Ксиелиды

Ксиелиды
Xyela pusilla
Научная классификация
Царство: Животные Тип: Членистоногие Класс: Насекомые Отряд: Перепончатокрылые Подотряд: Symphyta Надсемейство: Xyeloidea Семейство: Ксиелиды
Латинское название
Xyelidae Newman, 1835
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   152744 NCBI   48206

Ксиелиды^[1] (лат. Xyelidae) — семейство перепончатокрылых насекомых пилильщиков из подотряда Сидячебрюхие. Реликтовая группа, известно около 200 таксонов (80 современных видов и ещё больше ископаемых). На Дальнем Востоке 7 видов, в европейской части бывшего СССР 6 видов, в Японии 8 видов^[2][3]. Летопись окаменелостей этого семейства обширна, описано более 120 вымерших видов^[4], включая самые древние ископаемые виды перепончатокрылых, относящиеся к триасовому периоду, жившие между 245 и 208 миллионами лет назад. Xyelidae следует рассматривать как живые ископаемые, поскольку они представляют одну из древнейших линий насекомых и включают всё ещё существующие формы.

Современные виды встречаются в Северном полушарии, особенно в бореальных районах Голарктики, хотя есть и несколько видов в Юго-Восточной Азии. Два рода и около 15 видов встречаются в Европе^[5][6]. Учитывая дополнительные находки окаменелостей из Австралии^[7], Южной Африки^[8] и Аргентины, существующие современные виды демонстрируют реликтовое распространение^[9].

Длина большинства видов от 3 до 7 мм. Отдельные представители имеют длину с яйцекладом до 14 мм (Macroxyela, Гигантская мегаксиела и другие Megaxyela)^[10]. В переднем крыле 2 медиокубитальных ячейки и 3 радиальных; жилка Rs с 2 ветвями. Яйцеклад длинный, заметен снаружи. Переднеспинка с прямым задним краем. Передние голени с 2 вершинными шпорами, а на средних и задних голенях по 3 надвершинные шпоры^[2][3].

Фитофаги. Большинство видов связаны питанием с хвойными растениями (сосна, пихта): на стробилах или листьях. Взрослые ксиелиды с пыльцой хвойных в кишечнике встречаются уже в отложениях мелового периода^[11].

52 рода и более 200 видов (включая более 145 ископаемых видов и 47 вымерших рода)^[12]. Xyelidae представляют самую базальную линию эволюции перепончатокрылых и, весьма вероятно, сестринский таксон всех других существующих перепончатокрылых. Это утверждение подтверждается филогенетическим анализом как морфологических признаков, так и последовательностей ДНК^[13].

• Xyelidae Newman, 1835
  • †Archexyelinae — 14 родов и 29 видов
    • †Asioxyela, Archexyela, Dinoxyela, Euryxyela, Ferganoxyela, Leioxyela, Liaoxyela, Lithoxyela, Madygenius, Oryctoxyela, Triassoxyela, Xiphoxyela, Xyelinus
  • Macroxyelinae — 22 рода и 45 видов
    • †Gigantoxyelini
    • Macroxyelini
      • Macroxyela Kirby, 1882
        • Macroxyela aenea и Macroxyela ferruginea (Северная Америка)^[14]
      • Megaxyela Ashmead, 1898, 8 видов в Евразии^[15][16] и 7 видов в Северной Америке^[14][16]
        • Megaxyela gigantea Mocsary, 1909
    • Xyeleciini
      • Xyelecia Ross, 1932
        • Xyelecia japonica (Япония)^[17][18] и Xyelecia nearctica (Северная Америка)^[19][20]
  • †Madygellinae — 3 рода и 9 видов
    • †Chubakka, †Samarkandykia, †Madygella
  • Xyelinae — 16+ родов и 77+ видов
    • Liadoxyelini
      • †Novoxyela Zheng, Zhang et Rasnitsyn, 2023
        • †Novoxyela bella Zheng, Zhang et Rasnitsyn, 2023^[21]
      • Platyxyela
        • †Platyxyela elegans Zheng, Zhang et Rasnitsyn, 2023
    • Pleroneurini
      • Pleroneura Konow, 1897, в Евразии 8 видов^{[6][22][23][24]} и 5 видов в Северной Америке^[25]
        • Pleroneura dahli
    • Xyelini
      • Xyela Dalman, 1819 — около 50 видов (29 в Евразии и 20 в Северной Америке)^[26][27]
        • Xyela fusca, Xyela japonica, Xyela kamtshatica, Xyela pumilae, Xyela tecta, Xyela variegata
• ? Hebeianaxyela clavicornuta

Одни из самых примитивных и древнейших представителей отряда Перепончатокрылых насекомых. Ископаемые представители известны из триасового периода (более 200 млн.лет, Potrerilloxyela menendezi^[12], Oryctoxyela anomala, Madygenius primitivus, Ferganoxyela sogdiana, F. destructa, Triassoxyela grandipennis, T. kirgizica, T. orycta, T. foveolata и другие). Эти находки также представляют самые древние окаменелости всего отряда перепончатокрылых. До сих пор Xyelidae остаются единственным семейством перепончатокрылых, известным из триаса^[28].

