Компсогнатиды

Перейти к навигацииПерейти к поиску
† Компсогнатиды
Скелеты различных видов компсогнатидСкелеты различных видов компсогнатид
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Динозавроморфы
Клада:
Динозавры
Клада:
Ящеротазовые
Клада:
Тероподы
Клада:
Тетануры
Клада:
Целурозавры
Клада:
Maniraptoromorpha
Семейство:
† Компсогнатиды
Международное научное название
Compsognathidae Cope, 1871
Типовой род
† Compsognathus Wagner, 1861

Компсогнати́ды[1][2] (лат. Compsognathidae) — семейство тероподовых динозавров из группы целурозавров. Представители семейства были мелкими хищниками, в основном однообразными по форме, жившими в течение юрского и мелового периодов на территории современных Европы, Китая и Южной Америки. Птицеподобные черты компсогнатид и других теропод, таких, как археоптерикс, навели учёных на мысль о тесной связи динозавров с птицами[3]. Ископаемые остатки представителей семейства сохранили различные детали — не только кости, но и отпечатки мягких тканей, известные по остаткам 4 таксонов: компсогната, синозавроптерикса, синокаллиоптерикса и юравенатора[4][К 1]. Хотя последние 3 таксона содержат следы примитивного перьевого покрова на большей части тела, фоссилии компсогната и юравенатора также показывают наличие чешуи на хвосте и задних лапах.

История изучения

Голотип Compsognathus longipes

Первый описанный экземпляр компсогнатида был найден в Баварии (Германия) в 1859 году и продан коллекционеру Йозефу Оберндорферу[5]. Находка изначально казалась значимой из-за весьма малого размера образца. В 1861 году, после первого обзора, Иоганн А. Вагнер представил публике свой анализ экземпляра, которого он назвал Compsognathus longipes[6]. В 1868 году Томас Гексли — исследователь, известный по своим путешествиям с Чарлзом Дарвином, и ранний сторонник теории эволюции — использовал сравнение компсогната с недавно обнаруженным археоптериксом для объяснения происхождения птиц. Учёный отметил, что найденный динозавр имеет множество сходных черт с оперённым археоптериксом и предложил исследовать сходство. Гексли считается первым человеком, который обратил внимание на сходство динозавров с птицами[7]. Его сравнение вызвало интерес научного сообщества и подтолкнуло учёных к исследованиям происхождения птиц и перьев.

Семейство Compsognathidae ввёл в систематику Эдвард Дринкер Коп в 1871 году[8]. Это назначение в 1882 году подтвердил Отниел Марш, признав их динозаврами[9], а Фридрих фон Хюне в 1914 году ввёл семейство в кладу Coelurosauria после обнаружения дополнительных образцов[10]. В дальнейшем ископаемые остатки компсогнатид были обнаружены во многих странах по всему миру: Китае[11], Франции[10], Германии[10], Италии[12], Бразилии[13]. К семейству компсогнатид таксоны относят из-за особенностей строения пястных костей, которые отличаются от таковых у всех прочих динозавров[14]. Однако, классификация группы по-прежнему сложна из-за отсутствия объединяющих диагностических признаков, которые разделялись бы всеми её представителями[15].

В 1971 году был обнаружен второй, почти полный экземпляр Composgnathus longipes в районе Канжуе[англ.], расположенном на юго-востоке Франции недалеко от Ниццы[10]. Этот экземпляр был намного больше оригинального образца из Германии, но их сходство подтолкнуло учёных классифицировать французский образец как принадлежавший взрослой особи, а немецкий — как принадлежавший неполовозрелому животному[16]. Этот образец содержал остатки ящерицы в области пищеварительного тракта, что укрепило гипотезу о копсогнатах как о мелких хищниках[10].

