Игуанодон

Перейти к навигацииПерейти к поиску
† Игуанодон
Скелет игуанодона в Бельгийском королевском естественнонаучном музее
Скелет игуанодона в Бельгийском королевском естественнонаучном музее
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Динозавроморфы
Клада:
Динозавры
Отряд:
† Птицетазовые
Подотряд:
† Цераподы
Инфраотряд:
† Орнитоподы
Парвотряд:
† Игуанодонты
Клада:
† Анкилополлексии
Клада:
† Neoiguanodontia
Семейство:
† Iguanodontidae
Род:
† Игуанодон
Международное научное название
Iguanodon Mantell, 1825
Синонимы
  • Delapparentia turolensis Ruiz-Omeñaca, 2011[1]
Виды
  • I. bernissartensis (Boulenger, 1881)
  • I. galvensis (Verdú et al., 2015)[2]
Геохронология
 126—122 млн лет

Игуанодон[3], возможен вариант игуанодонт[4] (лат. Iguanodon, от игуана и др.-греч. ὀδούς — зуб) — род растительноядных птицетазовых динозавров. Первоначально к этому роду относили различные виды, обитавшие на территории современных Азии, Европы и Северной Америки, однако начиная с первого десятилетия XXI века принято считать, что единственным видом, принадлежность которого к роду игуанодонов не вызывает сомнения, является I. bernissartensis, обитавший на территории современных Бельгии, Испании и некоторых других стран приблизительно 126—125 миллионов лет назад (ранний меловой период)[5]. Отличительными особенностями игуанодона являлись острый коготь на большом пальце, который предположительно использовался для защиты от хищников, и цепкие пальцы, приспособленные для поиска еды.

Своё имя игуанодон получил в 1825 году от английского геолога Гидеона Мантелла, который нашёл окаменелости, ныне классифицированные как ископаемые остатки теразавра[англ.] и мантеллодона. В итоге игуанодон стал вторым динозавром после мегалозавра, который получил имя по результатам анализа окаменелостей. Кроме того, наряду с мегалозавром и гилеозавром, он был первым, кого стали называть динозавром. Род является частью большей группы, носящей название игуанодонты. Таксономия рода до сих пор вызывает многочисленные вопросы: на протяжении истории изучения к нему относили всё новые виды, а некоторые виды были впоследствии причислены к другим родам.

Поскольку учёные находили всё больше окаменелостей, являющихся остатками игуанодона, информации о роде со временем становилось всё больше. Многочисленные экземпляры, включая почти полные скелеты, найденные в двух известных захоронениях, позволили палеонтологам понять многие аспекты жизни животного: питание, способ передвижения и социальную организацию. Также, как один из первых обнаруженных динозавров, игуанодон занял небольшое, но довольно заметное место в популярной культуре.

Описание

Сравнение размеров человека и I. bernissartensis

Игуанодоны были большими растительноядными динозаврами, которые могли перемещаться как на четырёх, так и, предположительно, на двух ногах[6]. Представители единственного вида, который бесспорно принадлежит к роду игуанодонов, I. bernissartensis, имели среднюю массу около 3 тонн[7] и среднюю длину тела до 10 метров, длина некоторых особей достигала 13 метров[8]. У них были большие и узкие черепа, в передней части челюсти у них имелся клюв, состоявший из кератина, за ним следовали зубы, подобные зубам игуаны, но бо́льших размеров и более частые[6].

Передние конечности были примерно на четверть короче задних и заканчивались пятипалыми кистями, три центральных пальца на них были приспособлены для опоры[6]. На больших пальцах располагались шипы, использовавшиеся предположительно для защиты. В начале XIX века эти шипы считались рогами и помещались палеонтологами на нос животного, истинное их положение было раскрыто позже[9]. «Мизинцы» в противоположность всем остальным пальцам были длинными и гибкими. Пальцы состояли из фаланг, организованных по формуле 2-3-3-2-4, то есть на большом пальце было 2 фаланги, на указательном — 3 и т. д[10]. На задних ногах, приспособленных для ходьбы, но не для бега, было лишь три пальца. Позвоночник и хвост поддерживались сухожилиями. Эти сухожилия развивались на протяжении всей жизни животного и со временем могли подвергаться окостенению (окостенелые сухожилия, как правило, игнорируются при реконструкции скелета и на рисунках)[6].

Рисунок-реконструкция игуанодона, стоящего на четырёх ногах

Как и следует из его названия, зубы игуанодона были похожи на зубы игуаны, но имели большие размеры. В отличие от родственных им гадрозавров, игуанодоны меняли зубы лишь один раз за всю жизнь. На верхней челюсти располагалось по 29 зубов с каждой стороны, на предчелюстной кости зубы отсутствовали, нижняя челюсть имела 25 зубов. Большая разница между количеством зубов на челюстях объяснялась тем, что на нижней челюсти зубы имели гораздо большую ширину, чем на верхней[11]. Кроме того, из-за того, что ряды зубов расположены глубоко, а также из-за других анатомических особенностей, принято считать, что игуанодоны имели образования, похожие на щёки, позволявшие им удерживать пищу во рту[12][13].

Классификация

Основная статья: Игуанодонты

Игуанодонтами также называют таксон, в который входят многочисленные представители птицетазовых динозавров, обитавших во второй половине юрского периода и в раннем меловом периоде. Кроме самих игуанодонов, в таксон включаются также дриозавры, камптозавры, уранозавры и гадрозавры. В ранних источниках игуанодонты названы полноценным семейством[14][15], которое выступало в качестве так называемого «мусорного таксона»: в него попадали все представители птицетазовых динозавров, которых нельзя было отнести ни к хипсилодонтам, ни к гадрозаврам. Фактически такие роды, как Callovosaurus, Camptosaurus, Craspedodon[англ.], Kangnasaurus, Mochlodon, Muttaburrasaurus, Ouranosaurus и Probactrosaurus, как правило, относили к семейству игуанодонтов[15].

С появлением новых исследований стало понятно, что игуанодонты являются не семейством, а парафилетической группой[6][11]. В сущности названия «игуанодонт» и «игуанодон» стали считать синонимами. Такой таксон, как игуанодонты, всё ещё используется в научной литературе, хотя большинство видов, традиционно относимых к нему, ныне классифицируются как гадрозавры. На кладограмме игуанодона обычно помещают между камптозавром и гадрозавром, что предполагает его происхождение от их общего предка[6]. Американский палеонтолог Джек Хорнер, основываясь на ископаемых остатках черепов, высказал теорию, что семейство гадрозаврид распались на два различных подсемейства: завролофины (Saurolophinae), в которое входили динозавры с плоской головой, в том числе и игуанодоны, и ламбеозаврины (Lambeosaurinae), в которое палеонтолог включил динозавров с гребнем на голове[16]. Его теория не встретила особой поддержки[6][11].

Скелет игуанадона в положении на двух ногах. Часть экспозиции Музея Уберзее в Бремене

Ниже представлена кладограмма, составленная Эндрю Макколом в 2012 году[17]:

Палеобиология

Питание

Череп и часть шеи I. bernissartensis

Первые образцы ископаемых остатков игуанодона представляли собой зубы, которые были в точности как у растительноядных рептилий[18], хотя долгое время не утихали споры по поводу того, чем же на самом деле питался игуанодон. Как отметил Мантелл, остатки, с которыми он работал, не были похожи на любую современную рептилию, в особенности наличием у нижней челюсти беззубого, похожего на совок симфиза, что он до сих пор замечал на черепах гигантских ленивцев вроде милодона[англ.]. Он также предположил наличие у игуанодона длинного цепкого языка, которым животное подобно жирафу срывало листья с деревьев[19]. Более поздние находки опровергли это предположение, поскольку анатомия подъязычной кости говорила в пользу короткого и мускулистого языка, которым удобно было перемещать пищу по ротовой полости при пережёвывании[20].

