и ферментирующие сахар, производят и пропионат, который ферментируется « Ca. Atribacteria» с образованием водорода. В верхних отложениях большую часть водорода поглощают сульфатредуцирующие бактерии, а в нижних преобладают метаногены. В сульфатно-метановой переходной зоне (SMTZ) анаэробные метанотрофные (ANME) археи образуют консорциумы с сульфатредуцирующими бактериями[70][66].

Примечания

 

  1. ↑ 1 2 3 4 Heuer, Verena B. (2020-12-04). "Temperature limits to deep subseafloor life in the Nankai Trough subduction zone". Science (англ.). 370 (6521): 1230—1234. Bibcode:2020Sci...370.1230H. doi:10.1126/science.abd7934. ISSN 0036-8075. PMID 33273103. Архивировано 31 марта 2021. Дата обращения: 13 августа 2023.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Hoehler, Tori M. (16 January 2013). "Microbial life under extreme energy limitation". Nature Reviews Microbiology. 11 (2): 83—94. Bibcode:2013NatMb..11...83C. doi:10.1038/nrmicro2939. PMID 23321532.
  3. ↑ Jan Harff, Martin Meschede, Sven Petersen, Jörn Thiede. Encyclopedia of Marine Geosciences. — Springer Netherlands, 2018-02-06. — 1000 с. — ISBN 978-94-007-6644-0. Архивировано 19 августа 2023 года.
  4. ↑ 1 2 3 Bar-On, Yinon M. (19 June 2018). "The biomass distribution on Earth". Proceedings of the National Academy of Sciences. 115 (25): 6506—6511. Bibcode:2018PNAS..115.6506B. doi:10.1073/pnas.1711842115. PMID 29784790.
  5. ↑ 1 2 3 Edwards, Katrina (2011-09-02). "North Pond: Searching for Intraterrestrial Life". Scientific American Blog Network (англ.). Архивировано 5 июля 2019. Дата обращения: 18 января 2019.
  6. ↑ Judson, Olivia (2008-06-10). "Meet the Intraterrestrials". Opinionator. Архивировано 25 декабря 2009. Дата обращения: 18 января 2019.
  7. ↑ Alley, William M. Regional Ground-Water Quality. — John Wiley & Sons, 1993. — P. 182. — ISBN 9780471284536.
  8. ↑ Ward, Peter D. Rare earth : why complex life is uncommon in the universe / Peter D. Ward, Donald Brownlee. — Pbk. — Copernicus, 2006. — P. 7–12. — ISBN 9780387218489.
  9. ↑ 1 2 3 4 Onstott, 2016
  10. ↑ 1 2 3 4 Leigh Mascarelli, Amanda (11 June 2009). "Low life". Nature. 459 (7248): 770—773. doi:10.1038/459770a. PMID 19516316.
  11. ↑ 1 2 3 4 Edwards, Katrina J. (30 May 2012). "The Deep, Dark Energy Biosphere: Intraterrestrial Life on Earth". Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 40 (1): 551—568. Bibcode:2012AREPS..40..551E. doi:10.1146/annurev-earth-042711-105500.
  12. ↑ 1 2 Fredrickson, James K. (1996). "Microbes Deep inside the Earth". Scientific American. 275 (4): 68—73. Bibcode:1996SciAm.275d..68F. doi:10.1038/scientificamerican1096-68. PMID 8797299.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Colwell, F. S. (13 February 2013). "Nature and Extent of the Deep Biosphere". Reviews in Mineralogy and Geochemistry. 75 (1): 547—574. Bibcode:2013RvMG...75..547C. doi:10.2138/rmg.2013.75.17.
  14. ↑ Leg 201: Controls on microbial communities in deeply buried sediments, eastern Equatorial Pacific and Peru Margin sites 1225–1231. Ocean Drilling Program. Дата обращения: 20 июля 2019. Архивировано 8 октября 2019 года.
  15. ↑ T-Limit of the Deep Biosphere off Muroto. www.jamstec.go.jp. Дата обращения: 6 июля 2021. Архивировано 23 апреля 2021 года.
