Дорсолатеральная префронтальная кора

Перейти к навигацииПерейти к поиску

Дорсолатеральная префронтальная кора (сокр. длПФК) — является областью префронтальной коры головного мозга приматов. Одна из недавно изученных частей головного мозга. Эта часть мозга проходит длительный период созревания, который длится до взрослой жизни[1]. длПФК является не анатомической структурой, а скорее функциональной. Расположена в средней лобной извилине человека (т.е. в латеральной части зоны Бродмана 9 и 46[2]). У макак она находится вокруг основной борозды (т. е. в области Бродмана 46[3][4][5]). В одном исследовании считают, что длПФК анатомически относится к полям 8, 9 и 46[6], в другом 9 и 10[1].

длПФК имеет связи с орбитофронтальной корой, а также таламусом, частями базальных ганглиев (в частности, дорсальным хвостатым ядром), гиппокампом и первичными и вторичными ассоциативными областями неокортекса (включая заднюю височную, теменную и затылочную области[7][8]). длПФК также является конечной точкой для дорсального пути (потока)[9], который связан с тем, как взаимодействовать со стимулами.

Важной функцией длПФК являются исполнительные функции, такие как рабочая память, когнитивная гибкость[10], планирование, торможение, и абстрактное мышление[11]. Тем не менее длПФК не несет исключительной ответственности за исполнительные функции. Вся сложная психическая деятельность требует дополнительных корковых и подкорковых цепей, с которыми связана длПФК[12]. длПФК так же является самой высокой областью коры, которая участвует в планировании, организации и регуляции моторики[12].

Уравновешивает длПФК вторая главная область - вентральная часть префронтальной коры, и в особенности её вентромедиальная[англ.] часть (вмПФК)[13].

Структура

Поскольку длПФК состоит из пространственно-избирательных нейронов, эта функциональная часть мозга имеет нейронную схему, которая охватывает весь спектр подфункций, необходимых для выполнения интегрированного ответа, таких как: сенсорный ввод, удержание в кратковременной памяти и двигательная сигнализация[14]. Исторически длПФК определялась её связью с верхней височной корой, задней теменной корой, передней и задней поясной корой, премоторной корой, ретроспленальной корой и новым мозжечком[1]. Эти соединения позволяют длПФК регулировать активность этих регионов, а также получать информацию от этих регионов и регулироваться ими[1].

Функции

Основные функции

длПФК известна участием в исполнительных функциях, что является общим термином для управления когнитивными процессами[15], включая рабочую память, когнитивную гибкость[16] и планирование[17]. Несколько задач были очень знаменитыми в исследованиях длПФК, таких как задача А не Б, задача с отложенным ответом и задачи поиска объекта[1]. Поведенческая задача, которая наиболее тесно связана с длПФК, представляет собой комбинированную задачу А не Б с отложенным ответом, в которой субъект должен найти спрятанный объект после определённой задержки. Эта задача требует удержания информации в уме (рабочей памяти), что считается одной из функций длПФК[1]. Важность длПФК для рабочей памяти была подтверждена исследованиями на взрослых макаках. Поражения которые разрушили длПФК, нарушили выполнения макаками задачи А не Б с отсрочкой ответа, тогда как поражения других частей мозга не повлияли на выполнение этой задачи[1].

длПФК не требуется для памяти одного элемента, таким образом, повреждение дорсолатеральной префронтальной коры не ухудшает опознавательную память[18]. Тем не менее, если необходимо сравнить два элемента по памяти, требуется участие длПФК. Люди с повреждённым длПФК не могут идентифицировать увиденное изображение через некоторое время, когда им предоставляется возможность выбрать из двух изображений[18]. Более того, эти испытуемые также не прошли Висконсинский тест сортировки карточек, так как они теряют представление о правиле, верном в данный момент, и упорно организуют свои карточки в соответствии с ранее правильным правилом[19]. Точно так же длПФК чаще всего связана с дисфункцией влечения, внимания и мотивации[20].

