Коралловые рифы

Перейти к навигацииПерейти к поиску
Эта статья — о геологических структурах морского дна. О фильме 1938 года см. Коралловый риф (фильм, 1938).
Кораллы Большого барьерного рифа, Австралия

Кора́лловые ри́фы — известковые органогенные геологические структуры, образованные колониальными коралловыми полипами (преимущественно мадрепоровыми кораллами) и некоторыми видами водорослей, умеющими извлекать известь из морской воды («биогермы»). Образуются на мелководье в тропических морях. В начале 1980-х годов общая площадь коралловых рифов составляла около 600 тысяч км², к 2000 году она сократилась примерно до 250 тысяч км² (0,07 % площади Мирового океана)[1]. Основные массивы рифов расположены в морях Юго-Восточной Азии (45 % мировой площади рифов), около 14 % в Атлантике, 17 % в Индийском океане, 18 % в Тихом и 6 % в Красном море[2]. При глобальном потеплении на 2 °C практически все рифы (> 99 процентов) будут утрачены[3].

Коралловые рифы лучше всего формируются на глубине до 50 м, в прозрачной воде нормальной солёности температурой не ниже +20 °C, богатой растворенными газами и планктоном. На глубине проникновения солнечных лучей (до 185 м) наблюдается незначительное развитие рифовых кораллов. Холодные течения препятствуют распространению рифов в пределах тропических и субтропических мелководий[4].

Мелкие коралловые рифы, которые иногда называют «морскими тропическими лесами» или «подводными садами»[5], образуют одну из самых разнообразных экосистем на Земле. Занимая менее 0,1 % поверхности Мирового океана, равную примерно половине площади Франции, они служат домом для по крайней мере 25 % всех морских видов[6][7][8][9], включая рыб, моллюсков, червей, ракообразных, иглокожих, губок, оболочников и других кишечнополостных[10]. Как это ни парадоксально, коралловые рифы процветают несмотря на то, что они окружены океаническими водами, которые сравнительно бедны питательными веществами. Чаще всего коралловые рифы встречаются на мелководье в тропических водах, но и в прохладных глубинах кораллы также существуют, хотя в существенно меньших масштабах[9].

Коралловые рифы обеспечивают экосистему для туризма, рыболовства и защиты береговой полосы. Ежегодная глобальная экономическая ценность коралловых рифов оценивается в 29,8—375 млрд $ США[11][12]. Волноустойчивые рифовые гряды защищают берега от разрушительного действия морских волн и предотвращают эрозию[1]. Однако это очень хрупкие образования, поскольку они чувствительны к условиям окружающей среды, в особенности, температуре. Их существованию угрожают изменение климата, закисление океана, рыбалка с динамитом, отлов рыб для аквариумистики с использованием цианидов, применение солнцезащитных кремов[13], чрезмерное использование биологических ресурсов, смыв сельскохозяйственных земель, провоцирующий рост водорослей и загрязнение окружающей среды[14][15][16].

Одной из наиболее распространённых и малоизученных проблем коралловых рифов является их обесцвечивание. Повреждённые кораллы выселяют зооксантеллы (симбиотические водоросли), которые придают им яркую окраску. В результате на колониях образуются белёсые участки. Эти участки, однако, не полностью лишены водорослей. В некоторых случаях возможно частичное восстановление или появление новых видов зооксантелл. Установлено, однако, что обесцвеченные колонии не растут и легче разрушаются волновой деятельностью.