Древнейшие находки Xyelidae происходят из средне-верхнетриасовых отложений Средней Азии (Кыргызстан, свита Madygen, более 230 млн лет) и верхнего триаса Австралии^[29], ЮАР (бассейн Большой Кару, Мольтено)^[30], Аргентины (Potrerillos)^[31] и Юго-Западной Японии (Mine Group)^[32].

По данным Electronic World Catalog of Symphyta^[33].

†Archexyelinae

• Родовые таксоны без разделения по трибам
  • †Archexyela Riek, 1955, 2 вида
    • Archexyela crosbyi, Archexyela ipswichensis
  • †Asioxyela Rasnitsyn, 1964, 4
    • Asioxyela paurura, Asioxyela smilodon
  • †Dinoxyela Rasnitsyn, 1969, 1
  • †Euryxyela Rasnitsyn, 1964, 1
  • †Ferganoxyela Rasnitsyn, 1969, 2
  • †Leioxyela Rasnitsyn, 1969, 5
  • †Lithoxyela Rasnitsyn, 1969, 1
  • †Madygenius Rasnitsyn, 1969, 2
  • †Moltenia Schlüter, 2000, 1
  • †Oryctoxyela Rasnitsyn, 1969, 2
    • Oryctoxyela triassica
  • †Triassoxyela Rasnitsyn, 1964, 3
    • Triassoxyela kirgizica, Triassoxyela foveolata, Triassoxyela grandipennis, Triassoxyela orycta
  • †Xaxexis Pagliano & Scaramozzino, 1990 [= Euryxyela Hong, 1984], 1
  • †Xiphoxyela Rasnitsyn, 1969, 2
  • †Xyelinus Rasnitsyn, 1964, 2

Macroxyelinae

• Родовые таксоны без разделения по трибам Macroxyelinae
  • †Bolboxyela Rasnitsyn, 1990, 1 вид
  • †Brachyoxyela Gao, Zhao & Ren, 2011, 2
• †Angaridyelini
  • †Angaridyela Rasnitsyn, 1966, 8 видов
    • †Angaridyela robusta, †Angaridyela exculpta, †Angaridyela suspecta, †Angaridyela endemica Zhang & Zhang, 2000
  • †Baissoxyela Rasnitsyn, 1969, 1
  • †Ceratoxyela J. Zhang & X. Zhang, 2000, 1
    • †Ceratoxyela decorosa
  • †Lethoxyela J. Zhang & X. Zhang, 2000, 2
    • †Lethoxyela excurva, †Lethoxyela vulgata
  • †Liaoxyela J. Zhang & X. Zhang, 2000, 1
    • †Liaoxyela antiqua
  • †Nigrimonticola Rasnitsyn, 1966, 1
  • †Ophthalmoxyela Rasnitsyn, 1966, 1
• †Ceroxyelini
  • †Ceroxyela Rasnitsyn, 1966, 1 вид
  • †Isoxyela J. Zhang & X. Zhang, 2000, 1
    • †Isoxyela rudis
  • †Sinoxyela J. Zhang & X. Zhang, 2000, 1
    • †Sinoxyela viriosa
• †Gigantoxyelini
  • †Abrotoxyela Gao, Ren & Shih, 2009, 2 вида
    • †Abrotoxyela lepida^[34], †Abrotoxyela multiciliata
  • †Chaetoxyela Rasnitsyn, 1966, 1
  • †Chionoxyela Rasnitsyn, 1993, 1
  • †Gigantoxyela Rasnitsyn, 1966, 1
  • †Heteroxyela J. Zhang & X. Zhang, 2000, 1
    • †Heteroxyela ignota
  • †Platyxyela Wang, Shih & Ren, 2012, 1
  • †Shartexyela Rasnitsyn, 2008, 1
• Macroxyelini
  • †Anthoxyela Rasnitsyn, 1977, 4 вида
    • †Anthoxyela orientalis Gao & Ren, 2008
  • Megaxyela Ashmead, 1898, 2