Принятие решений

длПФК участвует как в рискованных, так и в моральных решениях, когда людям приходится принимать моральные решения, например, распределять ограниченные ресурсы, длПФК активируется[21]. Эта область так же активна, когда интерес представляют затраты и выгоды альтернативных вариантов[22]. Точно так же, когда существуют варианты выбора альтернатив, длПФК вызывает предпочтение наиболее справедливого варианта и подавляет искушение максимизировать личную выгоду[23].

Рабочая память

Рабочая память — это система, которая активно удерживает в уме множество фрагментов временной информации, где ими можно манипулировать. длПФК так же важна для оперативной памяти[24], снижение активности в этой области коррелирует с плохой производительностью при выполнении задач на рабочую память[25]. Однако в рабочую память вовлечены и другие области мозга[26].

Продолжается дискуссия о том, специализируется ли длПФК на определённом типе рабочей памяти, а именно на вычислительных механизмах для наблюдения и манипулирования элементами, или имеет ли она определённое содержание зрительно-пространственной информации, позволяющая мысленно представить пространство[24].

Дополнительные функции

длПФК также может быть вовлечена в акт обмана и лжи[27], который как считается, подавляет нормальную склонность к правдивости. Исследования также показывают, что использование ТМС на длПФК может препятствовать способности человека лгать или говорить правду[28].

Кроме того, подтверждающие данные свидетельствуют о том, что длПФК также может играть роль в поведенческой адаптации, вызванной конфликтом, например, когда человек решает, что делать, столкнувшись с противоречивыми правилами[29]. Одним из способов проверки этого является тест Струпа[30], в котором испытуемым показывают название чернил как можно быстрее. Конфликт возникает, когда цвет чернил не соответствует названию напечатанного цвета. Во время этого эксперимента отслеживание активности мозга испытуемых показало заметную эффективность в длПФК[30]. Активация длПФК коррелирует с поведенчискими характеристиками, что говорит о том что эта область поддерживает высокие требования задачи по разрешению конфликта, и таким образом, теоретически играет роль в установлении контроля[30].

длПФК так же может быть связана с человеческим интеллектом. Однако даже если обнаружены корреляции межлу длПФК и человеческим интеллектом, это не обозначает, что весь человеческий интеллект является функцией длПФК. Другими словами, эта область может быть отнесена к общему интеллекту в более широком смысле, а также к весьма спецефическим ролям, но не ко всем ролям. Например использование визуализирующих исследований, таких как ПЭТ и фМРТ, указывает на участие длПФК в дедуктивных, силлогистических рассуждениях[31]. В частности, при выполнении действий, требующих силлогистических рассуждений, левые длПФК-области особенно и постоянно активны[31].

длПФК также может быть вовлечена в тревогу, вызванную угрозой. В одном эксперименте участников попросили оценить себя как поведенчески заторможенные или нет. Более того, те, кто оценивал себя как поведенчески заторможенные, проявляли большую тоническую (покоящую) активность в правой задней ДЛПФК[32]. Такую активность можно увидеть с помощью записей электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Люди с заторможенным поведением чаще испытывают чувство стресса и беспокойства при столкновении с особенно опасной ситуацией.[32] Согласно одной из теорий, восприимчивость к тревоге может увеличиться в результате проявления бдительности. Доказательства этой теории включают нейровизуализацию. Исследования, которые демонстрируют активность длПФК, когда человек проявляет бдительность.[32] В частности, предполагается, что тревога, вызванная угрозой, также может быть связана с неспособностью решать проблемы, что приводит к неуверенности[32]. Когда человек испытывает неуверенность, в области длПФК повышается активность. Другими словами, такую активность можно проследить до тревоги, вызванной угрозой.