Анатомия черепа была такова, что зубы верхней челюсти могли тереться о зубы нижней челюсти, перемалывая пищу[21]. Поскольку зубы регулярно менялись при истирании, игуанодон мог использовать их, чтобы пережёвывать жёсткий растительный материал[22]. Кроме того, передние зубы у игуанодонов отсутствовали как сверху так и снизу, а из-за костяных узлов, формировавших неровный край на челюстях[6], учёные предположили наличие у игуанодонов состоящего из кератина клюва, которым эти динозавры могли перекусывать ветки и побеги[9]. Также длинные и гибкие мизинцы на передних конечностях животного, в отличие от остальных пальцев, могли способствовать добыче растительной пищи[6].

Кисть игуанодона (на фото хорошо заметен отставленный вбок длинный мизинец). Часть экспозиции в Брюсселе

Точный рацион игуанодона неизвестен. Размеры динозавров вроде I. bernissartensis давали им доступ к любой пище от уровня земли до 4-5 метров в высоту[8]. Дэвид Норман выдвинул теорию о том, что игуанодоны питались хвощами, саговниками и хвойными[9], хотя имеются основания предполагать связь рациона этого динозавра с первыми покрытосеменными мелового периода. Согласно этой гипотезе, из-за того, что ими питались игуанодоны, первые покрытосеменные росли очень быстро, постепенно вытесняя все другие растения[23]. Однако однозначных доказательств этому до сих пор не найдено[6][24]. Безотносительно к его рациону, размеры игуанодона позволяют считать его доминирующим средним и крупным травоядным животным его экосистемы[6].

Передвижение

Изображение игуаннодона, стоящего на двух лапах и опирающегося на хвост. XIX век

Ранние окаменелости сохранились лишь частично, что позволило лишь предполагать о способе передвижения и природе игуанодонов. Первоначально этих динозавров изображали как четвероногих зверей с рогом на носу, однако когда было найдено больше костей, Мантелл заметил, что передние конечности у игуанодона заметно короче задних. Его конкурент, сэр Ричард Оуэн, придерживался теории, что это были динозавры с четырьмя похожими на столбы ногами. Первыми реконструкциями облика игуанодона сначала было предложено руководить Мантеллу, однако тот отклонил это предложение из-за резкого ухудшения состояния здоровья, поэтому в итоге точка зрения Оуэна стала доминирующей. После обнаружения большого количества скелетов возле бельгийского города Берниссарт учёные вновь пересмотрели взгляд на способ передвижения игуанодон — теперь его изображали как двуногого динозавра, который опирался на свой хвост подобно кенгуру[25].

Впоследствии Дэвид Норман, заново исследовав ископаемые остатки игуанодонов, заметил, что животное никак не могло опираться на свой хвост из-за того, что его позвоночник был укреплён окостенелыми сухожилиями[20], в результате чего хвост нужно было в буквальном смысле сломать для того, чтобы сделать из него опору[9]. Однако если реконструировать облик динозавра в виде четвероногого, то становятся понятны многие анатомические особенности его скелета. Например, передние конечности имели три центральных сгруппированных друг с другом пальца, имеющие похожие на копыта фаланги, что позволяло в любой момент перенести на них вес передней части тела. Запястья также были относительно неподвижны, как и передние конечности в целом, а также лопатки. Всё это говорило в пользу того, что животное по крайней мере часть своей жизни проводило на четырёх ногах[20].

Отпечаток лапы, обнаруженный в Германии

Кроме того, вероятно, чем старше был игуанодон, тем чаще он передвигался на четырёх ногах, поскольку с возрастом у него увеличивались масса и размеры. У маленьких I. bernissartensis были намного более короткие передние конечности (60 % длины задней конечности по сравнению с 70-75 % у взрослых особей). Также при ходьбе на четырёх ногах, судя по найденным отпечаткам, игуанодон опирался только на пальцы, оставляя ладони открытыми[26][27]. Игуанодон мог развивать скорость до 24 км/ч[28], но только перемещаясь на двух ногах, поскольку в положении на четырёх ногах не был способен к галопу[6].

Большие трёхпалые следы были найдены в Англии, в скальных образованиях раннего мелового периода, но вначале эти следы было трудно интерпретировать. Некоторые авторы изначально связывали их с динозаврами. В 1846 году Э. Тагерт высказал предположение, что эти следы принадлежат игуанодону[29], а в 1854 году Сэмюэль Беклз[англ.] отметил, что следы очень похожи на отпечатки лап птиц, хотя не исключал, что их могли оставить динозавры[30]. После того, как в 1857 году был найден полный скелет задней конечности молодого игуанодона, стало ясно, что следы могли быть оставлены похожими динозаврами[31][32]. Несмотря на то, что прямых доказательств этому пока нет, принято считать, что найденные следы принадлежат игуанодону[9]. В Англии были найдены следы, позволяющие предположить, что животное могло перемещаться на четырёх ногах, однако отпечатки не настолько хорошо сохранились, чтобы подтвердить это предположение[20]. Похожие следы были обнаружены везде, где находили ископаемые остатки игуанодонов[33][34].

Шипы

Кисть игуанодона с шипом

Одной из самых известных особенностей игуанодона является шип на большом пальце передней конечности. Мантелл первоначально поместил его на нос, однако при анализе ископаемых остатков, найденных возле Берниссарта, Долло переместил шипы в нужное место, то есть на большие пальцы[25]. Это было не единственным случаем, когда шипы на больших пальцах первоначально были размещены в неправильном месте: в 1980-х в реконструкциях облика ноазавра, барионикса и мегараптора шипы больших пальцев ошибочно располагались на задних конечностях, как это было у дромеозаврид[35][36].

Наиболее вероятным назначением шипов считалась защита от хищников[6][9], тем не менее имелись предположения, что игуанодон мог использовать шип на своём большом пальце, чтобы срывать фрукты с деревьев[6] или против своего сородича[8]. Также была высказана гипотеза, что в районе большого пальца располагалась ядовитая железа[37], однако исходя из того, что шип не был полым и не имел бороздок, позволяющих впрыскивать яд, она была признана несостоятельной[38].

Возможное социальное поведение

Скульптуры взрослого игуанодона с детёнышами

Хотя имеется теория, что игуанодоны, найденные возле Берниссарта, погибли в результате одного большого катаклизма, принято считать, что все они стали жертвами серии катастроф. Согласно этакой интерпретации, игуанодоны погибли в результате трёх бедствий и несмотря на то, что все скелеты найдены в одном месте и погибли в относительно небольшой период (предположительно от 10 до 100 лет)[39], нет доказательств тому, что эти динозавры были стадными животными[6].

Главный аргумент против стадности — ископаемые остатки детёнышей, их расположение очень отличается от того, что можно увидеть, например, в результате массовой гибели ныне живущих видов стадных животных. Принято считать, что они стали жертвами периодических наводнений, которые часто бывали около озёр и в заболоченных местах[39]. Однако Неден высказал теорию, основанную на анализе возраста животных и географии их обитания, что игуанодоны были стадными и погибли в процессе миграции[39].