Образование

Большинство коралловых рифов, которые мы наблюдаем сегодня, сформировалось после ледникового периода, когда таяние льдов привело к повышению уровня моря и затоплению континентального шельфа. Это означает, что их возраст не превышает 10 000 лет. Обосновавшись на шельфе, колонии стали расти вверх и достигли поверхности моря. Коралловые рифы встречаются и вдалеке от континентального шельфа вокруг островов и в виде атоллов. Большинство таких островов имеют вулканическое происхождение. Редкие исключения возникли в результате тектонических сдвигов. В 1842 году Чарльз Дарвин в своей первой монографии «Строение и распределение коралловых рифов»[17] сформулировал теорию погружения, объясняющую образование атоллов поднятием[англ.] и оседанием[англ.] земной коры под океанами[18]. Согласно этой теории процесс формирования атолла проходит три последовательные стадии. Сначала после затухания вулкана и оседания дна вокруг образовавшегося вулканического острова развивается окаймляющий риф. По мере дальнейшего оседания риф становится барьерным и, наконец, превращается в атолл.

  • Согласно теории Дарвина вначале возникает вулканический остров
    Согласно теории Дарвина вначале возникает вулканический остров
  • По мере оседания дна, вокруг острова формируется окаймляющий риф, зачастую с мелкой промежуточной лагуной
    По мере оседания дна, вокруг острова формируется окаймляющий риф, зачастую с мелкой промежуточной лагуной
  • В ходе оседания окаймляющий риф разрастается и становится крупным барьерным рифом с большой и более глубокой лагуной
    В ходе оседания окаймляющий риф разрастается и становится крупным барьерным рифом с большой и более глубокой лагуной
  • Наконец, остров скрывается под водой, а барьерный риф превращается в атолл, ограждающий открытую лагуну
    Наконец, остров скрывается под водой, а барьерный риф превращается в атолл, ограждающий открытую лагуну

Согласно теории Дарвина коралловые полипы процветают только в чистых тропических морях тропиков, где вода активно перемешивается, но могут существовать лишь в ограниченном диапазоне глубин, начиная чуть ниже отлива. Там, где позволяет уровень нижележащей земли, вокруг побережья растут кораллы, формирующие береговые рифы, которые в конечном итоге могут стать барьерным рифом.

Дарвин предсказал, что под каждой лагуной должно скрываться каменное основание, представляющее собой остатки первичного вулкана. Последующее бурение подтвердило его гипотезы. В 1840 году на атолле Хао (острова Туамоту) с помощью примитивного бура на глубине 14 м были обнаружены исключительно кораллы. В 1896—1898 годах при попытке пробурить скважину до основания атолла Фунафути (острова Тувалу) бур опустился на глубину 340 м в однородной толще коралловых известняков. Скважина глубиной 432 м на поднятом атолле Кито-Даито-Сима (острова Рюкю) также не достигла коренных пород атолла. В 1947 году на Бикини была пробурена скважина глубиной 779 м, достигшая раннемиоценовых отложений, возрастом около 25 миллионов лет[4]. В 1951 году две скважины глубиной 1266 и 1389 м на атолле Эниветок (Маршалловы острова) прошли эоценовые известняки возрастом около 50 миллионов лет и достигли коренных базальтов, имеющих вулканическое происхождение. Эти находки свидетельствуют о вулканическом генезисе основания атолла[19].

Процесс формирования окаймляющего рифа может занять десятки тысяч лет, а атолла — до 30 миллионов лет[20]

Там, где дно поднимается, береговые рифы могут расти по всему побережью, но, поднявшись над уровнем моря кораллы умирают и становятся известняком. Если земля оседает медленно, скорость роста окаймляющих рифов поверх старых, мёртвых кораллов оказывается достаточной для образования барьерного рифа, окружающего лагуну между кораллами и землёй. Дальнейшее опускание дна океана приводит к тому, что остров полностью скрывается под водой, а на поверхности остаётся лишь рифовое кольцо — атолл[21]. Барьерные рифы и атоллы не всегда образуют замкнутое кольцо, иногда штормы разбивают стены. Быстрый подъём уровня моря и оседание дна могут подавить рост кораллов, тогда коралловые полипы умрут и риф погибнет[22]. Кораллы, живущие в симбиозе с зооксантеллами, могут погибнуть из-за того, что на глубину перестанет проникать достаточно света для фотосинтеза их симбионтов[23].

