Дыхание

Дыха́ние (лат. respiratio) — основная форма катаболизма у животных, растений и многих микроорганизмов. Дыхание — это физиологический процесс, обеспечивающий нормальное течение метаболизма (обмена веществ и энергии) живых организмов и способствующий поддержанию гомеостаза (постоянства внутренней среды), получая из окружающей среды кислород (О₂) и отводя в окружающую среду в газообразном состоянии некоторую часть продуктов метаболизма организма (СО₂, H₂O и другие). В зависимости от интенсивности обмена веществ человек выделяет через лёгкие в среднем около 5 — 18^{[ (обс.)]} литров углекислого газа (СО₂), и 50 граммов воды в час. А с ними — около 400 других примесей летучих соединений, в том числе и ацетон. В процессе дыхания богатые химической энергией вещества, принадлежащие организму, окисляются до бедных энергией конечных продуктов (диоксида углерода и воды), используя для этого молекулярный кислород.

Внешнее дыхание — это газообмен между организмом и окружающей средой, включающий поглощение кислорода и выделение углекислого газа, а также транспорт этих газов внутри организма по системе дыхательных трубочек (трахейнодышащие насекомые) или в системе кровообращения^[].

Клеточное дыхание включает биохимические процессы транспортировки белков через клеточные мембраны; а также собственно окисление в митохондриях, приводящее к преобразованию химической энергии пищи.

У организмов, имеющих большие площади поверхности, контактирующие с внешней средой, дыхание может происходить за счёт диффузии газов непосредственно к клеткам через поры (например, в листьях растений, у полостных животных). При небольшой относительной площади поверхности транспорт газов осуществляется за счёт циркуляции крови (у позвоночных и других) либо в трахеях (у насекомых). У человека в состоянии покоя газообмен через кожу с атмосферой составляет около 2—3 % от лёгочного газообмена^[1].

У всех растений происходит аэробное дыхание с поглощением митохондриями кислорода и выделением углекислого газа. У большинства растений также в хлоропластах происходит фотосинтез с поглощением углекислого газа и выделением кислорода. Дыхание идет постоянно, однако, по некоторым данным, на свету эффективность дыхания может составлять 30-100 % от таковой в темноте. Это связано с тем, что митохондрии оказываются задействованы в процессе фотодыхания^[2]

Общие принципы организации процесса дыхания на молекулярном уровне у растений и животных схожи. Однако в связи с тем, что растения ведут прикреплённый образ жизни, их метаболизм постоянно должен подстраиваться к изменяющимся внешним условиям, поэтому и их клеточное дыхание имеет некоторые особенности (дополнительные пути окисления, альтернативные ферменты).

Газообмен с внешней средой осуществляется через устьица и чечевички, трещины в коре (у деревьев).

Также у растений существует спиртовое брожение ^[]:

${\displaystyle \mathrm {C_{6}H_{12}O_{6}=2C_{2}H_{5}OH+2CO_{2}} .}$

Количество энергии (стандартное изменение свободной энергии), которое должно было бы выделяться при брожении, составляет 234 кДж на моль израсходованной гексозы. Таким образом, для обеспечения себя необходимым количеством энергии растение при брожении должно израсходовать значительно большее количество гексоз, чем при аэробном дыхании. В атмосфере кислорода происходит более эффективное в энергетическом отношении аэробное дыхание, предохраняющее растение от излишних трат органического вещества^[3].

В анаэробных условиях хлорофилл, растворённый в пиридине, под воздействием света восстанавливается аскорбиновой кислотой или другими донорами электронов. В темноте реакция идёт в обратном направлении:

${\displaystyle {\text{хлорофилл}}+{\text{аскорбиновая кислота}}\longleftrightarrow {\underset {\text{восст.форма}}{\text{хлорофилл}}}+{\text{дегидроаскорбиновая кислота}}}$

В свою очередь, «фотовосстановленный» хлорофилл может восстанавливаться такие акцепторы, как НАД+, хиноны, Fe3+.

${\displaystyle {\text{донор электронов}}{\overset {e^{-}}{\longleftrightarrow }}{\text{хлорофилл}}{\overset {e^{-},{\text{свет}}}{\longleftrightarrow }}{\text{акцептор электронов}}.}$

Эти реакции названы в честь А. А. Красновского^[4][5].

Дыхание у человека можно разделить на стадии:

• внешнее дыхание — газообмен между внешней средой и альвеолами посредством дыхательных путей;
• газообмен в лёгких между воздухом и кровью;
• транспортировка газов кровью между лёгкими и тканями;
• газообмен между кровью и тканями;
• тканевое дыхание.