В отличие от других динозавров, которые вероятно были стадными (в частности гадрозавров и цератопсид), долгое время не было никаких доказательств наличия у игуанодонов полового диморфизма[1]. Существовала версия, что или I. «mantelli», или I. atherfieldensis (Dollodon и Mantellisaurus, соответственно) и более крупный и массивный I. bernissartensis являются представителями одного вида, но женского и мужского пола соответственно[40]. На данный момент эта версия признана несостоятельной[9][20][41]. Согласно анализу, проведённому в 2017 году, было установлено, что у особей I. bernissartensis действительно наблюдались различия в строении конечностей (лопатка, плечевая кость, шип на большом пальце, подвздошная кость, седалищная кость, бедро, большая берцовая кость) и позвоночника (ось, крестец, хвостовой отдел позвоночника). Кроме того, анализ показал, что представителей вида I. bernissartensis можно было разделить на две категории в зависимости от того, имелись ли бороздки на хвостовом отделе позвоночника, и размера шипов на больших пальцах[1].

Палеопатология

В одной из тазовых костей игуанодона были найдены следы перелома. Ещё у двух особей были обнаружены симптомы остеоартрита, о чём свидетельствует наличие в костях остеофитов[42].

История изучения

Исследования Гидеона Мантелла и сэра Ричарда Оуэна

Зубы, найденные Мантеллом, ныне считаются ископаемыми остатками теразавра

Об открытии игуанодона существует распространённая легенда. Согласно ей, в 1822 году Гидеон Мантелл был вызван к пациентке в городок Какфилд[англ.] (Суссекс, Англия) и во время прогулки по Тилгейтскому[англ.] лесу жена Мантелла, Мэри Энн, которая сопровождала его в поездке, нашла в местных отложениях зубы игуанодона[43]. Однако нет никаких свидетельств того, что Мантелл навещал пациентов вместе с женой, более того, много лет спустя, в 1851 году, он заявлял, что сам нашёл зубы[44]. Тем не менее, некоторые не считают это легендой[45]. Из записей Мантелла также следовало, что ещё в 1820 году он приобрёл большие кости, найденные в карьере возле Уайтмэнс-Грина. Поскольку среди находок были зубы теропода, то есть хищного животного, Мантелл начал восстанавливать его скелет, а также скелет гигантского крокодила. В 1821 году Мантелл отметил находку зубов растительноядного животного и предположил присутствие в отложениях ископаемых остатков большой растительноядной рептилии. Однако в своей статье, напечатанной в журнале Fossils of the South Downs в 1822 году, Мантелл ещё не рассматривал вероятность того, что зубы были как-то связаны с его далеко не полным скелетом, но в то же время он предположил, что у него имеется два набора остатков: один принадлежит плотоядному виду («огромному животному из Племени Ящеров»), а другой — растительноядному. В мае 1822 году зубы растительноядного животного были показаны членам Лондонского королевского общества, однако те, в том числе и Уильям Баклэнд, отказались признать находку остатками древнего животного, посчитав её зубами либо рыбы, либо носорога. 23 июня 1823 года Чарлз Лайель во время вечеринки в Париже показал некоторые из зубов известному французскому натуралисту Жоржу Кювье, однако тот тоже посчитал, что они принадлежали носорогу. Несмотря на то, что Кювье на следующий день забрал свои слова назад, Лайель прогнал Мантелла, который не пожелал признать очевидное. В 1824 году Баклэнд провёл анализ остатков мегалозавра, после чего он решил ещё раз взглянуть на коллекцию находок Мантелла. 6 марта того же года он признал, что они могут принадлежать гигантскому ящеру, хотя учёный отрицал, что это могло быть растительноядное животное. Тем не менее воодушевлённый Мантелл вновь послал некоторые зубы Жоржу Кювье, и 22 июня 1824 года тот прислал ответное письмо, в котором сообщал, что находка Мантелла могла принадлежать как рептилии, так и гигантскому растительноядному животному. Кроме того Кювье в своём труде Recherches sur les Ossemens Fossiles признал свою более раннюю ошибку, что позволило Мантеллу вновь стать частью научного сообщества. Впоследствии Мантелл решил подкрепить свою теорию фактами и начал искать параллели в анатомии современных рептилий[46]. В сентябре 1824 года он посетил Королевскую коллегию хирургов, но первоначально не нашёл ничего похожего на найденные им зубы. Однако вскоре к нему обратился помощник куратора Сэмюэль Стачбери[англ.], который отметил, что зубы были очень похожи на те, которые он видел у игуаны, но только в 20 раз больше[7].

Скелет игуанодона, найденный в Мейдстоуне, ныне классифицируются как ископаемые остатки мантеллодона

На основе изометрических вычислений Мантелл определил, что длина тела игуанодона достигала 18 метров, что было больше, чем длина тела мегалозавра (12 метров)[18]. Кроме того, так как найденные им зубы были похожи на зубы игуаны, Мантелл решил назвать динозавра игуанодоном (от «игуана» и др.-греч. ὀδών «зуб»)[8]. Первоначально, учёный хотел назвать его игуанозавром («ящер-игуана»), но его друг Уильям Дэниэл Конибер[англ.] посчитал, что такое наименование больше подходит самой игуане и предложил варианты «игуаноид» («подобный игуане») и «игуанодон»[46][47]. Тем не менее, Мантелл забыл прибавить к выбранному родовому имени динозавра свою фамилию, чтобы получилось традиционное латинское наименование из двух слов. Эта ошибка была исправлена в 1829 году Фридрихом Холлем, который назвал вид Iguanodon anglicum, впоследствии наименование было исправлено на Iguanodon anglicus[48].

В декабре 1824 года, официально дав динозавру имя, Мантелл направил запрос в местное Портсмутское философское общество, в котором сообщил о своём открытии. 17 декабря его письмо было прочитано на собрании членов общества, а 20 декабря — отчёт о собрании, в котором название динозавра было записано как «игуанадон», был напечатан в Hampshire Telegraph[49]. 10 февраля 1825 года во время доклада Лондонскому королевскому обществу Мантелл официально представил результаты своих исследований[18][44].

В 1834 году более полный скелет ящера, похожего на игуанодона, был найден около Мейдстона (Кент, Англия). Убедившись что у найденного динозавра имеются характерные зубы, похожие на таковые у игуаны, Мантелл приобрёл этот экземпляр для личной коллекции окаменелостей. Мейдстонскую плиту Мантелл впоследствии использовал при реконструкции облика динозавра, однако из-за неполноты скелета учёный допустил несколько ошибок, в частности поместил шип большого пальца передней конечности на нос, приняв его за рог[50]. Открытие гораздо лучше сохранившихся экземпляров позволило исправить эти ошибки. В настоящее время найденный в Мейдстоне скелет вместе с плитой, в которой он был найден, является частью экспозиции Лондонского музея естествознания. Кроме того, в 1949 году городок Мейдстон, в котором была найдена плита, изменил свой герб, добавив в качестве одного из щитодержателей игуанодона[51]. В 1832 году немецкий палеонтолог Герман фон Майер переименовал мейдстонскую находку в I. mantelli[47]. Впоследствии было установлено, что мейдстонский экземпляр, известный как «плита Мантелла» и официально маркированный как NHMUK 3741[52][53], не является игуанодоном. В 2012 году Макдональд определил его принадлежность к роду мантеллизавров[54], вслед за ним Норман отнёс его к виду Mantellisaurus atherfieldensis[52], а Пол использовал его в качестве голотипа при исследовании ископаемых остатков Mantellodon carpenteri[53].