Если дно моря под атоллом поднимется, возникнет островной атолл. Кольцевой барьерный риф станет островом с несколькими мелкими проходами. При дальнейшем подъёме дна проходы пересохнут и лагуна превратится в реликтовое озеро[21].

Скорость роста кораллов зависит от вида и колеблется от нескольких миллиметров до 10 см в год[24], хотя при благоприятных условиях она может достигать 25 см (акропоры)[1].

Первые кораллы на Земле появились около 450 миллионов лет назад. Вымершие ныне табуляты вместе с строматопоридными губками создали основу рифовых построек. Позднее (416 ~ 416—359 миллионов лет назад) появились четырёхлучевые кораллы ругозы, площадь рифов достигла сотен квадратных километров. 246—229 миллионов лет назад возникли первые кораллы, живущие в симбиозе с водорослями, а в кайнозойскую эру (около 50 миллионов лет назад) появились мадрепоровые кораллы, существующие и ныне[1].

За время существования кораллов климат менялся, повышался и понижался уровень Мирового океана. Последнее сильное понижение уровня океана произошло 25—16 тысяч лет назад. Около 16 тысяч лет назад таяние ледников привело к повышению уровня океана, который достиг современного около 6 тысяч лет назад[1].

Условия формирования

Для возникновения кораллового биоценоза необходимо сочетание ряда условий, связанных с температурой, солёностью, освещённостью и рядом других абиотических факторов. Герматипные кораллы отличаются высокой стенобионтностью (неспособностью выносить значительные отклонения от оптимальных условий)[25]. Оптимальная глубина для роста коралловых рифов составляет 10—20 метров. Ограничение глубины обусловлено не давлением, а падением освещённости.

Все герматипные кораллы теплолюбивы. Основная масса коралловых рифов располагается в зоне, где температура самого холодного месяца в году не опускается ниже +18 °C. Однако половое размножение при этой температуре невозможно, а вегетативное замедляется[25]. Как правило, падение температуры ниже +18 °C вызывает гибель рифообразующих кораллов. Возникновение новых колоний ограничено теми районами, где температура не падает ниже +20,5 °C, видимо это нижний температурный предел для овогенеза и сперматогенеза у герматипных кораллов. Верхний предел существования превышает +30 °C. При дневных отливах в мелких лагунах приэкваториальных районов, где наблюдается наибольшее разнообразие форм и густота разрастания кораллов, температура воды может достигать +35 °C. Температура в пределах рифообразующих организмов круглый год остаётся стабильной, годовые колебания у экватора составляют 1—2 °C, а в тропиках не превышают 6 °C[26].

Средняя солёность на поверхности Мирового океана в тропической зоне составляет около 35,18 ‰. Нижний предел солёности, при котором возможно образование коралловых рифов составляет 30—31 ‰[27]. Этим объясняется отсутствие мадрепоровых кораллов в эстуариях крупных рек. Отсутствие кораллов вдоль атлантического побережья Южной Америки объясняется именно опреснением морской воды за счёт Амазонки. Однако в 2016 году было объявлено об открытии именно обширной рифовой системы в устье Амазонки. На солёность поверхностных вод, помимо материкового стока оказывают влияние осадки. Иногда продолжительные ливни, понижающие солёность воды, могут стать причиной массовой гибели полипов[28]. Спектр солёности, пригодный для жизни коралловых рифов достаточно широк: разнообразные кораллы широко распространены как в небольших внутренних морях с пониженной солёностью (30—31 ‰), омывающих Зондский и Филиппинский архипелаги (Целебесское, Яванское, Банда, Бали, Флорес, Сулу) и в Южно-Китайском море, так и в Красном море, где солёность достигает 40 ‰[27].