  16. ↑ Gold, Thomas (1992). "The Deep, Hot Biosphere". Proc Natl Acad Sci. 89 (13): 6045—6049. Bibcode:1992PNAS...89.6045G. doi:10.1073/pnas.89.13.6045. PMID 1631089.
  17. ↑ Gold, Thomas. The Deep Hot Biosphere. — Springer-Verlag, 1999.
  18. ↑ Broad, William (1993-12-28). "Strange New Microbes Hint at a Vast Subterranean World". New York Times. Архивировано 22 апреля 2021. Дата обращения: 13 февраля 2021.
  19. ↑ Gold, Thomas. The Deep Hot Biosphere. — Springer-Verlag, 1999. — P. xi.
  20. ↑ Video: Freeman Dyson on Tommy Gold, hearing mechanism, and abiogenic oil. youtube. Дата обращения: 13 февраля 2021. Архивировано 29 декабря 2020 года.
  21. ↑ Wolfe, David Tales from the Underground. Amazon.
  22. ↑ Colman, Daniel (3 July 2017). "The deep, hot biosphere: Twenty-five years of retrospection". PNAS. 114 (27): 6895—6903. Bibcode:2017PNAS..114.6895C. doi:10.1073/pnas.1701266114. PMC 5502609. PMID 28674200.
  23. ↑ Gold, Thomas. The Deep Hot Biosphere. — first. — New York : Springer-Verlag, 1999. — P. 8 & 81. — ISBN 0387985468.
  24. ↑ Gold, Thomas. The Deep Hot Biosphere. — first. — New York : Springer-Verlag, 1999. — P. 8 & 81. — ISBN 0387985468.
  25. ↑ 1 2 3 4 5 Deep Carbon Observatory. Deep Carbon Observatory: A Decade of Discovery. — Washington, DC, 2019. — doi:10.17863/CAM.44064. Архивная копия от 17 декабря 2019 на Wayback Machine
  26. ↑ Kieft, T. 66. Drilling, Coring, and Sampling Subsurface Environments // Manual of Environmental Microbiology / T. Kieft, T. Phelps, J. Fredrickson. — 3rd. — Washington, DC : ASM Press, 2007. — ISBN 9781555815882. — doi:10.1128/9781555815882.ch66.
  27. ↑ Gihring, T. M. (1 September 2006). "The Distribution of Microbial Taxa in the Subsurface Water of the Kalahari Shield, South Africa". Geomicrobiology Journal. 23 (6): 415—430. doi:10.1080/01490450600875696. ISSN 0149-0451.
  28. ↑ Itävaara, Merja (2015). "Microbiome composition and geochemical characteristics of deep subsurface high-pressure environment, Pyhäsalmi mine Finland". Frontiers in Microbiology (англ.). 6. doi:10.3389/fmicb.2015.01203. ISSN 1664-302X. PMID 26579109.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  29. ↑ Mangelsdorf, Kai (10 September 2010). "Integration of Deep Biosphere Research into the International Continental Scientific Drilling Program". Scientific Drilling. 10 (10, September 2010): 46—55. doi:10.2204/iodp.sd.10.0.2010.
  30. ↑ CORKs (англ.). Ocean Networks Canada (15 октября 2012). Дата обращения: 18 июля 2019. Архивировано 19 июля 2019 года.
  31. ↑ Becker, Keir (31 October 2005). "A review of CORK designs and operations during the Ocean Drilling Program". Proceedings of the Integrated Ocean Drilling Program. 301. doi:10.2204/iodp.proc.301.104.2005.
  32. ↑ Packers and Flowmeters Tool Sheet. Overview of Ocean Drilling Program Engineering Tools and Hardware. Ocean Drilling Program. Дата обращения: 23 августа 2019. Архивировано 25 августа 2019 года.
  33. ↑ Kulin, Ian (2013). "Simple cabled instrument for measuring Parameters In situ (SCIMPI) and Hole 858G CORK replacement". IODP Scientific Prospectus. 341S. doi:10.2204/iodp.sp.341S.2013.