Социальное познание

Среди префронтальных долей длПФК оказывает наименьшее прямое влияние на социальное поведение. длПФК вносит свой вклад в социальные функции посредством своей основой специализации — исполнительных функций, например при решении сложных социальных ситуаций[11], принятие социальной перспективы[8], вывод о намерениях других людей, подавление эгоистичного поведения[8][33], и обязательства в отношениях[8][34].

Отношения к нейромедиаторам

Поскольку длПФК претерпевает длительные изменения в процессе созревания, одним из изменений, которое было приписано длПФК для достижения ранних когнитивных достижений, является повышение уровня нейротрансмиттера дофамина в длПФК[1]. В исследованиях, где дофаминовые рецепторы взрослых макак были заблокированы, было замечено, что у взрослых макак был дефицит в задаче А не Б, как если бы длПФКбыл удален полностью. Аналогичная ситуация наблюдалась, когда макакам вводили МФТП, снижающий уровень дофамина в длПФК[1]. Несмотря на то, что физиологических исследований участия холинергических действий в подкорковых областях не проводилось, поведенческие исследования показывают, что нейромедиатор ацетилхолин имеет важное значение для функции рабочей памяти длПФК[35].

Клиническое значение

Шизофрения

Шизофрения может быть частично связана с отсутствием активности в лобной доле[19]. Дорсолатеральная префронтальная кора особенно малоактивна, когда у человека хроническая шизофрения. Шизофрения также связана с отсутствием нейромедиатора дофамина в лобной доле[19]. Дисфункции длПФК уникальны среди пациентов с шизофренией, поскольку те, у кого диагностирована депрессия, как правило, не имеют такой же аномальной активации в длПФК во время задач, связанных с рабочей памятью[25]. Рабочая память зависит от стабильности и функциональности длПФК, поэтому снижение активации длПФК приводит к тому, что пациенты с шизофренией плохо справляются с задачами, связанными с рабочей памятью. Плохая производительность способствует дополнительным ограничениям емкости рабочей памяти, которые превышают ограничения для нормальных пациентов[36]. Когнитивные процессы, которые в значительной степени связаны с длПФК, такие как память, внимание и обработка более высокого порядка, являются функциями, которые однажды искажены и способствуют болезни[25].

Депрессия

Наряду с областями мозга, такими как лимбическая система, дорсолатеральная префронтальная кора в значительной степени связана с большим депрессивным расстройством. длПФК может способствовать депрессии из-за участия в расстройстве на эмоциональном уровне на стадии подавления[37]. В то время как задачи рабочей памяти, по-видимому, обычно активируют длПФК уменьшенный объем серого вещества коррелирует с его сниженной активностью. длПФК также может иметь связи с вентромедиальной префронтальной корой в своих функциях при депрессии[37]. Это можно объяснить тем, что когнитивные функции длПФК также могут включать эмоции, а эмоциональные эффекты вмПФК также могут включать самосознание или саморефлексию. Повреждение или повреждение длПФК также может привести к усилению выраженности симптомов депрессии.

Стресс

Воздействие сильного стресса также может быть связано с повреждением ДЛПФК[38]. В частности, острый стресс оказывает негативное влияние на высшую когнитивную функцию, известную как рабочая память, которая также является функцией ДЛПФК[38]. В эксперименте исследователи использовали фМРТ для записи активности нейронов у здоровых людей, которые выполняли задания в стрессовой среде[38]. Когда стресс успешно воздействовал на испытуемых, их нейронная активность демонстрировала снижение активности, связанной с рабочей памятью, в длПФК[38]. Эти результаты не только демонстрируют важность области длПФК в отношении стресса, но также предполагают, что длПФК может играть роль в других психических расстройствах. Например, у пациентов с посттравматическим стрессовым расстройством ежедневные сеансы правосторонней дорсолатеральной префронтальной повторяющейся транскраниальной магнитной стимуляции с частотой 10 Гц приводили к более эффективной терапевтической стимуляции[39].