Статуи игуанодонов в саду Хрустального дворца в Лондоне, выполненные по рисункам Р. Оуэна (1850)

В это время стало нарастать напряжение между Мантеллом и сэром Ричардом Оуэном, амбициозным и гораздо лучше обеспеченным в плане денег и связей учёным. Оуэн, как ярый приверженец теории креационизма, выступил против ранних версий эволюционной теории («трансформизма»). По его описаниям динозавры не могли достигать 61 метра в длину, так как они были не более, чем гигантскими ящерицами; также он наделил их особенностями, характерными для млекопитающих, что он объяснял божьим творением; согласно науке того времени динозавры не «трансформировались» из рептилий в млекопитающих[55][56].

За несколько лет до своей смерти, в 1849 году Мантелл понял, что игуанодоны не были массивными и толстокожими ящерицами[57] , какими их рисовал Оуэн, а имели тонкие конечности. Тем не менее проблемы со здоровьем не позволили ему руководить созданием скульптур Хрустального дворца (павильон первой Всемирной выставки в Лондоне 1851 года), в результате чего точка зрения Оуэна закрепилась на многие десятилетия[55] . Вместе с Бенджамином Уотерхаусом Хокинсом[англ.] Оуэн создал из бетона и стального каркаса около дюжины фигур различных доисторических животных, в том числе и двух игуанодонов (созданных на основе скелета мантеллодона): одного в положении стоя на четырёх ногах, второго — лёжа на животе. Внутри скульптуры стоящего игуанодона был организован банкет на 20 человек[58][59][60].

Находки около Берниссара

Фотография игуанодона, чей скелет был найден около Берниссара

Самая известная находка. связанная с игуанодонами, была обнаружена 28 февраля 1878 года возле бельгийской коммуны Берниссар в шахте глубиной 322 метра[9]. Два шахтёра, Жюль Кретер и Альфонс Бланшар, несколько раз ударили киркой по тому, что первоначально приняли за окаменелое дерево. 15 мая 1878 года Луи де Пау при поддержке Альфонса Бриара, смотрителя шахт из Морланвельза, начал раскопки, а в 1882 году палеонтолог Луи Долло реконструировал найденные скелеты[6]. Это были практически самые полные скелеты игуанодонов из когда-либо найденных. Кроме них в захоронении были обнаружены ископаемые остатки растений и рыб, а также других рептилий (например, крокодилоформы[англ.] Bernissartia[англ.])[9][61]. Были извлечены остатки по крайней мере 38 особей игуанодонов[6], большинство из которых было взрослыми[39]. Многие из найденных остатков были отнесены к новому виду, получившему название I. bernissartensis, представители которого были более крупными и массивными по сравнению с теми, что были найдены в Англии; один экземпляр, более лёгкий и изящный, был определён как I. mantelli (ныне известный как Mantellisaurus atherfieldensis). В том же 1882 году широкой публике был представлен типовой экземпляр полностью восстановленного скелета I. bernissartensis. Экспонат разместили в часовне Дворца Карла Лотарингского и при помощи специальной системы верёвок и блоков придали позу живого динозавра[52]. В июле 1883 года этот скелет наряду с некоторыми другими стали частью выставки, организованной во внутреннем дворе дворца, а в 1891 передан Королевскому музею естествознания, частью экспозиции которого является и поныне (в экспозиции постоянно присутствует 9 скелетов игуанодонов, ещё 19 хранится в подвале музея)[9]. Также имеются точные копии этих скелетов среди экспонатов в Музее естественной истории Оксфордского университета и кембриджском Музее им. А. Седжвика[англ.].

Рисунок ископаемых остатков Iguanodon bernissartensis, найденных в 1882

Поскольку в то время палеонтологи мало задумывались о сохранности ископаемых остатков, вскоре они столкнулись с так называемой «пиритовой болезнью». Пока остатки находились в земле, из-за окружающей их сырой глины и отсутствия доступа к кислороду, они могли пролежать там долгие годы, но после того, как они попали в воздушную среду, пирит в них окислялся, превращаясь в сульфат железа, в результате чего окаменелости становились ломкими и легко крошились. Чтобы избежать этого, учёным пришлось придумывать способы сохранения остатков по мере необходимости. Де Пау при извлечении берниссарских находок прямо в шахте опускал их в сырую глину, заворачивал в бумагу и гипс и, сформировав при помощи железных ободов около 600 блоков общим весом 130 тонн, подготавливал их для дальнейшей транспортировки в Брюссель. После доставки блоков, он снимал обёртку, кипятил кости в желатине, смешанном с маслом гвоздики, чтобы избавить их от пиритовых отложений, после чего покрывал остатки клеем и фольгой. Недостающие кости были воссозданы при помощи папье-маше[62]. Однако такой способ имел непредвиденный побочный эффект: из-за того, что внутри окаменелостей оставалась влага, скорость их разрушения заметно возросла. В 1932 году директор Королевского музея естествознания Виктор ван Стрэлен решил, что берниссарским экземплярам нужно пройти новый этап обработки с целью лучшей их сохранности. С декабря 1935 года по август 1936 года сотрудники музея рассматривали для этого возможность применения спирта, мышьяка и 390 килограммов шеллака. Спирт помогал смеси проникать глубоко в поры костей, мышьяк не давал им терять форму, а шеллак делал их прочнее. С 2003 года по май 2007 года окаменелости проходили третий этап обработки: с них удалили следы шеллака, клея и желатина, после чего пропитали смесью поливинилацетата, цианоакриалата и эпоксидного клея[63]. На сегодняшний день сохранность остатков поддерживается либо при помощи систем контроля окружающей среды, либо — если это недавно найденные остатки — их пропитывают полиэтиленкликолем, нагретым при помощи вакуумного насоса, с целью удалить из пор всю влагу, запечатать их и укрепить остатки[9].

Скелет игуанодона, стоящего на двух ногах

Долло при восстановлении скелетов пришёл к выводу, что представления об игуанодонах как о просто огромных толстокожих ящерицах, основанные на точке зрения сэра Ричарда Оуэна, во многом были неверны. В частности учёный реконструировал этих динозавров как двуногих, а не четвероногих, созданий и за образец он взял анатомию казуаров и валлаби; также он перенёс шипы с носа игуанодона на большие пальцы передних конечностей динозавра. Его реконструкция также содержала ошибки, допущенные под влиянием представлений прошедших лет. Так, несмотря на то, что у найденных около Берниссара остатков, был прямой хвост и заметны окостеневшие сухожилия, Долло добавил в хвостовой отдел позвоночника заметный изгиб, характерный для кенгуровых. На самом деле, чтобы хвост принял такое положение, его в буквальном смысле нужно было сломать. В случае правильного положения тела, то есть при прямых хвосте и спине, животное перемещалась параллельно земле, держа свои передние конечности наготове, чтобы в любой момент перенести на них вес[9].

В 1881 году раскопки были прекращены несмотря на то, что на тот момент ещё не все ископапемые остатки были извлечены из шахты[64]. С началом Первой мировой войны, после того, как Берниссар был захвачен немецкими войсками, из Берлина был приглашён палеонтолог Отто Йекель, который должен был возобновить раскопки, однако силы союзников отбили коммуну прежде, чем Йекель добрался до первого содержащего окаменелости слоя. Последующим попыткам возобновить изыскания воспрепятствовали финансовые проблемы, а в 1921 году все попытки были прекращены из-за затопления шахты[9].

Современные исследования

В XX веке из-за мировых войн и Великой депрессии количество исследований, связанных с игуанодонами, резко упало. Самое крупное исследование было связано с находкой в 1925 году около Атерфилд-Поинта на острове Уайт, которую палеонтолог Реджинальд Хули[англ.] описал как ископаемые остатки вида I. atherfieldensis[65].