  34. ↑ Purkamo, Lotta (2013). "Dissecting the deep biosphere: retrieving authentic microbial communities from packer-isolated deep crystalline bedrock fracture zones". FEMS Microbiology Ecology (англ.). 85 (2): 324—337. doi:10.1111/1574-6941.12126. ISSN 1574-6941. PMID 23560597.
  35. ↑ Nurmi, Pekka A. (1986). "A new technique for sampling water and gas from deep drill holes". Canadian Journal of Earth Sciences. 23 (9): 1540—1454. Bibcode:1986CaJES..23.1450N. doi:10.1139/e86-138.
  36. ↑ Kietäväinen, Riikka (1 May 2013). "Characterisation and isotopic evolution of saline waters of the Outokumpu Deep Drill Hole, Finland – Implications for water origin and deep terrestrial biosphere". Applied Geochemistry. 32: 37—51. Bibcode:2013ApGC...32...37K. doi:10.1016/j.apgeochem.2012.10.013. ISSN 0883-2927.
  37. ↑ Haggerty, R. (March 1998). "Simplified Method of "Push-Pull" Test Data Analysis for Determining In Situ Reaction Rate Coefficients". Ground Water. 36 (2): 314—324. Bibcode:1998GrWat..36..314H. doi:10.1111/j.1745-6584.1998.tb01097.x.
  38. ↑ "Proteomics brings researchers closer to understanding microbes that produce acid mine drainage" (Press release). 2005-05-05. Архивировано 30 ноября 2022. Дата обращения: 13 августа 2023.
  39. ↑ 1 2 Orell, Alvaro (8 September 2013). "Archaeal Biofilms: The Great Unexplored". Annual Review of Microbiology. 67 (1): 337—354. doi:10.1146/annurev-micro-092412-155616. PMID 23808336.
  40. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Tsang, Man-Yin (2020). "Microbial Life Deep Under the Seafloor—A Story of Not Giving Up". Frontiers for Young Minds (англ.). 8. doi:10.3389/frym.2020.00070.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  41. ↑ Bowles, Marshall W. (2014-05-23). "Global rates of marine sulfate reduction and implications for sub–sea-floor metabolic activities". Science. 344 (6186): 889—891. Bibcode:2014Sci...344..889B. doi:10.1126/science.1249213. ISSN 0036-8075. PMID 24812207.
  42. ↑ Jørgensen, Bo Barker (April 1982). "Mineralization of organic matter in the sea bed—the role of sulphate reduction". Nature (англ.). 296 (5858): 643—645. Bibcode:1982Natur.296..643J. doi:10.1038/296643a0. ISSN 0028-0836. Архивировано 2 февраля 2024. Дата обращения: 13 августа 2023.
  43. ↑ Sulfur Cycling and Methane Oxidation, 2006, ISBN 3-540-32143-8
  44. ↑ The T[[[sic]]][[Категория:Википедия:Страницы с некорректным использованием шаблона sic]][*] Lost City 2005 Expedition. Ocean Explorer. National Oceanic and Atmospheric Administration. Дата обращения: 11 ноября 2019. Архивировано 26 сентября 2019 года.
  45. ↑ Pohl, Walter. Economic Geology : Principles and Practice.. — Wiley, 2011. — P. 89. — ISBN 9781444394863.
  46. ↑ A roll front is a curved ore zone that precipitates out of a solution carrying dissolved ore.[45]
  47. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Orcutt, B. N. (6 June 2011). "Microbial Ecology of the Dark Ocean above, at, and below the Seafloor". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 75 (2): 361—422. doi:10.1128/MMBR.00039-10. PMID 21646433.
  48. ↑ Nealson, Kenneth H. (March 2003). "Harnessing microbial appetites for remediation". Nature Biotechnology. 21 (3): 243—244. doi:10.1038/nbt0303-243. PMID 12610569.
  49. ↑ Jørgensen, Bo Barker (October 2007). "Feast and famine — microbial life in the deep-sea bed". Nature Reviews Microbiology. 5 (10): 770—781. doi:10.1038/nrmicro1745. PMID 17828281.
  50. ↑ Bender, Michael L. (May 1984). "Fate of organic carbon reaching the deep sea floor: a status report". Geochimica et Cosmochimica Acta (англ.). 48 (5): 977—986. Bibcode:1984GeCoA..48..977B. doi:10.1016/0016-7037(84)90189-3. Архивировано 22 июня 2022. Дата обращения: 13 августа 2023.