Функция внешнего дыхания обеспечивается как дыхательной системой, так и системой кровообращения. Атмосферный воздух попадает в лёгкие из носоглотки (где предварительно очищается от механических примесей, увлажняется и согревается) через гортань и трахеобронхиальное дерево (трахею, главные бронхи, долевые бронхи, сегментарные бронхи, дольковые бронхи, бронхиолы и альвеолярные ходы) попадает в лёгочные альвеолы. Дыхательные бронхиолы, альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки с альвеолами составляют единое альвеолярное дерево, а вышеуказанные структуры, отходящие от одной конечной бронхиолы, образуют функционально-анатомическую единицу дыхательной паренхимы лёгкого — а́цинус (лат. ácinus — гроздь). Смена воздуха обеспечивается дыхательной мускулатурой, осуществляющей вдох (набор воздуха в лёгкие) и выдох (удаление воздуха из лёгких). Через мембрану альвеол осуществляется газообмен между атмосферным воздухом и циркулирующей кровью^[6]. Далее кровь, обогащённая кислородом, возвращается в сердце, откуда по артериям разносится ко всем органам и тканям организма. По мере удаления от сердца и деления, калибр артерий постепенно уменьшается до артериол и капилляров, через мембрану которых происходит газообмен с тканями и органами. Таким образом, граница между внешним и клеточным дыханием пролегает по клеточной мембране периферических клеток^[].

Внешнее дыхание человека включает две стадии:

1. вентиляция альвеол,
2. диффузия газов из альвеол в кровь и обратно.

Вентиляция альвеол осуществляется чередованием вдоха (инспирация) и выдоха (экспирация). При вдохе в альвеолы поступает атмосферный воздух, а при выдохе из альвеол удаляется воздух, насыщенный углекислым газом. Вдох и выдох осуществляется путём изменения размеров грудной клетки с помощью дыхательных мышц.

Выделяют два типа дыхания по способу вдоха-выдоха^[7]:

1. грудной тип дыхания (вдох-выдох производится преимущественно грудной клеткой и участия мышц грудной клетки),
2. брюшной тип дыхания (вдох-выдох производится преимущественно путём уплощения диафрагмы со вспомогательным участием мышц брюшной стенки).

Тип дыхания зависит от двух факторов:

1. возраста человека (с возрастом уменьшаются подвижность грудной клетки и диафрагмы вследствие возрастных дегенеративных изменений опорно-двигательной системы, что приводит к снижению дыхательной подвижности лёгких^[8]),
2. пола человека (у мужчин преобладает брюшной тип дыхания, у женщин — грудной^[9][10], особенно в период беременности^[11][12], что связано с анатомо-физиологическими отличиями^[13][14]. Отличия в типах дыхания начинают проявляться с 6-7 летнего возраста^[15], в то время как половые различия строения органов дыхания проявляются уже начиная с внутриутробного развития^[16]. Разница в типе дыхания меняется также в зависимости от занимаемой позы, сводясь к минимуму в положении спокойно лёжа на спине),
3. профессия человека (при физическом труде преобладает брюшной тип дыхания^[]).

1. Ритмичность — регулярность вдохов и выдохов через определённые промежутки времени.
2. Частота — число дыханий в минуту (16—20 в минуту у мужчин и 18—22 в минуту у женщин).
3. Глубина — объём воздуха при каждом дыхательном движении.

Взрослый человек, находясь в состоянии покоя, совершает в среднем 14 дыхательных движений в минуту^[17]. Вместе с тем частота дыхания может претерпевать значительные колебания (от 10 до 18 за минуту)^[17]. У детей частота дыхания составляет 20—30 дыхательных движений в минуту; у грудных детей — 30—40; у новорождённых — 40—60^[17].

В течение одного вдоха (в спокойном состоянии) в лёгкие поступает 400—500 мл воздуха. Этот объём воздуха называется дыхательным объёмом (ДО). Такое же количество воздуха поступает из лёгких в атмосферу в течение спокойного выдоха. Максимально глубокий вдох составляет около 2000 мл воздуха. Максимальный выдох также составляет около 2000 мл.^[]

После максимального выдоха в лёгких остаётся воздух в количестве около 1500 мл, называемый остаточным объёмом лёгких. После спокойного выдоха в лёгких остаётся примерно 3000 мл. Этот объём воздуха называется функциональной остаточной ёмкостью (ФОЁ) лёгких.

Благодаря ФОЁ в альвеолярном воздухе поддерживается относительно постоянное соотношение содержания кислорода и углекислого газа, так как ФОЁ в несколько раз больше ДО. Только 2/3 ДО достигает альвеол, который называется объёмом альвеолярной вентиляции.