Кроме того, в Африке (в Тунисе[66] и различных областях Сахары[67]) были найдены зубы, предположительно принадлежащие игуанодону, однако впоследствии информация об лурдузаврах и уранозаврах поставила под сомнение это предположение. Были найдены и названы такие новые виды как I. orientalis (Монголия)[68] и I. ottingeri (штат Юта, США)[69]. Ещё один североамериканский вид, I. lakotaensis, на этот раз найденный в Южной Дакоте[70], был впоследствии классифицирован как представитель дакотадонов[71].

Несмотря на то, что игуанодоны не стали частью возрождения интереса исследователей к динозаврам, начавшегося в 1969 году, им также было посвящено несколько работ. Одним из примеров стал труд Дэвида Вайзхемпеля[англ.] о механизмах питания птицетазовых, в том числе и игуанодонов[21], а исследования Дэвида Нормана[англ.] помогли раскрыть многие аспекты жизни этих животных и стать одними из самых известных динозавров[6][9][20][72]. В дополнению к этому находка скелетов возле Недена (Северный Рейн-Вестфалия, Германия) представили доказательства того, что игуанодоны были стадными, поскольку все особи, которые были найдены, погибли в одном месте и в одно время от внезапного наводнения. Было найдено по крайней мере 15 скелетов от 2 до 8 метров длиной, некоторые из них предположительно являются родственными игуанодону мантеллизаврами или доллодонами (в то время известными, как I. atherfieldensis)[39][71].

Также на сегодняшний день проводится работа по поиску в ископанмых остатках ДНК и других биомолекул. Грэм Эмбери исследовал кости игуанодона на предмет наличие типичных для костей белков, таких как фосфопротеины и протеогликаны. По словам учёного таковые были найдены в одном из рёбер[73].

Виды

Реконструкция скелета игуанодона. Рисунок O. Ч. Марша, 1896

Поскольку игуанодоны стали одним из первых открытых родов динозавров, впоследствии к нему относили самые различные виды. Поскольку род был мусорным таксоном, он имел сложную историю и споры о его таксономии не утихают до сих пор[41][71][74][75]. Несмотря на то, что Грегори Пол рекомендовал ограничить игуанодонов единственным видом — I. bernissartensis — некоторые исследователи птицетазовых, такие как Дэвид Норман и Эндрю Макдональд, хоть и с осторожностью, относят к ним также экземпляры, найденные во Франции и Испании[71][76][77].

Типовым видом до некоторых пор считался I. anglicus, описанный на основе нескольких зубов, и за 100 с лишним лет были найдены лишь частичные скелеты представителей этого вида. В марте 2000 года Международная комиссия по зоологической номенклатуре приняла решение сделать типовым видом I. bernissartensis, чьи ископаемые остатки были более известными (они получили получили номенклатуру IRSNB 1534). Зубы, найденные Мантеллом, в данный момент находятся в Те Папа Тонгарева, национальном музее Веллингтона (Новая Зеландия), хотя и не демонстрируются широкой публике. В этот музей их передал сын палеонтолога Уолтер Мантелл, которому коллекция окаменелостей перешла по наследству после смерти отца[78].

Виды, признанные научным сообществом

На данный момент лишь два вида признаны научным сообществом как игуанодоны:[6][71]

Реконструкция особи Delapparentia turolensis, ныне классифицируемой как I. bernissartensis
  • Iguanodon bernissartensistypus Boulenger 1881 — типовая разновидность игуанодона. Прежде всего известна большим количеством ископаемых остатков, найденным около Берниссара и по всей Европе.
    • Delapparentia turolensis — до 2011 года считался одним из представителей I. bernissartensis[79], однако после был выделен в отдельный таксон[80] на основании большей толщины позвонков[81]. Тем не менее, в 2017 году его снова переопределили как I. bernissartensis, аргументировав отличия тем, что данная особь просто могла быть намного старше остальных[1] .
    • I. seelyi (также иногда некорректно записывается как I. seeleyi) Hulke 1882 — является синонимичным названием I. bernissartensis, хотя некоторые палеонтологи оспаривают это[71][82] .
    • Дэвид Норман также считает синонимом названия типовой разновидности наименование монгольского вида I. orientalis[83], однако в работах других исследователей данная гипотеза не рассматривается[71].
  • I. galvensis 2015 — вид, ископаемые остатки которого были найдены около Теруэля (Испания) в отложениях барремского яруса[76].

В популярной культуре

Игуанодоны появляются в книге Артура Конана Дойля «Затерянный мир»

Начиная с 1825 года, когда появились первые сведения об игуанодонах, род стал частью международной поп-культуры. В 1852 году на основе рисунков сэра Ричарда Оуэна в Хрустальном дворце в Лондоне были воссозданы две фигуры мантеллодона (в то время их считали игуанодонами), что довольно сильно способствовало популярности этих динозавров[84]. Хотя шип большого пальца передней конечности был принят за рог и помещён на нос, а сами животные были показаны массивными и неповоротливыми подобно слонам, это было первой попыткой изобразить динозавра в натуральную величину. В 1910 году Генрих Хардер выпустил серию немецких классических коллекционных карточек Tiere der Urwelt с изображениями различных вымерших и доисторических животных, в том числе и группы игуанодонов.

Игуанодоны также становились персонажами кино и мультфильмов. Главным героем диснеевского фильма «Динозавр» является Аладар, молодой игуанодон, который путешествует с тремя своими сородичами. Сюжет фильма построен вокруг возвращения Аладара в свою естественную среду обитания. Также игуанодон стал одним из трёх прототипов кайдзю Годзиллы; другими двумя был тираннозавр и стегозавр[85]. Игуанодоны также были среди персонажей анимационной франшизы «Земля до начала времён».

Кроме художественных фильмов, образ игуанодона использовали и документальные проекты: научно-популярный мини-сериал от BBC «Прогулки с динозаврами» и фильм канала Discovery «Планета динозавров[англ.]» (в последнем случае этим динозаврам ошибочно приписывалась способность бегать на четвереньках, а также обитание в позднем меловом периоде). Кроме того, игуанодоны были показаны в книге сэра Артура Конана Дойля «Затерянный мир» и романе Роберта Бэккера «Краснокожая хищница», в котором один из них стал жертвой ютараптора. С доисторическими существами разных эпох, в том числе с игуанодонами, в подземной стране Плутонии встречаются русские исследователи в романе Владимира Афанасьевича Обручева «Плутония». В честь игуанодонов был назван астероид 9941 Iguanodon[англ.][86][87].

Игуанодон — одно из существ в компьютерной игре ARK Survival Evolved

Поскольку игуанодоны являлись одними из первых описанных динозавров, по изменениям взглядов на них можно было проследить динамику представлений о динозаврах в целом. Реконструкции облика игуанодона прошли три стадии: жители викторианской эпохи смотрели на него, как на массивного, толстокожего и рогоносого ящера; в начале XX века его стали изображать двуногим и использующим свой хвост в качестве опоры; начиная с 1960-х медленно начала набирать популярность точка зрения, что игуанодон был подвижным, способным бегать на двух ногах и в любой момент встать на четвереньки животным[88].

Игуанодон фигурирует в песне Татьяны и Сергея Никитиных «Самая первая песня» («Жил-был игуанодон…») на стихи Валентина Берестова.

