Кимбереллы

Перейти к навигацииПерейти к поиску
† Кимбереллы

Отпечаток K. quadrata в Архангельском краеведческом музее

Слепок неполной окаменелости K. quadrata
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Тип:
incertae sedis
Род:
† Кимбереллы
Международное научное название
Kimberella Wade, 1972[1]
Виды
  • † Kimberella persii Vaziri, Majidifard & Laflamme, 2018[2]
  • † Kimberella quadrata
    (Glaessner & Wade, 1966)    typus
    [syn. Kimberia quadrata
    Glaessner & Wade, 1966    ]    [3]
Геохронология
 558—541 млн лет

Кимбере́ллы[4][5] (лат. Kimberella) — род ископаемых двусторонне-симметричных организмов эдиакарской биоты. Подобно моллюскам, питались микроорганизмами, которых соскабливали с поверхности, однако родство кимберелл с современными моллюсками является дискуссионным вопросом[6].

Первые отпечатки типового вида Kimberella quadrata обнаружены в Эдиакарских горах (Южная Австралия), однако дальнейшие исследования этого вида сфокусированы в основном на многочисленных находках в отложениях на побережье Белого моря (Россия), сформировавшихся 558—555 млн лет назад[7]. Второй вид, Kimberella persii, был описан по ископаемым остаткам из отложений Ирана, относящихся к позднему эдиакару (545—541 млн лет назад)[2].

Как и в случае со многими другими организмами этого периода, эволюционные связи кимберелл горячо дискутируются. Считается, что кимбереллы, скорее всего, были моллюскоподобными двусторонне-симметричными (билатеральными) животными, хотя их принадлежность к моллюскам не общепризнана➤. Классификация кимберелл важна с точки зрения объяснения кембрийского взрыва: если это были моллюски или, по крайней мере, первичноротые, то эволюционные линии первично- и вторичноротых разошлись задолго до кембрийского периода. Даже если это были не моллюски, но билатеральные организмы, это означает, что разделение животных на типы произошло в докембрии➤.

Этимология

Реконструкции кимбереллы согласно интерпретации А. Ю. Иванцова (2009)

Род назван в честь Джона Кимбера (англ. John Kimber), студента, преподавателя и собирателя окаменелостей, погибшего во время экспедиции в центральную Австралию в 1964 году. Первоначально роду было присвоено название Kimberia[3]. Однако Н. Ладбрук (англ. Dr. N. H. Ludbrook) обратил внимание, что название Kimberia уже дано Коттоном и Вудсом (англ. Cotton, Woods) одному из подродов брюхоногих моллюсков рода Turritella[англ.]. Новое название Kimberella было предложено Мэри Уэйд в 1972 году[1].

Находки

Ископаемые остатки K. quadrata найдены в Эдиакарах (Южная Австралия)[8] и в усть-пинежской свите на побережье Белого моря. Эдиакарские отложения Белого моря датируются возрастом 555,3 ± 0,3 и 558 млн лет с использованием радиоизотопного уран-свинцового метода по цирконам двух слоёв вулканического пепла, между которыми найдены остатки кимбереллы[9]. Окаменелости кимбереллы известны также выше и ниже упомянутых вулканических слоёв[7].

Вид Kimberella persii был описан в 2018 году по остаткам из верхнеэдиакарских отложений Nama-Assemblage в Иране (около 545—541 млн лет)[2].

Описание

История реконструкций кимбереллы:
 · M. Wade, 1972[1] — кубомедуза;
 · M. A. Fedonkin, B. Waggoner, 1997[10], M. A. Fedonkin, 2001 — моллюск с мягкой раковиной и большой ногой;
 · M. A. Fedonkin, A. Simonetta, A.Y. Ivantsov, 2007[7] — моллюск с мягкой раковиной и хоботком с двумя крючкообразными зубами;
 · R. J. F. Jenkins, 1992[11] — членистоногое, сходное с трилобитом;
 · A. Y. Ivantsov, 2009[12] — организм без сплошной раковины, но с минеральным склеритом и несколькими зубами во рту

На побережье Белого моря на подошве мелкозернистого песчаника найдено более 1000 образцов в различных стадиях жизненного цикла[7][12]. Большое количество образцов, малый размер зёрен осадочных пород и большое разнообразие обстоятельств, в которых произошла консервация, обеспечили детальную информацию о форме, внутренней анатомии, способе передвижения и питания кимбереллы[7].

Все окаменелости имеют овальную форму. Удлинённые образцы свидетельствуют о том, что организм мог растягиваться и сжиматься в продольном направлении[12]. Единственный вид симметрии, наблюдаемый в находках Белого моря — билатеральный; нет никаких признаков радиальной симметрии, характерной для стрекающих, включая медуз, актиний и гидроидных. Австралийские окаменелости первоначально классифицировались как медузы, однако это противоречило двусторонней симметрии окаменелостей. Окаменелости Белого моря показывают, что кимберелла является представителем бентоса[10].