Взрослый человек (при дыхательном объёме 0,5 литра и частоте 14^[] дыхательных движений в минуту) пропускает через лёгкие 7 литров воздуха в минуту^[17]. В состоянии физической нагрузки минутный объём дыхания может достигать 120 литров в минуту^[17].

При спокойном дыхании соотношение вдоха и выдоха по времени составляет 1:1,3^[18].

Без дыхания человек обычно может прожить до 5—7 минут, после чего наступают потеря сознания, необратимые изменения в мозге и смерть.

Дыхание — одна из немногих способностей организма, которая может контролироваться сознательно и неосознанно. При частом и поверхностном дыхании возбудимость нервных центров повышается, а при глубоком — наоборот, снижается.

Виды дыхания: глубокое и поверхностное, частое и редкое, верхнее, среднее (грудное) и нижнее (брюшное).

Особые виды дыхательных движений наблюдаются при икоте и смехе.

Основная форма патологии внешнего дыхания — дыхательная недостаточность. В зависимости от характера течения патологического процесса различают острую и хроническую дыхательную недостаточность. Кроме того, выделяют три типа дыхательной недостаточности:

• обструктивный тип;
• рестриктивный тип;
• смешанный тип.

Тахипно́э или «дыхание загнанного зверя» — учащённое поверхностное дыхание (ЧД свыше 20 дыхательных движений в минуту). Учащённое дыхание возникает при повышении уровня концентрации углекислого газа в крови относительно привычного уровня для данного человека. Наблюдается при анемии, лихорадке, заболеваниях крови. При желании может вызываться усилием воли (гипервентиляция), например, перед предполагаемой задержкой дыхания. При истерии частота дыхательных движений может достигать 60—80 в минуту.

Брадипно́э — патологическое урежение дыхания — развивается при понижении возбудимости дыхательного центра либо при угнетении его функции, которое может быть вызвано повышением внутричерепного давления (опухоль головного мозга, менингит, кровоизлияние в мозг, отёк мозга) или воздействием на дыхательный центр накопившихся в значительных количествах в крови токсических продуктов метаболизма (уремия, печёночная или диабетическая кома, некоторые острые инфекционные заболевания и отравления)^[19].

Апно́э (др.-греч. ἄπνοια, дословно «безветрие»; отсутствие дыхания) — отсутствие или остановка дыхательных движений. Патологический процесс, связанный с патологией дыхательной мускулатуры, например, отравление ядом, действующим подобно кураре либо параличом дыхательного центра, например, в результате отёка мозга или черепно-мозговой травмы. Отдельно выделяют синдром обструктивного апноэ сна^[20], вызываемый провисанием верхних дыхательных путей. Этот вид апноэ обычно встречается у людей, которые храпят во сне и является плохим прогностическим признаком в плане риска развития острой сердечно-сосудистой недостаточности.

Так называемое рефлекторное или «ложное апноэ» иногда наступает при сильном раздражении кожи (например, при погружении тела в холодную воду). Апноэ (как патологическое состояние) также следует отличать от искусственно вызванной задержки дыхания (например, при погружении в жидкость) — в результате развившегося кислородного голодания (на фоне прекращения поступления кислорода из атмосферного воздуха в альвеолы) происходит отключение коры головного мозга (потеря сознания или прекращение процессов высшей нервной деятельности), после чего подкорковые и стволовые структуры (дыхательный центр) дают команду на вдох. Если при этом атмосферный воздух проникает в лёгкие, то по мере достижения кислородом тканей и органов (в том числе и ЦНС) происходит спонтанное восстановление сознания. Если тело находится в жидкой среде, то происходит проникновение жидкости в дыхательные пути и развивается утопление (обычное или «сухое», связанное с ларингоспазмом).

Одышка или диспно́э — нарушение частоты и глубины дыхания, сопровождающееся ощущением нехватки воздуха. В случае патологических изменений сердечной мышцы одышка поначалу появляется при физической нагрузке, а затем возникает и в покое, особенно в горизонтальном положении (в связи с увеличением венозного возврата крови к сердцу), заставляя пациента принимать вынужденное положение сидя, способствующее депонированию венозной крови системы нижней полой вены в ногах (ортопное). Приступы резкой одышки (чаще ночные) при заболеваниях сердца — проявление сердечной астмы: одышка в этих случаях инспираторная (затруднён вдох). Экспираторная одышка (затруднён выдох) возникает при сужении просвета мелких бронхов и бронхиол (например, при бронхиальной астме) или при потере эластичности лёгочной ткани (например, при развитии хронической эмфиземе лёгких). «Мозговая» одышка возникает при непосредственном раздражении дыхательного центра (опухоли, кровоизлияния и другие этиологические факторы).