Голотип юравенатора является единственным известным образцом этого таксона. Хотя изначально юравенатор классифицировался как представитель семейства компсогнатид, недавние исследования заставили экспертов усомниться в его принадлежности к этой группе. Согласно последним данным, этот таксон размещают внутри другой группы в составе целурозавров — Maniraptoriformes. Эта группа имеет много общего с компсогнатидами, и, поскольку известен единственный образец юравенатора, палеонтологи не сошлись во мнении, куда именно отнести этот таксон. С 2013 года юравенатор по-прежнему классифицируется как целурозавр, но размещается рядом с семейством Maniraptorformes вместо Compsognathidae[17][].

Описание

Компсогнатиды обладают множеством сходных черт. Таксоны этого семейства демонстрируют черты, характерные для теропод, такие, как передние конечности, меньшие по размеру, чем задние. Размер, наличие оперения и морфология метакарпалий являются одними из самых важных диагностических признаков[14].

Сравнение образцов Compsognathus longipes из Германии (зелёный) и Франции (оранжевый)
Сравнительные размеры некоторых компсогнатид и человека

Размер

Компсогнатиды являются одними из самых маленьких обнаруженных динозавров. Полностью выросший компсогнат был размером с курицу. Обнаруженные экземпляры показывают, что его длина равнялась 1,25 метра, а масса достигала 2,5 килограммов[18]. Недавно был обнаружен окаменелый экземпляр другого взрослого динозавра, который ещё меньше, чем компсогнат (а также микрораптор, Parvicursor и Caenagnathasia, длина каждого из которых была меньше 1 метра)[19].

Оперение

Представители семейства компсогнатид являлись оперёнными динозаврами. Филогения компсогнатид располагает эту группу вблизи развития оперения у динозавров. В 1998 году данные о находке нитчатых протоперьев были представлены в работе, посвящённой исследованию синозавроптерикса, где впервые было отмечено, что перьеподобные структуры обнаружены не у птиц и родственных с ними групп[20]. С тех пор было обнаружено много признаков перьеподобных структур у компсогнатид. Доказательства наличия протоперьев, сходных с таковыми у синозавроптерикса, были найдены в образцах синокаллиоптерикса, в том числе, на ступнях животного[21]. Признаки перьевых структур нашли у юравенатора, но доказательства этому ещё не представлены. На отпечатках кожи этого динозавра видны чешуйки вместо перьев, что вызвало споры о филогенетическим размещении юравенатора в семействе компсогнатид[22]. Однако, проведённое в 2010 году исследование окаменелости с использованием ультрафиолетового излучения показало наличие нитевидных структур, подобных таковым у прочих образцов компсогнатид. Это указывает на то, что у юравенатора всё же было какое-то оперение[23]. В 2020 году был описан новый род "Ubirajara" найденный на территории Бразилии, ставший первым известным науке оперённым хищным динозавром с южного суперконтинента Гондвана[24].

Метакарпалии

Одним из диагностирующих признаков компсогнатид является сходство морфологии метакарпалий (пястных костей). В работе 2007 года проводились исследования морфологии I метакарпалии нескольких видов компсогнатид. Заключение этого исследования показало, что представители группы обладали явно выраженной морфологией кисти, где, как свойственно тероподам, первый палец больше двух других, но с отличающимся строением I метакарпалии, где она короткая и толстая. Кисть компсогнатид также имеет выступ, который располагается на этой метакарпалии[14].

Палеоэкология

Компсогнатиды питались мелкими позвоночными, и некоторые образцы содержат остатки их трапезы. Немецкий экземпляр компсогната содержит остатки другого существа в районе пищеварительной системы, которые сначала посчитали нерождённым эмбрионом[25]. Дальнейший анализ показал, что остатки принадлежат баваризавру — ящерице с удлинённым хвостом и вытянутыми лапами[9].