См. также

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 Verdú, F.J.; Godefroit, P.; Royo-Torres, R.; Cobos, A.; Alcalá, L. Individual variation in the postcranial skeleton of the Early Cretaceous Iguanodon bernissartensis (Dinosauria: Ornithopoda) (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2017. — doi:10.1016/j.cretres.2017.02.006. Архивировано 26 марта 2019 года.
  2. ↑ Francisco J. Verdú; Rafael Royo-Torres; Alberto Cobos; Luis Alcalá. Perinates of a new species of Iguanodon (Ornithischia: Ornithopoda) from the lower Barremian of Galve (Teruel, Spain) (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2015. — Vol. 56. — P. 250—264. — doi:10.1016/j.cretres.2015.05.010.
  3. ↑ Игуанодоны : [арх. 3 января 2023] / Алифанов В. Р. // Железное дерево — Излучение. — М. : Большая российская энциклопедия, 2008. — С. 690. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 10). — ISBN 978-5-85270-341-5.
  4. ↑ Русский орфографический словарь Российской академии наук. Отв. ред. В. В. Лопатин.
  5. ↑ Carpenter, K.; Ishida, Y. Early and "Middle" Cretaceous Iguanodonts in Time and Space (англ.) // Journal of Iberian Geology[англ.] : journal. — 2010. — Vol. 36, no. 2. — P. 145—164. — doi:10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.3.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Norman, David B.[англ.]. Basal Iguanodontia // The Dinosauria (неопр.) / Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmólska, H.. — 2nd. — Berkeley: University of California Press, 2004. — С. 413—437. — ISBN 0-520-24209-2.
  7. ↑ 1 2 Glut, Donald F. Iguanodon // Dinosaurs: The Encyclopedia (неопр.). — Jefferson, North Carolina: McFarland & Co, 1997. — С. 490—500. — ISBN 0-89950-917-7.
  8. ↑ 1 2 3 4 Naish, Darren; Martill, David M. Ornithopod dinosaurs // Dinosaurs of the Isle of Wight (неопр.). — London: The Palaeontological Association, 2001. — С. 60—132. — ISBN 0-901702-72-2.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Norman, David B.[англ.]. To Study a Dinosaur // The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom (англ.). — New York: Crescent Books, 1985. — P. 24—33. — ISBN 0-517-46890-5.
  10. ↑ Martin, A.J. (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs. Second Edition. Oxford, Blackwell Publishing. 560 pp. ISBN 1-4051-3413-5
  11. ↑ 1 2 3 Norman, David B.[англ.]; Weishampel, David B. Iguanodontidae and related ornithopods // The Dinosauria (неопр.) / Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka. — Berkeley: University of California Press, 1990. — С. 510—533. — ISBN 0-520-06727-4.
  12. ↑ Galton, Peter M. The cheeks of ornithischian dinosaurs (неопр.) // Lethaia. — 1973. — Т. 6, № 1. — С. 67—89. — doi:10.1111/j.1502-3931.1973.tb00873.x.
  13. ↑ Fastovsky, D.E., and Smith, J.B. «Dinosaur paleoecology.» The Dinosauria, 614—626.
  14. ↑ Galton, Peter M. Notes on Thescelosaurus, a conservative ornithopod dinosaur from the Upper Cretaceous of North America, with comments on ornithopod classification (англ.) // Journal of Paleontology[англ.] : journal. — Paleontological Society[англ.], 1974. — September (vol. 48, no. 5). — P. 1048—1067. — ISSN 0022-3360. — JSTOR 1303302.
  15. ↑ 1 2 Norman, David B. «Iguanodontidae». The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs, 110—115.
  16. ↑ Horner, J. R. Evidence of diphyletic origination of the hadrosaurian (Reptilia: Ornithischia) dinosaurs // Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches (англ.) / Kenneth Carpenter and Phillip J. Currie (eds.). — Cambridge: Cambridge University Press, 1990. — P. 179—187. — ISBN 0-521-36672-0.
  17. ↑ McDonald, A. T. Phylogeny of Basal Iguanodonts (Dinosauria: Ornithischia): An Update (англ.) // PLOS One : journal / Farke, Andrew A.. — Public Library of Science, 2012. — Vol. 7, no. 5. — P. e36745. — doi:10.1371/journal.pone.0036745. — Bibcode: 2012PLoSO...736745M. — PMID 22629328. — PMC 3358318. Архивировано 9 ноября 2014 года.
  18. ↑ 1 2 3 Mantell, Gideon A. Notice on the Iguanodon, a newly discovered fossil reptile, from the sandstone of Tilgate forest, in Sussex (англ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society : journal. — 1825. — Vol. 115. — P. 179—186. — ISSN 0261-0523. — doi:10.1098/rstl.1825.0010. — JSTOR 107739.
  19. ↑ Mantell, Gideon A. On the structure of the jaws and teeth of the Iguanodon (англ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society of London : journal. — 1848. — Vol. 138. — P. 183—202. — doi:10.1098/rstl.1848.0013. — JSTOR 111004.
  20. ↑ 1 2 3 4 5 6 Norman, David B.[англ.]. On the ornithischian dinosaur Iguanodon bernissartensis of Bernissart (Belgium) (неопр.) // Mémoires de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. — 1980. — Т. 178. — С. 1—105.
  21. ↑ 1 2 Weishampel, David B. Evolution in jaw mechanics in ornithopod dinosaurs (англ.). — Berlin; New York: Springer-Verlag, 1984. — (Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology, 87). — ISBN 0-387-13114-0.
  22. ↑ Bakker, Robert T. Dinosaurs At Table // The Dinosaur Heresies (неопр.). — New York: William Morrow, 1986. — С. 160—178. — ISBN 0-14-010055-5.
  23. ↑ Bakker, R.T. «When Dinosaurs Invented Flowers». The Dinosaur Heresies, 179—198
  24. ↑ Barrett, Paul M.; Willis, K. J. Did dinosaurs invent flowers? Dinosaur–angiosperm coevolution revisited (англ.) // Biological Reviews : journal. — 2001. — Vol. 76, no. 3. — P. 411—447. — doi:10.1017/S1464793101005735. — PMID 11569792.
  25. ↑ 1 2 Norman, David B.[англ.]. Dinosaurs: A Very Short Introduction (неопр.). — Oxford University Press, 2005. — ISBN 978-0192804198.
  26. ↑ Wright, J. L. Fossil terrestrial trackways: Preservation, taphonomy, and palaeoecological significance (англ.) : journal. — University of Bristol, 1996. — P. 1—300.
  27. ↑ Wright, J. L. Ichnological evidence for the use of the forelimb in iguanodontians // Cretaceous Fossil Vertebrates (неопр.) / Unwin, David M.. — Palaeontological Association, 1999. — Т. 60. — С. 209—219. — (Special Papers in Palaeontology). — ISBN 0-901702-67-6.
  28. ↑ Coombs Jr., Walter P. Theoretical aspects of cursorial adaptations in dinosaurs (англ.) // Quarterly Review of Biology : journal. — University of Chicago Press, 1978. — Vol. 53, no. 4. — P. 393—418. — ISSN 0033-5770. — doi:10.1086/410790. — JSTOR 2826581.
  29. ↑ Tagert, E. On markings in the Hastings sands near Hastings, supposed to be the footprints of birds (англ.) // Quarterly Journal of the Geological Society of London : journal. — 1846. — Vol. 2, no. 1—2. — P. 267. — doi:10.1144/GSL.JGS.1846.002.01-02.45.