Употребление психоактивных веществ

Расстройства, связанные с употреблением психоактивных веществ, могут коррелировать с дисфункцией дорсолатеральной префронтальной коры[40]. Было показано, что те, кто употребляет наркотики в рекреационных целях, склонны к более рискованному поведению, что, возможно, связано с дисфункцией длПФК. Исполнительные контролирующие функции длПФК у людей, которые рекреационно употребляют наркотики, могут иметь связь, которая уменьшается с областями факторинга риска, такими как передняя поясная кора и островок[40]. Эта ослабленная связь показана даже у здоровых субъектов, таких как пациент, который продолжал принимать рискованные решения с разрывом между их длПФК и островковой долей. Поражения длПФК могут привести к безответственности и свободе от запретов[41] и употребление наркотиков может вызвать ту же реакцию готовности или вдохновения участвовать в дерзкой деятельности.

Алкоголь

Алкоголь вызывает дефицит функции префронтальной коры[42]. Поскольку передняя поясная кора подавляет любое ненадлежащее поведение путем обработки информации в исполнительной сети длПФК[42]. В задаче, известной как Кембриджская задача риска, у участников употребляющие ПАВ была более низкая активация длПФК. В частности, в тесте, связанном с алкоголизмом, в задаче под названием «Колесо фортуны» (WOF) подростки с семейным анамнезом алкоголизма демонстрировали более низкую активацию длПФК[40]. Подростки, у которых не было членов семьи с алкоголизмом в анамнезе, не демонстрировали такого же снижения активности.