Классификация

По данным сайта The Theropod Database, на август 2021 года отнесение к семейству следующих родов не вызывает сомнения[26]:

  • Compsognathus Wagner, 1861 — Компсогнат
    • Compsognathus longipes Wagner, 1861
  • Sinosauropteryx Ji & Ji, 1996
    • Sinosauropteryx prima Ji & Ji, 1996
  • "Ubirajara" Smyth et al., 2020 online
    • "Ubirajara jubatus" Smyth et al., 2020 online

Кроме того, выделяется ряд родов, классификация которых как комспогнатид предполагается одними авторами, но вызывает сомнения у других[26]:

  • Aorun Clark et al., 2013
    • Aorun zhaoi Clark et al., 2013
  • Haplocheirus Choiniere et al., 2010
  • Huaxiagnathus Hwang et al., 2004
    • Huaxiagnathus orientalis Hwang et al., 2004
  • Juravenator Gohlich & Chiappe, 2006
    • Juravenator starki Gohlich & Chiappe, 2006
  • Mirischia Naish et al., 2004
    • Mirischia asymmetrica Naish et al., 2004
  • Santanaraptor Kellner, 1999
    • Santanaraptor placidus Kellner, 1999
  • Scipionyx Dal Sasso & Signore, 1996
    • Scipionyx samniticus Dal Sasso & Signore, 1996
  • Sciurumimus Rauhut et al., 2012
  • Shishugounykus Qin et al., 2019
    • Shishugounykus inexpectus Qin et al., 2019
  • Sinocalliopteryx Ji et al., 2007
    • Sinocalliopteryx gigas Ji et al., 2007
  • Tugulusaurus Dong, 1973
    • Tugulusaurus faciles Dong, 1973
  • Xunmenglong Xu et al., 2019
    • Xunmenglong yinliangis Xu et al., 2019

Примечания

Комментарии

  1. ↑ Согласно более поздним исследованиям, юравенатор не относится к компсогнатидам.