  51. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Schrenk, Matthew O. (January 2010). "Microbial Provinces in the Subseafloor". Annual Review of Marine Science. 2 (1): 279—304. Bibcode:2010ARMS....2..279S. doi:10.1146/annurev-marine-120308-081000. PMID 21141666.
  52. ↑ 1 2 3 4 Rothschild, Lynn J. Life in extreme environments // Astrobiology : from the origins of life to the search for extraterrestrial intelligence / Lynn J. Rothschild, Rocco L. Mancinelli. — Singapore : Springer, February 2001. — Vol. 409. — P. 1092–1101. — ISBN 978-981-13-3639-3. — doi:10.1038/35059215.
  53. ↑ Cario, Anaïs (4 September 2019). "Exploring the Deep Marine Biosphere: Challenges, Innovations, and Opportunities". Frontiers in Earth Science. 7. Bibcode:2019FrEaS...7..225C. doi:10.3389/feart.2019.00225.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  54. ↑ "Deep-Sea Microbes Prefer High-Pressure Lifestyles". Deep Carbon Observatory (англ.). 2019-07-23. Архивировано 15 ноября 2019. Дата обращения: 15 ноября 2019.
  55. ↑ Tamburini, Christian (May 2013). "Prokaryotic responses to hydrostatic pressure in the ocean - a review" (PDF). Environmental Microbiology. 15 (5): 1262—1274. doi:10.1111/1462-2920.12084. PMID 23419081. Архивировано (PDF) 26 октября 2021. Дата обращения: 13 августа 2023.
  56. ↑ "The PUSH for High-Pressure Microbiology". Deep Carbon Observatory (англ.). 2019-09-30. Архивировано 15 ноября 2019. Дата обращения: 15 ноября 2019.
  57. ↑ 1 2 Heuer, Verena (1 March 2019). "The Limits of Life and the Biosphere in Earth's Interior". Oceanography. 32 (1): 208—211. doi:10.5670/oceanog.2019.147.
  58. ↑ McKay, C. P. (9 June 2014). "Requirements and limits for life in the context of exoplanets". Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (35): 12628—12633. Bibcode:2014PNAS..11112628M. doi:10.1073/pnas.1304212111. PMID 24927538.
  59. ↑ Takai, Ken. Limits of Terrestrial Life and Biosphere // Astrobiology. — 2019. — P. 323–344. — ISBN 978-981-13-3638-6. — doi:10.1007/978-981-13-3639-3_20.
  60. ↑ 1 2 3 4 5 6 Colman, Daniel R. (3 July 2017). "The deep, hot biosphere: Twenty-five years of retrospection". Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (27): 6895—6903. Bibcode:2017PNAS..114.6895C. doi:10.1073/pnas.1701266114. PMID 28674200.
  61. ↑ Drake, H., Reiners, P.W. Thermochronologic perspectives on the deep-time evolution of the deep biosphere Архивная копия от 28 января 2022 на Wayback Machine. Proceedings of the National Academy of Sciences Nov 2021, 118 (45) e2109609118; DOI:10.1073/pnas.2109609118
  62. ↑ Biddle, Jennifer F. (2012). "Prospects for the study of evolution in the deep biosphere". Frontiers in Microbiology. 2. doi:10.3389/fmicb.2011.00285. PMID 22319515.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  63. ↑ Tsang, Man-Yin (2020-02-01). "Hot fluids, burial metamorphism and thermal histories in the underthrust sediments at IODP 370 site C0023, Nankai Accretionary Complex". Marine and Petroleum Geology (англ.). 112: 104080. Bibcode:2020MarPG.11204080T. doi:10.1016/j.marpetgeo.2019.104080. ISSN 0264-8172. Архивировано 13 августа 2023. Дата обращения: 13 августа 2023.
  64. ↑ 1 2 3 "Источник" (Press release). Архивировано из оригинала 30 декабря 2018. Дата обращения: 13 августа 2023.