Большинству рифообразующих организмов для жизни необходим солнечный свет. Физиологические и биохимические процессы, в ходе которых происходит извлечение из морской воды извести и формирование скелета герматипных кораллов, связаны с фотосинтезом и успешнее протекают на свету. В их тканях присутствуют одноклеточные водоросли симбионты симбиодиниумы, выполняющие функции фотосинтезирующих органов. В ареале коралловых рифом продолжительность дня в течение года изменяется несущественно: день почти равен ночи, сумерки короткие. В районе экватора большую часть года ясно, в тропиках количество пасмурных дней не более 70. Суммарная солнечная радиация здесь составляет не менее 140 килокалорий на 1 см² в год. Вероятно, кораллы нуждаются в прямых солнечных лучах: на затенённых участках рифа их поселения разрежены. Колонии не располагаются вертикально друг над другом, а распределены по горизонтали. Некоторые виды кораллов, не участвующие в процессе фотосинтеза, подобно ярко-красным тубастреям и фиолетовым гидрокораллам дистихопорам, не являются основой рифа. По мере увеличения глубины освещённость быстро падает. Наибольшая плотность коралловых поселений наблюдается в диапазоне 15—25 м[29].

В тропиках растворимость газов в воде в 1,5—2 раза ниже, чем в полярной области. Содержание кислорода в морской воде в районе экватора составляет 4,5—5 мл/л, а в пределах тропической зоны не более 6 мл/л. Фитопланктон здесь плохо развит, поэтому вода на поверхности не обогащается кислородом за счёт фотосинтеза. Особенно остро кислородное голодание наблюдается в лагунах. На поверхности кораллов в изобилии растут кораллиновые водоросли, формирующие прочную известковую корку. Водорослей больше всего в местах, где волновое воздействие наиболее сильное, а вода максимально насыщена растворёнными газами. Кораллы и водоросли лучше всего растут по краям рифа и на его внешних склонах. Наиболее мощное разрастание герматипных кораллов наблюдается на верхнем крае прибойной стороны. Свежая чистая вода, насыщенная кислородом и богатая планктоном обеспечивает дыхание и питание полипов[2].

Большинство рифов образуется на неподвижной основе. На отдельных камнях и известковых глыбах кораллы не развиваются. Кораллы, обитающие на гребнях с высокой турбулентностью не выносят заиления. Тогда как на окаймляющих рифах в зоне между гребнем и берегом имеются участки с илистым дном, где развивается собственная фауна кораллов. На рыхлом субстрате растут крупные грибовидные кораллы, широкое основание которых не даёт им погрузиться в ил. Ряд ветвистых кораллов (акропора Куелча, псаммокора, черноватый порит) поселяясь в заиленных лагунах укореняются с помощью выростов. На песчаных грунтах кораллы не образуют поселений, поскольку пески подвижны[30].

Классификация

По современному отношению к уровню моря рифы делятся на:

1) уровенные, достигающие вершинной поверхностью приливно-отливной зоны или зрелые, достигшие максимальной возможной высоты для существования рифостроителей (герматипов) при данном уровне моря[31];

2) поднятые — расположенный выше, в его структуре чётко определены герматипные кораллы выше верхнего предела их существования[32];

3) погружённые — либо мёртвые, вследствие тектонического опускания погрузившиеся на глубину, где не могут существовать рифостроящие организмы, либо живые, расположенные ниже уреза воды, с вершиной, не обсыхающей во время отлива[33][34].

По отношению к береговой линии рифы разделяют на:

  • окаймляющие или береговые рифы
  • барьерные рифы
  • атоллы
  • внутрилагунные рифы — патч-рифы, пиннэкл-рифы и коралловые холмы. Изолированные постройки, которые возвышаются над дном в виде холмов и гряд. Их образуют быстрорастущие колонии кораллов Acropora, Stylophora, Pontes и др. Внутрилагунные ветвистые колонии обладают более тонкими и легко обламывающимися ветвями по сравнению аналогичными кораллами, обитающими вне лагуны. Между отмершими ветвями быстро поселяются моллюски, иглокожие, полихеты, поверхность обрастает корками известковых водорослей. Расщелины и ниши служат убежищем для рыб[35].