Источники

  1. ↑ Курочкин Е. Н. О четырёхкрылом динозавре и происхождении птиц // Природа. — 2004. — № 5. Архивировано 1 мая 2017 года.
  2. ↑ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 76. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
  3. ↑ Нэйш Д.[англ.], Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. Александр Аверьянов. — М.: Альпина нон-фикшн, 2019. — С. 18. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.
  4. ↑ Xu X. Palaeontology: Scales, feathers and dinosaurs (англ.) // Nature. — 2006. — Vol. 440, no. 7082. — P. 287—288. — doi:10.1038/440287a.
  5. ↑ Wellnhofer P. Archaeopteryx — der Urvogel von Solnhofen // Dinosaurier. — Munich: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2008. — С. 256. — ISBN 978-3-89937-076-8.
  6. ↑ Wagner J. A. Neue Beiträge zur Kenntnis der urweltlichen Fauna des lithographischen Schiefers; V. Compsognathus longipes Wagner (нем.) // Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften. — 1861. — Bd. 9. — S. 30—38.
  7. ↑ Switek B. Thomas Henry Huxley and the reptile to bird transition (англ.) // Geological Society, London, Special Publications. — 2010. — Vol. 343, no. 1. — P. 251—263.
  8. ↑ Cope E. D. On the homologies of some of the cranial bones of the Reptilia, and on the systematic arrangement of the class (англ.) // Proceedings of the American Association for the Advancement of Science. — 1871. — Vol. 19. — P. 194—247.
  9. ↑ 1 2 Ostrom J. H. The osteology of Compsognathus longipes Wagner (англ.) // Zitteliana. — 1978. — Vol. 4. — P. 73—118.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 Peyer K. A reconsideration of Compsognathus from the Upper Tithonian of Canjuers, southeastern France (англ.) // Journal of vertebrate Paleontology. — 2006. — 26 April. — P. 879—896. — doi:10.1671/0272-4634(2006)26[879:arocft]2.0.co;2.
  11. ↑ Shu'an Ji et al. New material of Sinosauropteryx (Theropoda: Compsognathidae) from western Liaoning, China (англ.) // Acta Geologica Sinica (English Edition). — 2007. — Vol. 81, no. 2. — P. 177—182.
  12. ↑ Dal Sasso C., Maganuco S. Scipionyx samniticus (Theropoda: Compsognathidae) from the Lower Cretaceous of Italy: osteology, ontogenetic assessment, phylogeny, soft tissue anatomy, taphonomy and palaeobiology (англ.) // Memorie : Монография. — 2011. — Vol. XXXVI, no. I. — P. 1—283.
  13. ↑ Sales M. A. F, Cascon P., Schultz C. L. Note on the paleobiogeography of Compsognathidae (Dinosauria: Theropoda) and its paleoecological implications (англ.) // Anais da Academia Brasileira de Ciências. — 2014. — Vol. 86, no. 1. — P. 127—134.
  14. ↑ 1 2 3 Gishlick A. D., Gauthier J. A. On the manual morphology of Compsognathus longipes and its bearing on the diagnosis of Compsognathidae (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2007. — Vol. 149, no. 4. — P. 569—581. — doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00269.x.
  15. ↑ Naish D., Martill D. M., Frey E. Ecology, systematics and biogeographical relationships of dinosaurs, including a new theropod, from the Santana Formation (? Albian, Early Cretaceous) of Brazil (англ.) // Historical Biology. — 2004. — Vol. 16, no. 2—4. — P. 57—70.
  16. ↑ Callison G., Quimby H. M. Tiny dinosaurs: Are they fully grown? (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1984. — Vol. 3, no. 4. — P. 200—209. — doi:10.1080/02724634.1984.10011975.
  17. ↑ Godefroit P., Cau A., Hu D.-Y., Escuillié F., Wu W., Dyke G. A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds (англ.) // Nature. — 2013. — Vol. 498, no. 7454. — P. 359—362. — doi:10.1038/nature12168.
  18. ↑ Paul G. S. Predatory Dinosaurs of the World. — New York: Simon & Schuster, 1988. — С. 297. — ISBN 0-671-61946-2.
  19. ↑ Paul G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. — Princeton: Princeton University Press, 2010. — С. 152.
  20. ↑ Chen P., Dong Z., Zhen S. An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China (англ.) // Nature. — 1998. — Vol. 391, no. 8. — P. 147—152. — doi:10.1038/34356.
  21. ↑ Ji S., Ji Q., Lu J., Yuan C. A new giant compsognathid dinosaur with long filamentous integuments from Lower Cretaceous of Northeastern China (англ.) // Acta Geologica Sinica. — 2007. — Vol. 81, no. 1. — P. 8—15.
  22. ↑ Goehlich U. B., Tischlinger H., Chiappe L. M. Juravenator starki (Reptilia, Theropoda) ein neuer Raubdinosaurier aus dem Oberjura der Suedlichen Frankenalb (Sueddeutschland): Skelettanatomie und Weichteilbefunde (нем.) // Archaeopteryx. — 2006. — Bd. 24. — S. 1—26.
  23. ↑ Chiappe L. M., Göhlich U. B. Anatomy of Juravenator starki (Theropoda: Coelurosauria) from the Late Jurassic of Germany (англ.) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. — 2010. — Vol. 258, no. 3. — P. 257—296. — doi:10.1127/0077-7749/2010/0125.
  24. ↑ Robert S.H. Smyth, David M. Martill, Eberhard Frey, Héctor E. Rivera-Sylva, Norbert Lenz. TEMPORARY REMOVAL: A maned theropod dinosaur from Gondwana with elaborate integumentary structures // Cretaceous Research. — 2020-12. — С. 104686. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2020.104686.
  25. ↑ Report of the 65th Meeting of the British Association for the Advancement of Science, Ipswich, 1895, London. — London, 1895. — С. 743.
  26. ↑ 1 2 Mortimer M. Compsognathidae (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 21 сентября 2021. Архивировано 17 декабря 2021 года.