См. также

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Handbook of developmental cognitive neuroscience. — Cambridge, Mass.: MIT Press, 2001. — 1 online resource (xvi, 685 pages .) с. — ISBN 0-262-14073-X, 978-0-262-14073-7, 978-0-262-28052-5, 0-262-28052-3, 0-585-45821-9, 978-0-585-45821-2.
  2. ↑ Brodmann, 1909
  3. ↑ Walker, 1940
  4. ↑ Eiji Hoshi. Functional specialization within the dorsolateral prefrontal cortex: A review of anatomical and physiological studies of non-human primates (англ.) // Neuroscience Research. — 2006-02. — Vol. 54, iss. 2. — P. 73–84. — doi:10.1016/j.neures.2005.10.013. Архивировано 28 июля 2022 года.
  5. ↑ V. Mylius, S.S. Ayache, R. Ahdab, W.H. Farhat, H.G. Zouari. Definition of DLPFC and M1 according to anatomical landmarks for navigated brain stimulation: Inter-rater reliability, accuracy, and influence of gender and age (англ.) // NeuroImage. — 2013-09. — Vol. 78. — P. 224–232. — doi:10.1016/j.neuroimage.2013.03.061. Архивировано 6 октября 2022 года.
  6. ↑ Edna C. Cieslik, Karl Zilles, Svenja Caspers, Christian Roski, Tanja S. Kellermann. Is There “One” DLPFC in Cognitive Action Control? Evidence for Heterogeneity From Co-Activation-Based Parcellation (англ.) // Cerebral Cortex. — 2013-11. — Vol. 23, iss. 11. — P. 2677–2689. — ISSN 1047-3211 1460-2199, 1047-3211. — doi:10.1093/cercor/bhs256. Архивировано 13 сентября 2022 года.
  7. ↑ Daniel Baldauf, Robert Desimone. Neural Mechanisms of Object-Based Attention (англ.) // Science. — 2014-04-25. — Vol. 344, iss. 6182. — P. 424–427. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.1247003. Архивировано 13 сентября 2022 года.
  8. ↑ 1 2 3 4 Dorsolateral prefrontal cortex - Psychlopedia - psych-it.com.au. web.archive.org. http://www.psych-it.com.au/Psychlopedia/article.asp?id=191+(11 ноября 2013). Дата обращения: 13 сентября 2022. Архивировано из оригинала 11 ноября 2013 года.
  9. ↑ Emi Takahashi, Kenichi Ohki, Dae-Shik Kim. Dissociation and convergence of the dorsal and ventral visual working memory streams in the human prefrontal cortex (англ.) // NeuroImage. — 2013-01. — Vol. 65. — P. 488–498. — doi:10.1016/j.neuroimage.2012.10.002. Архивировано 17 октября 2022 года.
  10. ↑ Jonas T. Kaplan, Sarah I. Gimbel, Sam Harris. Neural correlates of maintaining one’s political beliefs in the face of counterevidence (англ.) // Scientific Reports. — 2016-12. — Vol. 6, iss. 1. — P. 39589. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/srep39589. Архивировано 6 сентября 2022 года.
  11. ↑ 1 2 The human frontal lobes : functions and disorders. — 2nd ed. — New York: Guilford Press, 2007. — xx, 666 pages с. — ISBN 1-59385-329-7, 978-1-59385-329-7, 1-57230-390-5, 978-1-57230-390-4.
  12. ↑ 1 2 James B. Hale. School neuropsychology : a practitioner's handbook. — New York: Guilford Press, 2004. — viii, 328 pages с. — ISBN 1-59385-011-5, 978-1-59385-011-1, 1-59385-012-3, 978-1-59385-012-8.
  13. ↑ Robert Sapolsky: Behave. The Biology of Humans at Our Best and Worst
  14. ↑ Patricia S. Goldman-Rakic. Architecture of the Prefrontal Cortex and the Central Executive (англ.) // Annals of the New York Academy of Sciences. — 1995-12. — Vol. 769, iss. 1 Structure and. — P. 71–84. — ISSN 1749-6632 0077-8923, 1749-6632. — doi:10.1111/j.1749-6632.1995.tb38132.x.
  15. ↑ Elliott R (2003). Executive functions and their disorders. British Medical Bulletin. (65); 49–59
  16. ↑ Stephen Monsell. Task switching (англ.) // Trends in Cognitive Sciences. — 2003-03. — Vol. 7, iss. 3. — P. 134–140. — doi:10.1016/S1364-6613(03)00028-7. Архивировано 17 октября 2022 года.