  30. ↑ Beckles, Samuel H. On the ornithoidichnites of the Wealden (англ.) // Quarterly Journal of the Geological Society of London. — 1854. — Vol. 10, no. 1—2. — P. 456—464. — doi:10.1144/GSL.JGS.1854.010.01-02.52.
  31. ↑ Owen, Richard. Monograph on the Fossil Reptilia of the Wealden and Purbeck Formations. Part IV. Dinosauria (Hylaeosaurus) (англ.) // Paleontographical Society Monograph : journal. — 1858. — Vol. 10. — P. 1—26.
  32. ↑ Bird-Footed Iguanodon, 1857. Paper Dinosaurs 1824–1969. Linda Hall Library of Science, Engineering & Technology. Дата обращения: 14 февраля 2007. Архивировано 28 сентября 2006 года.
  33. ↑ Glut, Donald F. Dinosaurs: The Encyclopedia. 3rd Supplement (англ.). — Jefferson, North Carolina: McFarland & Company, Inc., 2003. — P. 626. — ISBN 0-7864-1166-X.
  34. ↑ Lapparent, Albert-Félix de. Footprints of dinosaurs in the Lower Cretaceous of Vestspitsbergen — Svalbard (англ.) // Arbok Norsk Polarinstitutt, 1960 : journal. — 1962. — P. 13—21.
  35. ↑ Agnolin, F. L.; Chiarelli, P. The position of the claws in Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) and its implications for abelisauroid manus evolution (англ.) // Paläontologische Zeitschrift : journal. — 2009. — Vol. 84, no. 2. — P. 293—300. — doi:10.1007/s12542-009-0044-2.
  36. ↑ Novas, F. E. Megaraptor namunhuaiquii, gen. Et sp. Nov., a large-clawed, Late Cretaceous theropod from Patagonia (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — Society of Vertebrate Paleontology[англ.], 1998. — Vol. 18. — P. 4—9. — doi:10.1080/02724634.1998.10011030.
  37. ↑ Tweedie, Michael W.F. The World of the Dinosaurs (неопр.). — London: Weidenfeld & Nicolson, 1977. — С. 143. — ISBN 0-688-03222-2.
  38. ↑ Naish, D. Venomous & Septic Bites. Дата обращения: 14 февраля 2007. Архивировано 9 декабря 2007 года.
  39. ↑ 1 2 3 4 5 Norman, David B.[англ.]. A mass-accumulation of vertebrates from the Lower Cretaceous of Nehden (Sauerland), West Germany (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences : journal. — 1987. — March (vol. 230, no. 1259). — P. 215—255. — doi:10.1098/rspb.1987.0017.
  40. ↑ van Beneden, P.J. Sur la découverte de reptiles fossiles gigantesques dans le charbonnage de Bernissart, près de Pruwelz (фр.) // Bulletin de l'Institut Royal d'Histoire Naturelle de Belgique : magazine. — 1878. — Vol. 3, no 1. — P. 1—19.
  41. ↑ 1 2 Paul, Gregory S. Turning the old into the new: a separate genus for the gracile iguanodont from the Wealden of England // Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs (англ.) / Kenneth Carpenter (ed.). — Bloomington: Indiana University Press, 2007. — P. 69—77. — ISBN 0-253-34817-X.
  42. ↑ Rothschild, Bruce Doctor to the Dinosaurs. Discover Magazine. Дата обращения: 5 августа 2017. Архивировано 5 августа 2017 года.
  43. ↑ Fossil Iguanodon Tooth — Collections Online — Museum of New Zealand Te Papa Tongarewa. Дата обращения: 6 августа 2017. Архивировано 15 февраля 2009 года.
  44. ↑ 1 2 Sues, Hans-Dieter. European Dinosaur Hunters // The Complete Dinosaur (неопр.) / James Orville Farlow and M. K. Brett-Surman (eds.). — Bloomington: Indiana University Press, 1997. — С. 14. — ISBN 0-253-33349-0.
  45. ↑ Lucas, Spencer G.; Dean, Dennis R. Book review: Gideon Mantell and the discovery of dinosaurs (англ.) // Palaios[англ.] : journal. — Society for Sedimentary Geology[англ.], 1999. — December (vol. 14, no. 6). — P. 601—602. — ISSN 0883-1351. — doi:10.2307/3515316. — JSTOR 3515316.
  46. ↑ 1 2 Cadbury, D. (2000). The Dinosaur Hunters. Fourth Estate:London, 384 p. ISBN 1-85702-959-3.
  47. ↑ 1 2 Olshevsky, G. Re: Hello and a question about Iguanodon mantelli (long). Дата обращения: 11 февраля 2007. Архивировано из оригинала 8 декабря 2007 года.
  48. ↑ Holl, Friedrich. Handbuch der Petrifaktenkunde, Vol. I. Ouedlinberg. — Dresden : P.G. Hilscher, 1829.
  49. ↑ Simpson, M.I. Iguanodon is older than you think: the public and private announcements of Gideon Mantell's giant prehistoric herbivorous reptile (англ.) // Deposits Magazine : journal. — 2015. — Vol. 44. — P. 33.
  50. ↑ Mantell, Gideon A. Discovery of the bones of the Iguanodon in a quarry of Kentish Rag (a limestone belonging to the Lower Greensand Formation) near Maidstone, Kent (англ.) // Edinburgh New Philosophical Journal : journal. — 1834. — Vol. 17. — P. 200—201.
  51. ↑ Colbert, Edwin H. Men and Dinosaurs: The Search in Field and Laboratory (англ.). — New York: Dutton & Company, 1968. — ISBN 0-14-021288-4.
  52. ↑ 1 2 3 Norman, David B.[англ.]. Iguanodontian taxa (Dinosauria: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of England and Belgium // Bernissart Dinosaurs and Early Cretaceous Terrestrial Ecosystems (англ.) / Godefroit, P.. — Indiana University Press, 2012. — P. 175—212. — ISBN 978-0-253-35721-2.
  53. ↑ 1 2 Paul, G.S. (2012). "Notes on the rising diversity of Iguanodont taxa, and Iguanodonts named after Darwin, Huxley, and evolutionary science." Actas de V Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno, Salas de los Infantes, Burgos. p123-133.
  54. ↑ McDonald, Andrew T. The status of Dollodon and other basal iguanodonts (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Wealden beds (Lower Cretaceous) of Europe (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2012. — Vol. 33, no. 1. — P. 1—6. — doi:10.1016/j.cretres.2011.03.002.
  55. ↑ 1 2 Torrens, Hugh. «Politics and Paleontology». The Complete Dinosaur, 175—190.
  56. ↑ Owen, R. Report on British Fossil Reptiles: Part II (неопр.) // Report of the British Association for the Advancement of Science for 1841. — 1842. — Т. 1842. — С. 60—204.
  57. ↑ Mantell, Gideon A. Petrifications and their teachings: or, a handbook to the gallery of organic remains of the British Museum (англ.). — London: H. G. Bohn, 1851.
  58. ↑ Benton, Michael S. brief history of dinosaur paleontology // The Scientific American Book of Dinosaurs (англ.) / Gregory S. Paul (ed.). — New York: St. Martin's Press[англ.]*, 2000. — P. 10—44. — ISBN 0-312-26226-4.
  59. ↑ Yanni, Carla. Divine Display or Secular Science: Defining Nature at the Natural History Museum in London (англ.) // The Journal of the Society of Architectural Historians : journal. — 1996. — September (vol. 55, no. 3). — P. 276—299. — doi:10.2307/991149. — JSTOR 991149.
  60. ↑ Norman, David B. The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs. p. 11.
  61. ↑ Palmer, D. ed. (1999). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London: Marshall Editions. p. 100 ISBN 1-84028-152-9.