  65. ↑ Underground Cells Make ‘Dark Oxygen’ Without Light | Quanta Magazine. Дата обращения: 13 августа 2023. Архивировано 10 августа 2023 года.
  66. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Petro, C (2017-06-12). "Microbial community assembly in marine sediments". Aquatic Microbial Ecology. 79 (3): 177—195. doi:10.3354/ame01826.
  67. ↑ 1 2 3 Parkes, R. John (June 2014). "A review of prokaryotic populations and processes in sub-seafloor sediments, including biosphere:geosphere interactions". Marine Geology. 352: 409—425. Bibcode:2014MGeol.352..409P. doi:10.1016/j.margeo.2014.02.009.
  68. ↑ Hug, Laura A. (2016-04-11). "A new view of the tree of life". Nature Microbiology. 1 (5). doi:10.1038/NMICROBIOL.2016.48. PMID 27572647.
  69. ↑ Lee, Yung Mi (2018-11-29). "Genomic Insight Into the Predominance of Candidate Phylum Atribacteria JS1 Lineage in Marine Sediments". Frontiers in Microbiology. 9. doi:10.3389/fmicb.2018.02909. PMID 30555444.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  70. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Orsi, William D. (2018-07-02). "Ecology and evolution of seafloor and subseafloor microbial communities". Nature Reviews Microbiology. 16 (11): 671—683. doi:10.1038/s41579-018-0046-8. PMID 29967420.
  71. ↑ MacLeod, Fraser (2019). "Asgard archaea: Diversity, function, and evolutionary implications in a range of microbiomes". AIMS Microbiology. 5 (1): 48—61. doi:10.3934/microbiol.2019.1.48. PMID 31384702.
  72. ↑ 1 2 Magnabosco, C. (2018-09-24). "The biomass and biodiversity of the continental subsurface". Nature Geoscience. 11 (10): 707—717. Bibcode:2018NatGe..11..707M. doi:10.1038/s41561-018-0221-6.
  73. ↑ Mosher, Dave (2011-06-02). "New "Devil Worm" Is Deepest-Living Animal". National Geographic News. Архивировано 4 июня 2011. Дата обращения: 2 июля 2019.
  74. ↑ "Источник" (Press release) (англ.). Архивировано 4 декабря 2022. Дата обращения: 13 августа 2023.
  75. ↑ Itävaara, Merja (2015). "Revealing the unexplored fungal communities in deep groundwater of crystalline bedrock fracture zones in Olkiluoto, Finland". Frontiers in Microbiology (англ.). 6. doi:10.3389/fmicb.2015.00573. ISSN 1664-302X. PMID 26106376.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  76. ↑ Bomberg, Malin (1 August 2018). "Diversity and functionality of archaeal, bacterial and fungal communities in deep Archaean bedrock groundwater". FEMS Microbiology Ecology (англ.). 94 (8). doi:10.1093/femsec/fiy116. ISSN 0168-6496. PMID 29893836. Архивировано 13 августа 2023. Дата обращения: 13 августа 2023.
  77. ↑ Fungi are key players of the deep biosphere (англ.). ScienceDaily. Дата обращения: 22 августа 2019. Архивировано 22 августа 2019 года.
  78. ↑ Borgonie, G. (24 November 2015). "Eukaryotic opportunists dominate the deep-subsurface biosphere in South Africa". Nature Communications. 6 (1): 8952. Bibcode:2015NatCo...6.8952B. doi:10.1038/ncomms9952. PMID 26597082.
  79. ↑ Ravindran, Sandeep (2016-02-29). "Inner Earth Is Teeming With Exotic Forms of Life". Smithsonian (англ.). Архивировано 2 июля 2019. Дата обращения: 14 июля 2019.
  80. ↑ Ivarsson, M. (April 2016). "The igneous oceanic crust – Earth's largest fungal habitat?". Fungal Ecology. 20: 249—255. doi:10.1016/j.funeco.2016.01.009.
  81. ↑ 1 2 Drake, Henrik (2021-02-18). "Fossilized anaerobic and possibly methanogenesis-fueling fungi identified deep within the Siljan impact structure, Sweden". Communications Earth & Environment (англ.). 2 (1). Bibcode:2021ComEE...2...34D. doi:10.1038/s43247-021-00107-9. ISSN 2662-4435.