Зоны

3 основные зоны кораллового рифа: внутренний риф (риф-флет), гребень рифа и внешний риф (риф-рок)

Экосистема кораллового рифа делится на зоны, которые представляют разные типы среды обитания. Обычно выделяют несколько зон: лагуна, риф-флет, внутренний склон и внешний риф (риф-рок)[36]. Все зоны экологически взаимосвязаны. Жизнь на рифе и океанические процессы создают возможности для постоянного перемешивания воды, осадков, питательных веществ и организмов.

Внешний склон обращён в сторону открытого моря, сложен коралловым известняком, покрыт живыми кораллами и водорослями. Обычно состоит из наклонной платформы в нижней части и верхней зоны отрогов и ложбин[37] или шпор и каналов[38]. Внешний склон увенчивает гребень, возвышающийся над уровнем моря, а за ним тянется сравнительно плоская известковая равнина — риф-флет. Гребень — место наиболее активного роста кораллов. Риф-флет делится на внешнюю, внутреннюю и зону глыбовой аккумуляции или рампарт (сплошной вал сцементированных глыб с промоинами). Внутренний склон рифа переходит в дно лагуна, где накапливается коралловый и халимедный песок и ил и образуются внутрилагунные рифы[37].

Биология

Основная статья: Коралловые полипы

Живые кораллы представляют собой колонии полипов с известковым скелетом. Обычно это крошечные организмы, однако некоторые виды достигают 30 см в поперечнике. Колония кораллов состоит из многочисленных полипов, соединённых с общим телом колонии нижними концами. У колониальных полипов подошвы нет[39].

Рифообразующие полипы живут исключительно в эвфотической зоне на глубине до 50 м. Сами полипы не способны к фотосинтезу, однако они живут в симбиозе с водорослями симбиодиниумами. Эти водоросли обитают в тканях полипа и производят органические питательные вещества. Благодаря симбиозу кораллы растут гораздо быстрее в прозрачной воде, куда проникает больше света. Без водорослей рост был бы слишком медленным, чтобы могли образоваться крупные коралловые рифы. До 90 % питания кораллы получают за счёт симбиоза[40]. Кроме того, считается, что кислорода, содержащегося в омывающих Большой Барьерный риф водах, недостаточно для дыхания полипов, поэтому без водорослей, вырабатывающих кислород, большая часть кораллов погибла бы от нехватки кислорода[41]. Продукция фотосинтеза на коралловых рифах достигает 5—20 г/см² в сутки, что почти в 2 раза выше объёма первичной продукции фитопланктона в окружающих водах[36].

Рифы растут за счёт отложения известковых скелетов полипов. Волны и животные, питающиеся полипами (губки, рыбы-попугаи, морские ежи), разрушают известковую структуру рифа, которая осаждается вокруг рифа и на дне лагуны в виде песка. Многие другие организмы рифового биоценоза вносят свой вклад в отложение карбоната кальция таким же образом[42]. Кораллиновые водоросли укрепляют кораллы, образуя на поверхности известковую корку.

Разновидности кораллов

В целом твёрдые кораллы, образующие риф, можно разделить на ветвистые хрупкие (мадрепоровые) и массивные, скалистые (мозговые и мендриновые кораллы). Ветвистые кораллы, как правило, встречаются на мелком и ровном дне. Они бывают окрашены в голубой, бледно-лиловый, пурпурный, красный, розовый, светло-зелёный и жёлтый цвет. Иногда верхушки имеют контрастную окраску, например, зелёные ветви с лиловыми верхушками.