  62. ↑ De Pauw, L.F., 1902, Notes sur les fouilles du charbonnage de Bernissart, Découverte, solidification et montage des Iguanodons, Imprim. photo-litho, JH. & P. Jumpertz, 150 av.d’Auderghem. 25 pp
  63. ↑ Pascal Godefroit & Thierry Leduc, 2008, «La conservation des ossements fossiles : le cas des Iguanodons de Bernissart», Conservation, Exposition, Restauration d’Objets d’Art 2 (2008)
  64. ↑ de Ricqlès, A. Bernissart's Iguanodon: the case for "fresh" versus "old" dinosaur bone (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — Society of Vertebrate Paleontology[англ.], 2003. — Vol. 23, no. Supplement to Number 3. — P. 45A. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2003.10010538. Abstracts of Papers, Sixty-Third Annual Meeting.
  65. ↑ Hooley, R. W. On the skeleton of Iguanodon atherfieldensis sp. nov., from the Wealden Shales of Atherfield (Isle of Wight) (англ.) // Quarterly Journal of the Geological Society of London : journal. — 1925. — Vol. 81, no. 2. — P. 1—61. — ISSN 0370-291X. — doi:10.1144/GSL.JGS.1925.081.01-04.02.
  66. ↑ Lapparent, A. F. de. Découverte de Dinosauriens associés à une faune de Reptiles et de Poissons, dans le Crétacé inférieur de l'Extrême Sud Tunisien (фр.) // Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences. — 1951. — Т. 232. — С. 1430. — ISSN 0567-655X.
  67. ↑ Lapparent, A. F. de. Les dinosauriens du "Continental Intercalaire" du Sahara Central (фр.) // Mémoires de la Société Géologique de France. — 1960. — Т. 88A Nouvelle Série. — С. 1—57.
  68. ↑ Rozhdestvensky, Anatoly K.[англ.]. {{{заглавие}}} (рус.) = ru:Открытие игуанодона в Монголии // Doklady Akademii Nauk SSSR. — 1952. — Т. 84, № 6. — С. 1243—1246.
  69. ↑ Galton, P. M.; Jensen, J. A. Remains of ornithopod dinosaurs from the Lower Cretaceous of North America (англ.) // Brigham Young University Geology Studies : journal. — 1979. — Vol. 25, no. 3. — P. 1—10. — ISSN 1041-7184.
  70. ↑ Weishampel, David B.; Bjork, Phillip R. The first indisputable remains of Iguanodon (Ornithischia: Ornithopoda) from North America: Iguanodon lakotaensis, sp. nov (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — Society of Vertebrate Paleontology[англ.], 1989. — Vol. 9, no. 1. — P. 56—66. — doi:10.1080/02724634.1989.10011738.
  71. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Paul, Gregory S. A revised taxonomy of the iguanodont dinosaur genera and species (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2008. — Vol. 29, no. 2. — P. 192—216. — doi:10.1016/j.cretres.2007.04.009.
  72. ↑ Norman, David B.[англ.]. On the anatomy of Iguanodon atherfieldensis (Ornithischia: Ornithopoda) (англ.) // Bulletin de L'institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique Sciences de la Terre : journal. — 1986. — Vol. 56. — P. 281—372. — ISSN 0374-6291.
  73. ↑ Embery, Graham; Milner, Angela C.; Waddington, Rachel J.; Hall, Rachel C.; Langley, Martin S.; Milan, Anna M. Identification of proteinaceous material in the bone of the dinosaur Iguanodon (англ.) // Connective Tissue Research : journal. — 2003. — Vol. 44, no. Suppl. 1. — P. 41—46. — doi:10.1080/03008200390152070. — PMID 12952172.
  74. ↑ Norman, David B.[англ.]. On Asian ornithopods (Dinosauria, Ornithischia). 3. A new species of iguanodontid dinosaur (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society[англ.] : journal. — Oxford University Press, 1998. — January (vol. 122, no. 1—2). — P. 291—348. — doi:10.1006/zjls.1997.0122.
  75. ↑ Norman, David B.[англ.]; Barrett, Paul M. Ornithischian dinosaurs from the Lower Cretaceous (Berriasian) of England // Life and Environments in Purbeck Times (неопр.) / Milner, Andrew; Batten, David J.. — London: Palaeontological Association, 2002. — Т. 68. — С. 161—189. — (Special Papers in Palaeontology). — ISBN 0-901702-73-0.
  76. ↑ 1 2 Verdú, Francisco J.; Royo-Torres, Rafael; Cobos, Alberto; Alcalá, Luis. Perinates of a new species of Iguanodon (Ornithischia: Ornithopoda) from the lower Barremian of Galve (Teruel, Spain) (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2015. — Vol. 56. — P. 250—264. — doi:10.1016/j.cretres.2015.05.010.
  77. ↑ Norman, David B. (2011). «Ornithopod dinosaurs». In Batten, D. J. English Wealden Fossils. The Palaeontological Association (London). pp. 407—475.
  78. ↑ Royal Society of New Zealand. "Celebrating the great fossil hunters". Архивировано 26 августа 2005. Дата обращения: 22 февраля 2007.
  79. ↑ Albert-Félix de Lapparent. Los dos dinosaurios de Galve (неопр.) // Teruel. — 1960. — Т. 24. — С. 177—197.
  80. ↑ Ruiz-Omeñaca, J. I. Delapparentia turolensis nov. gen et sp., un nuevo dinosaurio iguanodontoideo (Ornithischia: Ornithopoda) en el Cretácico Inferior de Galve (неопр.) // Estudios Geológicos. — 2011. — Т. 67. — С. 83—110. — doi:10.3989/egeol.40276.124. Архивировано 5 ноября 2015 года.
  81. ↑ Gasca, J.M.; Moreno-Azanza, M.; Ruiz-Omeñaca, J.I.; Canudo, J.I. New material and phylogenetic position of the basal iguanodont dinosaur Delapparentia turolensis from the Barremian (Early Cretaceous) of Spain (англ.) // Journal of Iberian Geology : journal. — 2015. — Vol. 41, no. 1. Архивировано 11 февраля 2017 года.
  82. ↑ Naish, Darren; Martill, David M. Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia (англ.) // Journal of the Geological Society, London : journal. — 2008. — Vol. 165, no. 3. — P. 613—623. — doi:10.1144/0016-76492007-154.
  83. ↑ Norman, David B.[англ.]. On Asian ornithopods (Dinosauria, Ornithischia). 1. Iguanodon orientalis Rozhdestvensky, 1952 (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society[англ.] : journal. — Oxford University Press, 1996. — March (vol. 116, no. 2). — P. 303—315. — doi:10.1006/zjls.1996.0021.
  84. ↑ Smith, Dan. A site for saur eyes (англ.) // New Statesman : magazine. — 2001. — 26 February. Архивировано 30 сентября 2007 года.
  85. ↑ Snider, Mike (2006-08-29). "Godzilla arouses atomic terror". USA Today. Gannett Corporation. Архивировано 17 февраля 2007. Дата обращения: 21 февраля 2007.
  86. ↑ JPL Small-Body Database Browser: 9941 Iguanodon (1989 CB3). NASA. Дата обращения: 10 февраля 2007. Архивировано 31 января 2012 года.
  87. ↑ Williams, Gareth. Minor Planet Names: Alphabetical List. Smithsonian Astrophysical Observatory. Дата обращения: 10 февраля 2007. Архивировано 17 февраля 2012 года.
  88. ↑ Lucas, Spencer G. Dinosaurs: The Textbook (неопр.). — Boston: McGraw-Hill Education, 2000. — С. 13. — ISBN 0-07-303642-0.

Литература

  • Norman, David B. (2004). «Basal Iguanodontia», in Weishampel, D.B., Osmólska, H., and Dodson, P. (eds.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press, pp. 413–437. ISBN 0-520-24209-2.

Ссылки