Кимберелла имела спинной покров, описываемый как «неминерализованная раковина». У крупных особей она достигала 15 см в длину, 5—7 см в ширину и 3—4 см в высоту[13]; самые мелкие находки имели длину 2—3 см[7]. Раковина была плотной, но гибкой; плотность раковины возрастала с увеличением размеров особи; минерализация, по всей видимости, отсутствовала[7]. Деформация, наблюдаемая у удлинённых и сложенных особей говорит о гибкости раковины; возможно, в состав раковины входили несколько разрозненных минерализованных образований (склеритов)[12]. В верхней части раковины находилась структура в виде колпака, формировавшая переднюю часть тела[10][13]. У некоторых экземпляров внутренняя поверхность раковины исчерчена продольными полосами, которые могли использоваться для прикрепления мышц[7]. К подобным же полосам на краях раковины могли прикрепляться мышцы, втягивающие ногу внутрь раковины[7].

Осевая плоскость организма отмечена небольшим гребнем. Тело не имеет видимой сегментации, однако наблюдаются повторяющиеся модули. Каждый модуль включает хорошо развитые дорсо-вентральные мышцы, идущие из верхней части широкой мускульной ноги и поперечные вентральные мышцы меньшего размера в нижней части тела. Комбинация сокращений этих мышц позволяла кимберелле передвигаться волнообразными движениями ноги[10][13].

Тело было окаймлено гофрированной бахромой, которая могла играть роль дыхательного органа наподобие внешних жабр. Большая площадь этих органов говорит о их неэффективности или об отсутствии хищников. Главной функцией раковины было прикрепление внутренних мышц[13].

Палеоэкология

Кимберелла обитала в спокойном хорошо аэрированном мелководье (до 10 м в глубину), ползая по дну, покрытому фотосинтезирующими организмами и микробными матами[7]. Находкам кимбереллы часто сопутствуют окаменелости ёргии, дикинсонии, трибрахидиев и харниодисков[7].

Кимберелла, вероятно, паслась на микробных матах, однако её принадлежность к специализированным хищникам точно не установлена[7]. В процессе еды кимберелла передвигалась «задом наперёд», частично разрушая оставляемый ею след[7]. Часто обнаруживаются следы канавок, расходящихся веером от «головной» части организма. По всей видимости, существо, оставаясь на месте, подгребало к себе поверхность микробных матов при помощи специальных регулярно расположенных в голове органов, условно называемых «зубами»[12].

Ввиду отсутствия свидетельств противного, предполагается, что кимберелла размножалась половым путём[7].

Обнаружено несколько случаев, когда кимберелла попадала в быстрые потоки воды, насыщенной песком. В этом случае она подворачивала мягкие части своего тела под жёсткую раковину. По всей видимости, она не могла передвигаться достаточно быстро, чтобы избежать потока[7]. Некоторые организмы, погребённые под слоем песка, выживали и пытались выбраться на поверхность, прорывая норы значительной длины. Найдены следы неудачных попыток вылезти на поверхность, когда тела не достигших зрелости особей обнаруживались в конце нор длиной несколько сантиметров[7].

Окаменелости

Окаменелости кимбереллы обычно находят в глинистых отложениях под слоем песчаника[12]. Все окаменелости представляют собой вдавливания, свидетельствующие о том, что несмотря на отсутствие минерализации, организм был достаточно жёстким, чтобы противостоять давлению осадочных слоёв. По мере разложения мягких тканей ил проникал под твёрдый панцирь, сохраняя форму организма[7].

Сохранность большинства экземпляров обеспечивалась быстрым накоплением осадков, закрывавших тело от морской воды. Продукты распада мягких тканей могли минерализовать вышележащие осадки, увеличивая их прочность[7]. Высказывались предположения, что сохранности окаменелостей способствовала выделяемая организмом слизь[7], однако эксперименты показали, что слизь распадается слишком легко, чтобы играть сколько-нибудь заметную роль в упрочнении осадка[14].

Классификация

Дополнительные сведения: Триплобласты и Bilateria
Остатки Kimberichnus[англ.], интерпретированные в 2013 году как следы питания кимбереллы

До описания вида K. persii в 2018 году[2] все известные ископаемые остатки кимбереллы относили к типовому виду K. quadrata. Первая особь была обнаружена в Австралии в 1959 году и была первоначально классифицирована как медуза (Мартин Глесснер[англ.] и Мэри Уэйд, 1966 год)[3], затем как кубомедуза (М. Уэйд в 1972 году)[15]. Однако многочисленные остатки этих организмов, найденные на побережье Белого моря, заставили изменить эти взгляды[7]. Михаил Федонкин и Бенджамин Ваггонер в 1997 году[10] установили, что кимберелла была самым ранним известным триплобластическим билатеральным организмом[16]. Одностворчатая раковина позволяет предположить, что кимберелла была моллюскоподобным животным[10].