Мозговые кораллы могут достигать более 4 метров в диаметре. Они живут на большей глубине по сравнению с ветвистыми. Поверхность мозговых кораллов покрыта извилистыми щелями. В окраске преобладает коричневый цвет, иногда в сочетании с зелёным. Плотные пориты образуют подобие чаши, основание которой состоит из мёртвых кораллов, а живые расположены по краям. Края растут, всё больше увеличивая диаметр чаши, который может достигать 8 м. Живые поритовые колонии окрашены в бледно-лиловый цвет, щупальца полипов зеленовато-серые.

На дне заливов иногда попадаются отдельные грибовидные кораллы. Их нижняя плоская часть плотно прилегает ко дну, а верхняя состоит из вертикальных пластин, сходящихся в центре круга. Грибовидный коралл в отличие от ветвистых и массивных твёрдых кораллов, представляющих собой колонии, является самостоятельным живым организмом. В каждом таком коралле живёт только один полип, щупальца которого достигать длины 7,5 см. Грибовидные кораллы окрашены в зеленоватые и коричневатые цвета. Окраска сохраняется, даже когда полип втягивает щупальца[41].

Биоразнообразие

Основная статья: Рифовые рыбы

Основу биоценоза подавляющего большинства коралловых рифов составляют шестилучевые мадрепоровые кораллы(Acroporidae, Рoritidae, Pocilloporidae, Faviidae и др), восьмилучевые кораллы (Tubiporidae, Helioporidae), гидрокораллы Milliporidae и водоросли Lithophyllum, Corallina, Porolithon[37]. Рифы, на которых преобладают водоросли, губки и мягкие кораллы, находятся в стадии развития[43].

Коралловые рифы образуют одну из важнейших экосистем Мирового океана. Для них характерна чрезвычайно высокая продуктивность. Автотрофная фотосинтетическая продукция экосистемы рифа колеблется в пределах 50—300 г сырой биомассы на 1 м2в сутки. В отличие от других высокопродуктивных сообществ океана у рифовой экосистемы она остаётся неизменной круглый год. Трёхмерная пространственная структура рифов обеспечивает высокую первичную продукцию, которая в свою очередь снабжает энергией плотные сообщества гетеротрофов (бентоса, зоопланктона и рыб). В зоне коралловых рифов концентрируется до 9 % общих мировых запасов рыбы. Кроме того, она служит местом нереста и созревания молоди многих пелагических рыб[2].

Окаймляющие рифы, расположенные ниже уровня отлива, получают выгоду от взаимодействия с мангровыми зарослями выше отлива и зарослями морской травы в промежуточной зоне. Рифы защищают мангры и водоросли от сильного приливного течения и волн, которые могут размыть почву, в которой они укоренены, а последние в свою очередь предотвращают заиливание, обильный пресный водосток и загрязнение. Многие обитатели кораллового рифа питаются водорослями и находят на рифе укрытие и условия для размножения[44].

На рифе живут разнообразные рыбы, морские птицы, губки, стрекающие кишечнополостные, черви, ракообразные, моллюски, иглокожие, асцидии, морские черепахи и змеи. За исключением человека и дельфинов, млекопитающие редко посещают рифы[6]. Рифовая биомасса находится в прямой зависимости от биоразнообразия[45].

Ночные и дневные обитатели рифа сильно отличаются друг от друга: одни и те же укрытия могут регулярно расселяться различными видами в разное время суток.

Значение для человека

Некоторые обитатели коралловых рифов снабжают человека ценнейшими лекарствами. Так, вытяжка из асцидий широко применяется в борьбе с вирусными инфекциями, а из вещества, защищающего полипы от солнца, изготавливают препарат для лечения рака кожи.

Коралловые рифы Красного моря, Карибского бассейна и северо-восточного побережья Австралии давно стали туристической меккой и источником заработка для местного населения.