  17. ↑ R Chan, D Shum, T Toulopoulou, E Chen. Assessment of executive functions: Review of instruments and identification of critical issues (англ.) // Archives of Clinical Neuropsychology. — 2008-03. — Vol. 23, iss. 2. — P. 201–216. — doi:10.1016/j.acn.2007.08.010. Архивировано 13 сентября 2022 года.
  18. ↑ 1 2 Human behavior and the developing brain. — New York: Guilford Press, 1994. — xxiv, 568 pages с. — ISBN 0-89862-092-9, 978-0-89862-092-4.
  19. ↑ 1 2 3 Rita Carter. Mapping the mind. — Berkeley, CA., 1999. — 224 pages с. — ISBN 0-520-21937-6, 978-0-520-21937-3, 978-0-520-22461-2, 0-520-22461-2.
  20. ↑ Miller, Bruce L. (1999). The Human Frontal Lobes. New York, New York: The Guilford Press.
  21. ↑ Joshua D. Greene, R. Brian Sommerville, Leigh E. Nystrom, John M. Darley, Jonathan D. Cohen. An fMRI Investigation of Emotional Engagement in Moral Judgment (англ.) // Science. — 2001-09-14. — Vol. 293, iss. 5537. — P. 2105–2108. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.1062872. Архивировано 7 июня 2022 года.
  22. ↑ John Duncan, Adrian M Owen. Common regions of the human frontal lobe recruited by diverse cognitive demands (англ.) // Trends in Neurosciences. — 2000-10. — Vol. 23, iss. 10. — P. 475–483. — doi:10.1016/S0166-2236(00)01633-7. Архивировано 17 октября 2022 года.
  23. ↑ D. Knoch, E. Fehr. Resisting the Power of Temptations: The Right Prefrontal Cortex and Self-Control (англ.) // Annals of the New York Academy of Sciences. — 2007-04-13. — Vol. 1104, iss. 1. — P. 123–134. — ISSN 0077-8923. — doi:10.1196/annals.1390.004.
  24. ↑ 1 2 Aron K. Barbey, Michael Koenigs, Jordan Grafman. Dorsolateral prefrontal contributions to human working memory // Cortex; a Journal Devoted to the Study of the Nervous System and Behavior. — 2013-05. — Т. 49, вып. 5. — С. 1195–1205. — ISSN 1973-8102. — doi:10.1016/j.cortex.2012.05.022. Архивировано 24 октября 2022 года.
  25. ↑ 1 2 3 Functional genomics and proteomics in the clinical neurosciences. — 1st ed. — Amsterdam: Elsevier, 2006. — x, 317 pages с. — ISBN 978-0-444-51853-8, 0-444-51853-3.
  26. ↑ Principles of frontal lobe function. — Oxford: Oxford University Press, 2002. — 1 online resource (xxi, 616 pages) с. — ISBN 978-0-19-803083-6, 0-19-803083-5, 978-0-19-986415-7, 0-19-986415-2.
  27. ↑ Ayahito Ito, Nobuhito Abe, Toshikatsu Fujii, Akiko Hayashi, Aya Ueno. The contribution of the dorsolateral prefrontal cortex to the preparation for deception and truth-telling (англ.) // Brain Research. — 2012-06. — Vol. 1464. — P. 43–52. — doi:10.1016/j.brainres.2012.05.004. Архивировано 16 июня 2022 года.
  28. ↑ Inga Karton, Talis Bachmann. Effect of prefrontal transcranial magnetic stimulation on spontaneous truth-telling (англ.) // Behavioural Brain Research. — 2011-11. — Vol. 225, iss. 1. — P. 209–214. — doi:10.1016/j.bbr.2011.07.028. Архивировано 20 июня 2022 года.
  29. ↑ Farshad A. Mansouri, Mark J. Buckley, Keiji Tanaka. Mnemonic Function of the Dorsolateral Prefrontal Cortex in Conflict-Induced Behavioral Adjustment (англ.) // Science. — 2007-11-09. — Vol. 318, iss. 5852. — P. 987–990. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.1146384. Архивировано 13 сентября 2022 года.
  30. ↑ 1 2 3 Farshad A. Mansouri, Keiji Tanaka, Mark J. Buckley. Conflict-induced behavioural adjustment: a clue to the executive functions of the prefrontal cortex (англ.) // Nature Reviews Neuroscience. — 2009-02. — Vol. 10, iss. 2. — P. 141–152. — ISSN 1471-0048 1471-003X, 1471-0048. — doi:10.1038/nrn2538. Архивировано 13 сентября 2022 года.
  31. ↑ 1 2 Michael J. Kane, Randall W. Engle. The role of prefrontal cortex in working-memory capacity, executive attention, and general fluid intelligence: An individual-differences perspective (англ.) // Psychonomic Bulletin & Review. — 2002-12. — Vol. 9, iss. 4. — P. 637–671. — ISSN 1531-5320 1069-9384, 1531-5320. — doi:10.3758/BF03196323.