†Madygellinae

• • †Chubakka Kopylov, 2014, 1 вид
    • †Chubakka madygensis Kopylov, 2014^[28]
  • †Madygella Rasnitsyn, 1969, 5
    • †Madygella analoga, †Madygella aristovi, †Madygella bashkuevi, †Madygella humioi, †Madygella kurochkini, †Madygella levivenosa
  • †Samarkandykia Kopylov, 2014, 2
    • †Samarkandykia ryzhkovae Kopylov, 2014, †Samarkandykia shmakovi Kopylov, 2014

Xyelinae

• Родовые таксоны без разделения по трибам Xyelinae
  • †Aequixyela Wang, Rasnitsyn & Ren, 2014, 1 вид
  • †Cathayxyela Wang, Rasnitsyn & Ren, 2014, 1
• †Liadoxyelini
  • †Anomoxyela Rasnitsyn, 1966, 1
  • †Kirghizoxyela Rasnitsyn, 1966, 1
  • †Liadoxyela Martynov, 1937, 3
  • †Lydoxyela Rasnitsyn, 1966, 1
  • †Orthoxyela Rasnitsyn, 1983, 1
  • †Potrerilloxyela Lara, Rasnitsyn & Zavattieri, 2014, 1 вид
• Xyeleciini
  • †Microxyelecia Rasnitsyn, 1969, 1 вид
  • †Uroxyela Rasnitsyn, 1966, 1
  • Xyelecia Ross, 1932, 1
  • †Xyelites Rasnitsyn, 1966, 2
    • †Xyelites lingyuanensis Zhang & Zhang, 2000
• Xyelini
  • †Enneoxyela Rasnitsyn, 1966, 4 вида
  • †Eoxyela Rasnitsyn, 1965, 5
  • †Spathoxyela Rasnitsyn, 1969, 2
  • Xyela Dalman, 1819, 7 ископаемых видов
  • †Xyelisca Rasnitsyn, 1969, 1
  • †Yanoxyela Ren, Lu, Guo & Ji, 1995, 1

• Желоховцев А. Н. Подотряд Symphyta (Chalastogastra) — Сидячебрюхие // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 3. Перепончатокрылые. Ч. 6. Л.: Наука. 1988. С. 1-268.
• Желоховцев А. Н., Зиновьев А. Г. Список пилильщиков и рогохвостов (Hymenoptera, Symphyta) фауны России и сопредельных территорий. I // Энтомол. обозрение, 1995. Т. 74, вып. 2. С. 395—415.
• Желоховцев А. Н., Зиновьев А. Г. Список пилильщиков и рогохвостов (Hymenoptera, Symphyta) фауны России и сопредельных территорий. II // Энтомол. обозрение, 1996. Т. 75, вып. 2. С. 357—379.
• Зиновьев А. Г. Дополнения и исправления к списку пилильщиков (Hymenoptera, Symphyta) фауны России и сопредельных территорий // Энтомол. обозрение, 2000. Т. 79, вып. 2. С. 450—457.
• Расницын А. П. Происхождение и эволюция низших перепончатокрылых // Труды ПИН АН СССР, 1969. Т.123. М.: Наука. 196 c.
• Расницын А. П. (1965) К познанию биологии, системы и филогенеза пилильщиков подсемейства Xyelinae (Hymenoptera, Xyelidae). Polskie Pismo Entomologiczne, 35, 483—519.
• Расницын А. П. (1971) Эволюция перепончатокрылых насекомых семейства Xyelidae. Труды ПИН АН СССР, 130, 187—196.
• Rasnitsyn, A.P. (1997) Xyela (Pinicolites) lata Smith (Vespida: Xyelidae), a living fossil sawfly from Western North America. Pan-Pacific Entomologist, 73, 231—235.
• Gao, T.; Ren, D. 2008: Description of a new fossil Anthoxyela species (Hymenoptera, Xyelidae) from Yixian Formation of Northeast China. Zootaxa, 1842: 56-62.
• Vilhelmsen, L. (2001): Phylogeny and classification of the extant basal lineages of the Hymenoptera (Insecta). Zoological journal of the Linnean Society, 131(4): 393—442.
• Zhang, H.-C.; Zhang, J.-F. 2000: Xyelid sawflies (Insecta, Hymenoptera) from the Upper Jurassic Yixian Formation of Western Liaoning, China. Acta Palaeontologica Sinica, 39(4): 476—492.

• Каталог мировой фауны (ECatSym — Electronic World Catalog of Symphyta)
• Ископаемые виды
• Таксономия
• Литература и обзор