См. также

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Астахов Д. Человек и коралловые рифы: сегодня и завтра // Наука и жизнь. — 2013. — № 3. Архивировано 25 октября 2016 года.
  2. ↑ 1 2 3 Коралловые рифы. Энциклопедия Кирилла и Мефодия. Дата обращения: 31 марта 2016.
  3. ↑ Изменение климата | Организация Объединенных Наций
  4. ↑ 1 2 Коралловые рифы. Энциклопедия Кругосвет. Дата обращения: 2 апреля 2016. Архивировано 14 июля 2014 года.
  5. ↑ Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 155.
  6. ↑ 1 2 M. D. Spalding, A. M. Grenfell. New estimates of global and regional coral reef areas (англ.) // Coral Reefs. — 1997-12-01. — Vol. 16, iss. 4. — P. 225—230. — ISSN 0722-4028. — doi:10.1007/s003380050078. Архивировано 20 июля 2017 года.
  7. ↑ Spalding, Mark, Corinna Ravilious, and Edmund Green. World Atlas of Coral Reefs. — Berkeley, CA: University of California Press and UNEP/WCMC, 2001. — ISBN 0520232550.
  8. ↑ Mulhall M. Saving rainforests of the sea: An analysis of international efforts to conserve coral reefs // Duke Environmental Law and Policy Forum. — 2009. — № 19. — С. 321—351. Архивировано 6 января 2010 года.
  9. ↑ 1 2 NOAA's Coral Reef Conservation Program: Where are Corals Found? coralreef.noaa.gov. Дата обращения: 1 апреля 2016. Архивировано 29 марта 2016 года.
  10. ↑ Hoover, John. Hawaiʻi's Sea Creatures. — Mutual, 2007. — ISBN 1-56647-220-2.
  11. ↑ Cesar, H.J.S; Burke, L.; Pet-Soede, L. The Economics of Worldwide Coral Reef Degradation. The Netherlands: Cesar Environmental Economics Consulting (2003). Дата обращения: 1 апреля 2016. Архивировано 19 января 2017 года.
  12. ↑ Robert Costanza, Ralph d'Arge, Rudolf de Groot, Stephen Farber, Monica Grasso. The value of the world's ecosystem services and natural capital (англ.) // Nature. — Vol. 387. — Vol. 6630. — P. 253—260. — doi:10.1038/387253a0.
  13. ↑ Roberto Danovaro, Lucia Bongiorni, Cinzia Corinaldesi, Donato Giovannelli, Elisabetta Damiani. Sunscreens Cause Coral Bleaching by Promoting Viral Infections // Environmental Health Perspectives. — 2008-04-01. — Т. 116. — Vol. 4. — P. 441—447. — ISSN 0091-6765. — doi:10.1289/ehp.10966. Архивировано 17 июля 2018 года.
  14. ↑ Corals reveal impact of land use. UQ News. Дата обращения: 2 апреля 2016. Архивировано 25 апреля 2016 года.
  15. ↑ Minato, Charissa. Urban runoff and coastal water quality being researched for effects on coral reefs (1 июля 2002). Дата обращения: 2 апреля 2016. Архивировано из оригинала 10 июня 2010 года.
  16. ↑ Water Resources (англ.). www.epa.gov. Дата обращения: 2 апреля 2016. Архивировано 20 декабря 2016 года.
  17. ↑ Дарвин Ч. Строение и распределение коралловых рифов. — Собрание сочинений Ч. Дарвина в 9-ти томах. — М.-Л., Изд. АН СССР, 1936. — Т. 2. — С. 293. Архивировано 28 октября 2016 года.
  18. ↑ Darwin Online: Introduction to Coral reefs. darwin-online.org.uk. Дата обращения: 2 апреля 2016. Архивировано 16 июля 2017 года.
  19. ↑ Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 146.
  20. ↑ NOAA National Ocean Service Education: Animation of coral atoll formation. oceanservice.noaa.gov. Дата обращения: 4 апреля 2016. Архивировано 14 июля 2012 года.
  21. ↑ 1 2 Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 139—140.