  32. ↑ 1 2 3 4 Alexander J. Shackman, Brenton W. McMenamin, Jeffrey S. Maxwell, Lawrence L. Greischar, Richard J. Davidson. Right Dorsolateral Prefrontal Cortical Activity and Behavioral Inhibition (англ.) // Psychological Science. — 2009-12. — Vol. 20, iss. 12. — P. 1500–1506. — ISSN 1467-9280 0956-7976, 1467-9280. — doi:10.1111/j.1467-9280.2009.02476.x. Архивировано 13 сентября 2022 года.
  33. ↑ Wouter van den Bos, Eric van Dijk, Michiel Westenberg, Serge A.R.B. Rombouts, Eveline A. Crone. Changing Brains, Changing Perspectives: The Neurocognitive Development of Reciprocity (англ.) // Psychological Science. — 2011-01. — Vol. 22, iss. 1. — P. 60–70. — ISSN 1467-9280 0956-7976, 1467-9280. — doi:10.1177/0956797610391102. Архивировано 14 июня 2022 года.
  34. ↑ Raluca Petrican, Ulrich Schimmack. The role of dorsolateral prefrontal function in relationship commitment (англ.) // Journal of Research in Personality. — 2008-08. — Vol. 42, iss. 4. — P. 1130–1135. — doi:10.1016/j.jrp.2008.03.001. Архивировано 29 марта 2022 года.
  35. ↑ Yang Yang, Constantinos D. Paspalas, Lu E. Jin, Marina R. Picciotto, Amy F. T. Arnsten. Nicotinic α7 receptors enhance NMDA cognitive circuits in dorsolateral prefrontal cortex (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2013-07-16. — Vol. 110, iss. 29. — P. 12078–12083. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.1307849110. Архивировано 13 сентября 2022 года.
  36. ↑ J. H. Callicott. Physiological Dysfunction of the Dorsolateral Prefrontal Cortex in Schizophrenia Revisited // Cerebral Cortex. — 2000-11-01. — Т. 10, вып. 11. — С. 1078–1092. — doi:10.1093/cercor/10.11.1078. Архивировано 12 августа 2022 года.
  37. ↑ 1 2 Michael Koenigs, Jordan Grafman. The functional neuroanatomy of depression: distinct roles for ventromedial and dorsolateral prefrontal cortex // Behavioural Brain Research. — 2009-08-12. — Т. 201, вып. 2. — С. 239–243. — ISSN 1872-7549. — doi:10.1016/j.bbr.2009.03.004. Архивировано 13 сентября 2022 года.
  38. ↑ 1 2 3 4 Shaozheng Qin, Erno J. Hermans, Hein J.F. van Marle, Jing Luo, Guillén Fernández. Acute Psychological Stress Reduces Working Memory-Related Activity in the Dorsolateral Prefrontal Cortex (англ.) // Biological Psychiatry. — 2009-07. — Vol. 66, iss. 1. — P. 25–32. — doi:10.1016/j.biopsych.2009.03.006. Архивировано 5 августа 2022 года.
  39. ↑ Hagit Cohen, Zeev Kaplan, Moshe Kotler, Irena Kouperman, Regina Moisa. Repetitive Transcranial Magnetic Stimulation of the Right Dorsolateral Prefrontal Cortex in Posttraumatic Stress Disorder: A Double-Blind, Placebo-Controlled Study (англ.) // American Journal of Psychiatry. — 2004-03. — Vol. 161, iss. 3. — P. 515–524. — ISSN 1535-7228 0002-953X, 1535-7228. — doi:10.1176/appi.ajp.161.3.515.
  40. ↑ 1 2 3 Joshua L. Gowin, Scott Mackey, Martin P. Paulus. Altered risk-related processing in substance users: Imbalance of pain and gain (англ.) // Drug and Alcohol Dependence. — 2013-09. — Vol. 132, iss. 1-2. — P. 13–21. — doi:10.1016/j.drugalcdep.2013.03.019. Архивировано 27 ноября 2022 года.
  41. ↑ Psychophysiology of the frontal lobes. — New York: Academic Press, 1973. — xii, 332 pages с. — ISBN 0-12-564340-3, 978-0-12-564340-5.
  42. ↑ 1 2 Kenneth Abernathy, L. Judson Chandler, John J. Woodward. Alcohol and the Prefrontal Cortex (англ.) // International Review of Neurobiology. — Elsevier, 2010. — Vol. 91. — P. 289–320. — ISBN 978-0-12-381276-6. — doi:10.1016/s0074-7742(10)91009-x. Архивировано 22 июня 2022 года.