Патологические типы внешнего дыхания:

• периодическое дыхание по типу Чейна — Стокса — дыхание, при котором поверхностные и редкие дыхательные движения постепенно учащаются и углубляются и, достигнув максимума на пятый — седьмой вдох, вновь ослабляются и урежаются, после чего наступает пауза. Затем цикл дыхания повторяется в той же последовательности и переходит в очередную дыхательную паузу. Название дано по именам медиков Джона Чейна и Уильяма Стокса, в чьих работах начала XIX века этот симптом был впервые описан. Механизм патологического дыхания Чейна — Стокса объясняется снижением чувствительности дыхательного центра к СО₂: во время фазы апноэ снижается парциальное напряжение кислорода в артериальной крови (РаО₂) и нарастает парциальное напряжение углекислого газа (гиперкапния), что приводит к возбуждению дыхательного центра, и вызывает фазу гипервентиляции и гипокапнии (снижение PaCO₂). Дыхание Чейна — Стокса встречается в норме у детей младшего возраста, иногда у взрослых во время сна; патологическое дыхание Чейна — Стокса может быть обусловлено черепно-мозговой травмой, гидроцефалией, интоксикацией, выраженным атеросклерозом сосудов головного мозга, при сердечной недостаточности (за счёт увеличения времени кровотока от лёгких к мозгу).
• большое и шумное дыха́ние Куссма́уля — глубокое, редкое, шумное дыхание^[21], является одной из форм проявления гипервентиляции, часто ассоциируется с тяжёлым метаболическим ацидозом, в частности, диабетическим кетоацидозом, ацетонемическим синдромом (недиабетическим кетоацидозом) и терминальной стадии почечной недостаточности. Данный тип патологического дыхания носит имя Адольфа Куссмауля — немецкого врача, опубликовавшего своё исследование в 1874 году^[22] и описавшего появление этого типа дыхания как знак комы и неминуемой смерти лиц с сахарным диабетом. В настоящее время в научной литературе упоминается как симптом Куссмауля — глубокое шумное ритмичное дыхание пациента, находящегося в бессознательном состоянии, вызываемое раздражением дыхательного центра ацетоуксусной и бета-оксимасляной кислотами. Указывает на наличие метаболического ацидоза^[23].
• менингитическое или дыхание Биота — чередованием равномерных ритмических дыхательных движений и длительных пауз при органических поражениях ЦНС.

Основные типы нарушений внешнего дыхания:

• альвеолярная гиповентиляция,
• альвеолярная гипервентиляция,
• нарушения лёгочной перфузии,
• нарушения вентиляционно-перфузионных отношений,
• нарушения диффузии.

Часто наблюдается сочетание типов нарушений.

Альвеолярная гиповентиляция характеризуется недостаточной альвеолярной вентиляцией, в результате чего в кровь поступает меньше кислорода и обычно происходит недостаточный вывод из крови углекислого газа. Гиповентиляция приводит к снижению количества кислорода в крови (гипоксемия) и к увеличению количества углекислого газа в крови (гиперкапния).

Причины альвеолярной гиповентиляции:

• нарушения проходимости дыхательных путей,
• уменьшение дыхательной поверхности лёгких,
• нарушение расправления и спадения альвеол,
• патологические изменения грудной клетки,
• механические препятствия экскурсиям грудной клетки,
• расстройства деятельности дыхательной мускулатуры,
• расстройства центральной регуляции дыхания.

Нарушения проходимости дыхательных путей:

• спазм мелких бронхов (обструктивный бронхит, бронхиальная астма),
• западение языка;
• попадание в трахею или бронхи пищи, рвотных масс, инородных тел;
• закупорка дыхательных путей новорождённых слизью, мокротой или меконием;
• воспаление или отёк гортани;
• обтурация или компрессия опухолью или абсцессом.

Тканево́е или кле́точное дыхание — совокупность биохимических реакций, протекающих в клетках живых организмов, в процессе которых происходит окисление углеводов, липидов и аминокислот до углекислого газа и воды. Высвобожденная энергия запасается в химических связях макроэргических соединений (молекул аденозинтрифосфорной кислоты и других макроэргов) и может быть использована организмом по мере необходимости. Входит в группу процессов катаболизма. На клеточном уровне рассматривают два основных вида дыхания: аэробное (с участием окислителя-кислорода) и анаэробное. При этом физиологические процессы транспортировки к клеткам многоклеточных организмов кислорода и удалению из них углекислого газа рассматриваются как функция внешнего дыхания.