  22. ↑ Jody M. Webster, Juan Carlos Braga, David A. Clague, Christina Gallup, James R. Hein. Coral reef evolution on rapidly subsiding margins // Global and Planetary Change. — 2009-03-01. — Т. 66. — Vol. 1—2. — P. 129—148. — doi:10.1016/j.gloplacha.2008.07.010.
  23. ↑ Jody M. Webster, David A. Clague, Kristin Riker-Coleman, Christina Gallup, Juan C. Braga. Drowning of the −150 m reef off Hawaii: A casualty of global meltwater pulse 1A? // Geology. — Т. 32. — Vol. 3. — doi:10.1130/g20170.1. Архивировано 18 апреля 2016 года.
  24. ↑ NOAA's Coral Reef Conservation Program: Coral Anatomy and Structure. coralreef.noaa.gov. Дата обращения: 4 апреля 2016. Архивировано 5 февраля 2018 года.
  25. ↑ 1 2 Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 90.
  26. ↑ Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 92—93.
  27. ↑ 1 2 Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 94.
  28. ↑ Энциклопедия живой природы в 10 томах. — Москва: Олма Медиа Групп, 2006. — Т. 4. — С. 128. — ISBN 5-373-00243-7.
  29. ↑ Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 97—99.
  30. ↑ Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 103—104.
  31. ↑ Уровенный риф. Геологический словарь. www.vsegei.ru. Дата обращения: 2 апреля 2016. Архивировано 14 апреля 2016 года.
  32. ↑ Поднятый риф. Геологический словарь. www.vsegei.ru. Дата обращения: 2 апреля 2016. Архивировано 14 апреля 2016 года.
  33. ↑ Погружённый риф. Геологический словарь. www.vsegei.ru. Дата обращения: 2 апреля 2016. Архивировано 14 апреля 2016 года.
  34. ↑ Соколов Б. С., Ивановский А. Б.,. Рифы и рифообразующие кораллы. — Академия наук СССР. Отделение геологии, геофизики, геохимии и горных наук: Наука, 1987. — С. 4.
  35. ↑ Типология рифовых бентем Сейшельских островов. Зооинженерный факультет МСХА. Дата обращения: 8 апреля 2016. Архивировано 8 мая 2016 года.
  36. ↑ 1 2 Морфология и биология коралловых рифов. Основы подводного ландшафтоведения. Зооинженерный факультет МСХА. Дата обращения: 7 апреля 2016. Архивировано 7 мая 2016 года.
  37. ↑ 1 2 3 Eugene A. Shinn. Spurs and Grooves (англ.) // Encyclopedia of Modern Coral Reefs / David Hopley. — Springer Netherlands, 2011-01-01. — P. 1032—1034. — ISBN 9789048126385, 9789048126392. — doi:10.1007/978-90-481-2639-2_255. Архивировано 12 июня 2018 года.
  38. ↑ Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 124—125.
  39. ↑ Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 30.
  40. ↑ Marshall, Paul; Schuttenberg, Heidi. A Reef Manager’s Guide to Coral Bleaching. — Townsville, Australia: Great Barrier Reef Marine Park Authority, 2006. — ISBN 1-876945-40-0. Архивировано 5 мая 2016 года.
  41. ↑ 1 2 Рефли Т. Чудеса Большого Барьерного рифа. — Москва: Государственное Издательство Географической Литературы, 1960. Архивировано 20 апреля 2016 года.
  42. ↑ Jennings S, Kaiser M. J. and Reynolds J. D. Marine fisheries ecology. — Wiley-Blackwell, 2001. — P. 291—293. — ISBN 978-0-632-05098-7.
  43. ↑ Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 119.
  44. ↑ Hatcher, B.G. Johannes, R.E.; Robertson, A.J. Conservation of Shallow-water Marine Ecosystems. — Oceanography and Marine Biology: An Annual Review 27 Routledge, 1989. — P. 320.
  45. ↑ World's reef fishes tussling with human overpopulation. www.sciencedaily.com. Дата обращения: 9 апреля 2016. Архивировано 6 мая 2016 года.

Литература

Ссылки