Коэффициент энцефализации

Коэффициент энцефализации (индекс энцефализации; EQ) — мера относительного размера мозга, определяющаяся как отношение фактически наблюдаемой массы мозга к средней прогнозируемой массе мозга для млекопитающего данного размера. Призван приблизительно характеризовать развитость интеллекта животного, часто используется исследователями в такой научной области как когнитивная этология.

Впервые оценку энцефализации различных видов животных по этой методике предложил в 1973 году Г. Джерисон^[1]. В его оригинальной работе предлагалась формула

${\displaystyle \mathrm {EQ} ={\frac {m}{0.12M^{2/3}}}=8.3{\frac {m}{M^{2/3}}}}$,

где ${\displaystyle m}$ — масса мозга в граммах, ${\displaystyle M}$ — масса тела в граммах.

Используется также формула^[2]

${\displaystyle \mathrm {EQ} ={\frac {m}{0.055M^{0.74}}}=18.2{\frac {m}{M^{0.74}}}}$.

В ранних работах по интеллекту животных предлагалось оценивать его на базе предлагаемых животным экспериментальных задач. Однако эта методика не получила распространения, поскольку разные животные специализированы для решения задач разных типов.

Абсолютная масса мозга также не является объективным критерием развития интеллекта, так как с увеличением размеров тела всё бо́льшая масса мозга требуется ему для управления вспомогательными системами, такими как дыхательная система, система терморегуляции, органы чувств и моторные навыки. Чем больше масса мозга относительно массы тела, тем больше мозговой ткани доступно для решения более сложных познавательных задач.

Индекс энцефализации не даёт высокой точности оценки интеллекта, поскольку большое значение имеет сама структура мозга. У млекопитающих важна площадь коры головного мозга (неокортекса), которая увеличивается за счёт мозговых извилин. Поэтому индекс энцефализации используют для выявления тенденций развития и потенциальных возможностей различных видов.

В процессе эволюции млекопитающих средняя величина коэффициента энцефализации растёт: в эоцене она составляла 0,026, в плейстоцене — 0,055, у современных видов — 0,115.^[]

Ниже приведена сравнительная таблица массы мозга, коэффициента энцефализации и числа нейронов в мозгу для различных видов животных.

Из всех форм рыб наибольший EQ оказался у акул, а из беспозвоночных — у осьминогов.

• Коэффициент церебрализации — произведение относительной и абсолютной масс мозга^[11].
  • человек — 32
  • слоны — 10
  • гоминиды — 7,35
  • китообразные — 6,25
  • насекомоядные — 0,06

В биологии часто встречаются ситуации, когда какой-то параметр живого организма зависит от другого параметра (например, масса мозга от массы тела) по более сложной зависимости, чем прямая пропорциональность. Как показывают исследования, наиболее часто такие зависимости описываются так называемым аллометрическим уравнением, которое в общем виде представляет собой степенную зависимость^[12]

${\displaystyle \ y=ax^{b}}$

или в логарифмических координатах

${\displaystyle \mathrm {lg} \,y=\mathrm {lg} \,a+b\cdot \mathrm {lg} \,x,}$

где x — входной параметр, y — выходной параметр, a и b — некоторые коэффициенты.

Пионером применения аллометрического уравнения в биологии был О. Снелл, который в 1891 году опубликовал известную работу о сравнении интеллекта различных видов животных^[13]. Снелл выяснил, что у более крупных млекопитающих мозг составляет меньшую долю от массы тела, однако интеллект животных с увеличением размеров не имеет тенденции к снижению. Полагая, что в среднем интеллект млекопитающих не зависит от их размеров, Снелл ввёл некоторую усреднённую зависимость массы мозга от массы тела и представил её в виде

${\displaystyle \ m=aM^{b},}$

причём показатель степени b составлял примерно 0,68. Отклонения массы мозга от величины, вычисленной по этому уравнению, Снелл считал объективным показателем интеллекта животного.

За последующее столетие вид этой зависимости и значения коэффициентов неоднократно подтверждался исследованиями. Так, в статье В. Сталя^[14], опубликованной в 1965 году, наряду с данными о других органах, приведены следующие коэффициенты аллометрической зависимости массы мозга от массы тела:

Измерение массы мозга для других классов позвоночных показало, что млекопитающие и птицы при равном весе имеют примерно одинаковую массу мозга, которая значительно превышает массу мозга равных по весу рыб и пресмыкающихся^[15]. Мнение о том, что динозавры имели меньший по сравнению с современными пресмыкающимися мозг, не подтверждается биометрическими данными. В том диапазоне масс тела, который характерен для современных пресмыкающихся, области значений масс мозга и тела для пресмыкающихся и динозавров совпадают. При больших же массах тела, характерных для крупных динозавров, масса мозга растёт в степенной зависимости с обычным для позвоночных показателем степени 0,65—0,70.

• Lori Marino Cetacean Brain Evolution: Multiplication Generates Complexity. International Journal of Comparative Psychology, 2004, 17, 1—16.
• Jim Moore Allometry, 2002.