В 2001 и 2007 годах Федонкин предположил, что кимберелла питалась при помощи вытягивающегося хоботка с крючкообразными захватами на конце[13], что очень сильно отличается от типичных органов питания моллюсков, однако не отвергает принадлежность кимбереллы к близким родственникам моллюсков[17].

До сих пор у кимбереллы не обнаружено радулы, которая является характерным признаком всех моллюсков, кроме двустворчатых. Поскольку радула очень плохо сохраняется в окаменелостях, это не значит, что у кимбереллы её не было[10]. Горные породы в непосредственной близости от найденных окаменелостей кимбереллы часто обнаруживают характерные следы, какие оставляет на микробных матах радула моллюсков. Адольф Зейлахер расценивал следы, первоначально отнесённые к ихнороду Radulichnus, как косвенное свидетельство наличия радулы у кимбереллы[18].

Скептики считают, что имеющиеся свидетельства недостаточны, чтобы сделать выводы о принадлежности кимбереллы к моллюскам или родственной им группе[9], и даже рассматривают её только как «вероятно, билатеральную»[19]. В 2006 и 2008 годах Николас Баттерфилд высказывал мнение, что принадлежность кимберелле следов типа Radulichnus не является сильным аргументом, так как многие другие группы организмов обладают органами, оставляющими похожие следы[19][20]. В 2009 году Андрей Иванцов предположил, что кимберелла представляла собой лишённую радулы раннюю стадию эволюции трохофорных животных, возможно, даже была «прото-моллюском»[12]. В 2013 году Иванцов переописал следы, ранее относимые к Radulichnus, как следы кормления кимбереллы (ихнород Kimberichnus[англ.]), кардинально отличающиеся от следов радулы моллюсков[21].

Теоретическая значимость

Основная статья: Кембрийский взрыв

Термином «кембрийский взрыв» называют быстрое нарастание сложности структуры тела животных, наблюдавшееся в начале кембрийского периода между 543 и 518 млн лет назад[22]. Некоторые кембрийские окаменелости были известны уже в середине XIX века, и Чарлз Дарвин считал внезапное появление практически всех существующих в настоящее время типов организмов одним из аргументов против его теории[23].

Большинство животных достаточно сложной структуры (превосходящих по сложности медуз и других стрекающих) разделились на две большие группы: первичноротых и вторичноротых[16]. Схожесть кимбереллы с моллюсками позволяет отнести её к первичноротым[10][13]. Если это так, то линии первичноротых и вторичноротых разошлись до появления кимбереллы, то есть более 558 млн лет назад и гораздо раньше кембрийского периода. Даже если кимберелла не относится к первичноротым, она входит в более крупный таксон билатерий[16][19]. Поскольку окаменелости достаточно современно выглядящих стрекающих найдены в формации Доушаньто, стрекающие и билатеральные разделились не позднее 580 млн лет назад[16].