Аэро́бное дыха́ние. В цикле Кребса основное количество молекул АТФ вырабатывается по способу окислительного фосфорилирования на последней стадии клеточного дыхания: в электронтранспортной цепи. Здесь происходит окисление НАД∙Н и ФАДН₂, восстановленных в процессах гликолиза, β-окисления, цикла Кребса и т. д. Энергия, выделяющаяся в ходе этих реакций, благодаря цепи переносчиков электронов, локализованной во внутренней мембране митохондрий (у прокариот — в цитоплазматической мембране), трансформируется в трансмембранный протонный потенциал. Фермент АТФ-синтаза использует этот градиент для синтеза АТФ, преобразуя его энергию в энергию химических связей. Подсчитано, что молекула НАД∙Н может дать в ходе этого процесса 2,5 молекулы АТФ, ФАДН₂ — 1,5 молекулы. Конечным акцептором электрона в дыхательной цепи аэробов является кислород.

Анаэро́бное дыха́ние — биохимический процесс окисления органических субстратов или молекулярного водорода с использованием в дыхательной ЭТЦ в качестве конечного акцептора электронов вместо O₂ других окислителей неорганической или органической природы. Как и в случае аэробного дыхания, выделяющаяся в ходе реакции свободная энергия запасается в виде трансмембранного протонного потенциала, использующегося АТФ-синтазой для синтеза АТФ.

При физических нагрузках дыхание, как правило, усиливается. Обмен веществ ускоряется, мышцам требуется больше кислорода.

• Капнограф — прибор для измерения и графического отображения содержания углекислоты в воздухе, выдыхаемом пациентом, в течение определённого периода времени.
• Пневмограф — прибор для измерения и графического отображения частоты, амплитуды и формы дыхательных движений, в течение определённого периода времени.
• Спирограф — прибор для измерения и графического отображения динамических характеристик дыхания.
• Спирометр — прибор для измерения ЖЁЛ (жизненной ёмкости лёгких).
• Пикфлоуметр

• Дыхательная система человека
• Гипоксемия
• Гипероксия
• Гипокапния
• Гиперкапния
• Гипервентиляция
• Физиология дыхания
  • Диффузионная способность лёгких^[англ.]
  • Альвеолярно-артериальный градиент^[англ.]
  • Уравнение альвеолярного воздуха^[англ.]
  • Анализ газового состава артериальной крови (ГСАК)^[англ.]
  • Метод вымывания азота^[англ.]
  • Инфляционный и дефляционный рефлексы Геринга — Брейера^[англ.]
  • Вентиляционно-перфузионное отношение^[англ.]
  • Кислородный каскад^[англ.]
• Карбоангидразы^[англ.]
• Цикл Рапопорта — Люберинг
• Лёгочный артериовенозный шунт^[англ.]
• Высотная болезнь
• Мёртвое пространство дыхательных путей^[англ.]
• Регуляция внешнего дыхания^[англ.]
• Альвеолярный макрофаг
• Сурфактант

• Дыхание / Глебовский В. Д., Анохин М. И., Коркушко О. В., Лосев Н. И., Миронова Н. С., Немеровский Л. И., Тихонов М. А., Шмелев В. П. // Большая медицинская энциклопедия : в 30 т. / гл. ред. Б. В. Петровский. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1977. — Т. 7 : Дегидразы — Дядьковский. — 548 с. : ил.
• Лёгочная вентиляция / Исеев Л. P., Переслегин И. А. // Большая медицинская энциклопедия : в 30 т. / гл. ред. Б. В. Петровский. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1980. — Т. 12 : Криохирургия — Ленегр. — 536 с. : ил.
• Газообмен / Исеев Л. Р., Исаакян Л. А., Коркушко О. В., Жмуркин В. П., Лаптева H. Н., Шмелев В. П. // Большая медицинская энциклопедия : в 30 т. / гл. ред. Б. В. Петровский. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1977. — Т. 4 : Валин — Гамбия. — 576 с. : ил.
• Дыхательный коэффициент / Шик Л. Л., Дембо А. Г. // Большая медицинская энциклопедия : в 30 т. / гл. ред. Б. В. Петровский. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1977. — Т. 7 : Дегидразы — Дядьковский. — 548 с. : ил.
• Дыхание // Малая медицинская энциклопедия. — Т. 2. — С. 146.

• Книги о правильном дыхании (на русском) // Libteka.ru
• Дыхание // Малая медицинская энциклопедия