  82. ↑ Gold, T. (1 July 1992). "The deep, hot biosphere". Proceedings of the National Academy of Sciences (англ.). 89 (13): 6045—6049. Bibcode:1992PNAS...89.6045G. doi:10.1073/pnas.89.13.6045. ISSN 0027-8424. PMID 1631089.
  83. ↑ Amos, Jonathan (2018-12-10). "The vast scale of life beneath our feet". BBC News. Архивировано 20 июля 2019. Дата обращения: 14 июля 2019.
  84. ↑ Hentges, D. J. 17. Anaerobes: General Characteristics // Medical Microbiology / Baron. — 4th. — University of Texas Medical Branch at Galveston, 1996. — ISBN 9780963117212.
  85. ↑ 1 2 Pedersen, K (April 2000). "Exploration of deep intraterrestrial microbial life: current perspectives". FEMS Microbiology Letters. 185 (1): 9—16. doi:10.1111/j.1574-6968.2000.tb09033.x. PMID 10731600.
  86. ↑ Lollar, Garnet S. (18 July 2019). "'Follow the Water': Hydrogeochemical Constraints on Microbial Investigations 2.4 km Below Surface at the Kidd Creek Deep Fluid and Deep Life Observatory". Geomicrobiology Journal. 36 (10): 859—872. doi:10.1080/01490451.2019.1641770.
  87. ↑ "World's Oldest Groundwater Supports Life Through Water-Rock Chemistry". Deep Carbon Observatory (англ.). 2019-07-29. Архивировано 10 сентября 2019. Дата обращения: 15 ноября 2019.
  88. ↑ Powell, Corey S. (2019-09-07). "Strange life forms found deep in a mine point to vast 'underground Galapagos'". NBC News (англ.). Архивировано 9 сентября 2019. Дата обращения: 15 ноября 2019.
  89. ↑ Romuld, Maggie (2016-12-14). "Oldest Water on Earth Found Deep Within the Canadian Shield". The Science Explorer (англ.). Архивировано 1 ноября 2019. Дата обращения: 15 ноября 2019.
  90. ↑ Drake, Henrik (2021-06-03). "Biosignatures of ancient microbial life are present across the igneous crust of the Fennoscandian shield". Communications Earth & Environment (англ.). 2 (1): 1—13. doi:10.1038/s43247-021-00170-2. ISSN 2662-4435.
  91. ↑ Starr, Laura (9 October 2008). "One is the loneliest number for mine-dwelling bacterium". Nature. doi:10.1038/news.2008.1160.
  92. ↑ DOE/Lawrence Berkeley National Laboratory (2008-10-10). "Journey Toward The Center Of The Earth: One-of-a-kind Microorganism Lives All Alone". ScienceDaily (англ.). Архивировано 24 мая 2022. Дата обращения: 21 ноября 2019.
  93. ↑ Drake, Henrik (2015-05-07). "Extreme 13 C depletion of carbonates formed during oxidation of biogenic methane in fractured granite". Nature Communications (англ.). 6 (1): 7020. Bibcode:2015NatCo...6.7020D. doi:10.1038/ncomms8020. ISSN 2041-1723. PMID 25948095.
  94. ↑ Drake, Henrik (2017-07-04). "Anaerobic consortia of fungi and sulfate reducing bacteria in deep granite fractures". Nature Communications (англ.). 8 (1): 55. Bibcode:2017NatCo...8...55D. doi:10.1038/s41467-017-00094-6. ISSN 2041-1723. PMID 28676652.
  95. ↑ Chapman, J. L. Ecology : principles and applications / J. L. Chapman, Michael J. Reiss. — 2nd. — Cambridge University Press, 1999. — P. 8, 120–121. — ISBN 9780521588027.

Литература

  • Onstott, Tullis C. Deep Subsurface Microbiology // Encyclopedia of Astrobiology. — Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 2014. — P. 1–4. — ISBN 9783642278334.
  • Onstott, Tullis C. Deep Life. — Princeton University Press, 2016. — ISBN 9781400884247.

Ссылки