См. также

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 Wade, M. Hydrozoa and Scyphozoa and other medusoids from the Precambrian Ediacara fauna, South Australia (англ.) // Palaeontology[англ.] : journal. — 1972. — Vol. 15. — P. 197—225. Архивировано 9 апреля 2011 года. Архивированная копия. Дата обращения: 5 декабря 2011. Архивировано 9 апреля 2011 года.
  2. ↑ 1 2 3 4 Vaziri S. H., Majidifard M. R., Laflamme M. Diverse Assemblage of Ediacaran fossils from Central Iran (англ.) // Scientific Reports : journal. — 2018. — Vol. 8, iss. 1. — P. 5060. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-018-23442-y.
  3. ↑ 1 2 3 Glaessner M. F., Wade M. The late Precambrian fossils from Ediacara, South Australia (англ.) // Palaeontology[англ.] : journal. — 1966. — Vol. 9, no. 4. — P. 599. Архивировано 22 сентября 2013 года.
  4. ↑ Иванцов А. Ю., Леонов М. В. Отпечатки вендских животных — уникальные палеонтологические объекты Архангельской области. — Архангельск: Дирекция ООПТ, 2008. — С. 64—65. — 96 с.
  5. ↑ Малаховская Я. Е., Иванцов А. Ю. Вендские жители Земли. — Архангельск: Издательство ПИН РАН, 2003. — С. 39—41. — 48 с.
  6. ↑ Nelson R Cabej. Epigenetic Mechanisms of the Cambrian Explosion. — Elsevier Science, 2019. — P. 152. — ISBN 9780128143124.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Fedonkin, M. A.; Simonetta, A; Ivantsov, A. Y. New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications. — In: The Rise and Fall of the Ediacaran Biota : [англ.] / Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia // Geological Society. — London, 2007. — Vol. 286. — P. 157—179. — (Special publications). — ISBN 9781862392335. — doi:10.1144/SP286.12.
  8. ↑ Glaessner, M., and Daily, B. The Geology and Late Precambrian Fauna of the Ediacara Fossil Reserve (англ.) // Records of the South Australian Museum : journal. — 1959. — Vol. 13. — P. 369—401. Архивировано 29 сентября 2007 года.
  9. ↑ 1 2 Martin, M.W.; Grazhdankin, D.V.; Bowring, S.A.; Evans, D.A.D.; Fedonkin, M.A.; Kirschvink, J.L. Age of Neoproterozoic Bilaterian Body and Trace Fossils, White Sea, Russia: Implications for Metazoan Evolution (англ.) // Science : journal. — 2000. — 5 May (vol. 288, no. 5467). — P. 841—845. — doi:10.1126/science.288.5467.841. — PMID 10797002.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Fedonkin M. A., Waggoner B. M. The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism (англ.) // Nature : journal. — 1997. — Vol. 388, no. 6645. — P. 868—871. — doi:10.1038/42242. — Bibcode: 1997Natur.388..868F.
  11. ↑ R. J. F. Jenkins. Functional and Ecological Aspects of Ediacaran Assemblages // Origin and early evolution of the Metazoa (англ.) / Lipps, J., and Signor, P. W.. — New York: Springer, 1992. — P. 131—176. — ISBN 0306440679.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Ivantsov, A. Yu. A New Reconstruction of Kimberella, a Problematic Vendian Metazoan (англ.) // Paleontological Journal : journal. — Nauka, 2009. — Vol. 43, no. 6. — P. 601—611. — doi:10.1134/S003103010906001X. (недоступная ссылка)
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 Fedonkin, M.A., Simonetta, A. and Ivantsov, A.Y. New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications (англ.) // Geological Society, London, Special Publications : journal. — 2007. — Vol. 286. — P. 157—179. — doi:10.1144/SP286.12. Архивировано 21 июля 2008 года.
  14. ↑ Getty, P.R. Producing And Preserving Climactichnites (неопр.) // Geological Society of America Abstracts with Programs. — 2006. — Т. 38, № 7. — С. 475. Архивировано 11 февраля 2012 года.
  15. ↑ Wade, M. Hydrozoa and Scyphozoa and other medusoids from the Precambrian Ediacara fauna, South Australia (англ.) // Palaeontology[англ.] : journal. — 1972. — Vol. 15. — P. 197—225.
  16. ↑ 1 2 3 4 Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson. The last common bilaterian ancestor (неопр.) // Development. — 2002. — 1 July (т. 129, № 13). — С. 3021—3032. — PMID 12070079. Архивировано 2 декабря 2009 года.
  17. ↑ Andrey Yu. Ivantsov. Paleontological evidence for the supposed precambrian occurrence of mollusks (англ.) // Paleontological Journal : journal. — Nauka, 2010. — Vol. 40, no. 12. — P. 1552—1559. — doi:10.1134/S0031030110120105. (недоступная ссылка)
  18. ↑ Seilacher, 2007, "Traces of Early Molluscs", p. 63.
  19. ↑ 1 2 3 Butterfield, N.J. Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale (англ.) // Bioessays : journal. — 2006. — Vol. 28, no. 12. — P. 1161—1166. — doi:10.1002/bies.20507. — PMID 17120226.
  20. ↑ Butterfield, N. J. An Early Cambrian Radula (англ.) // Journal of Paleontology[англ.]. — Paleontological Society[англ.], 2008. — Vol. 82, no. 3. — P. 543—554. — doi:10.1666/07-066.1.
  21. ↑ Ivantsov A. Yu. Trace fossils of precambrian metazoans “Vendobionta” and “Mollusks” (англ.) // Stratigraphy and Geological Correlation : journal. — 2013. — Vol. 21, iss. 3. — P. 252—264. — ISSN 1555-6263. — doi:10.1134/S0869593813030039. — Bibcode: 2013SGC....21..252I.
  22. ↑ Cowen, R. History of Life (англ.). — 3rd. — Blackwell Science, 2000. — P. 63. — ISBN 0-632-04444-6.
  23. ↑ Charles Darwin. On the Origin of Species by Natural Selection (англ.). — Murray, London, United Kingdom, 1859. — P. 315—316.

Литература

Ссылки