Линнея северная
Линнея северная | |
---|---|
| |
Научная классификация | |
Домен: Эукариоты Царство: Растения Клада: Цветковые растения Клада: Эвдикоты Клада: Суперастериды Клада: Астериды Клада: Кампанулиды Порядок: Ворсянкоцветные Семейство: Жимолостные Подсемейство: Линнеевые Род: Линнея Вид: Линнея северная | |
Международное научное название | |
Linnaea borealis L. (1753) | |
Синонимы | |
Подвид | |
| |
Линне́я се́верная[1] (лат. Linnaéa boreális) — низкорослый вечнозелёный кустарничек , вид рода Линнея (Linnaea) семейства Жимолостные (Caprifoliaceae). Растение широко распространено в Северном полушарии, встречается как в Евразии, так и в Северной Америке, чаще всего в хвойных моховых лесах . Используется в народной медицине, иногда культивируется .
Известный ботаник Евгений Бобров назвал линнею северную «изящнейшим кустарничком евразийских северных лесов»[2]; от других лесных растений её легко отличить по двух светлым колокольчатым цветкам на длинном прямостоячем цветоносном побеге[3].
Название, символика
Русские названия растения — зонтичная трава, лесная поползиха, лесной чай, пригоркая трава[4].
В научной литературе долиннеевского времени растение называлось Campanula serpyllifolia («колокольчик ползучелистный»). Род был назван в честь Карла Линнея голландским ботаником Яном Гроновиусом, видовое название (borealis — «северная», от Boreas — Борей, северный ветер) связано с территорией распространения растения[3].
Линнея северная была любимым растением выдающегося шведского естествоиспытателя и медика Карла Линнея (1707—1778). В своей работе Flora Lapponica он называл её planta nostra («наше растение»). Она изображена на его печатях, почти на всех его портретах, а также находится на его родовом гербе, который был официально утверждён после получения им дворянства[2][5]. Линнея северная — официальная цветочная эмблема шведской исторической провинции Смоланд[6], родной провинции Карла Линнея.
Широко распространённое в странах Северной Европы женское имя Линнея (изначально образованное, как и название рода Linnaea, от фамилии Линней) сейчас ассоциируется именно с линнеей северной[7].
Распространение
Растение имеет циркумполярный ареал, обитая как в Евразии, так и в Северной Америке на многих территориях с арктическим, субарктическим и умеренным климатом. Растёт большей частью в хвойных (особенно еловых) лесах, имеющих моховой покров[8], в том числе на вырубках, по окраинах болот, берегам рек и ручьёв; реже встречается в смешанных лесах[9]. В Арктике растёт в тундрах. В горах (в том числе в умеренных широтах) встречается в субальпийском, альпийском и гольцовом поясах, где стелется по камням. В более южных районах растение можно встретить очень редко, обычно в сосновых лесах[8].
На севере Европы вид распространён широко, во многих других европейских странах растение также встречается, но редко, большей частью в горах (например, в Альпах, на востоке Карпат)[10]. В России растение встречается практически на всей территории: от западной границы до восточной и от побережья Северного Ледовитого океана до южных границ. Растёт в российской Арктике, в европейской части России (во всех ботанико-географических районах, кроме Нижне-Донского и Нижне-Волжского), во всех районах Западной, Восточной Сибири и Дальнего Востока[9]. Ареал вида охватывает также Монголию, Китай, Японию, США и Канаду[8].
Биологическое описание
Линнея — вечнозелёный кустарничек[11] (полукустарник[12]), наиболее низкорослое древесное растение из произрастающих в лесах России[3]: высота взрослого растения обычно не превышает 10 см, иногда достигает 15 см[11]. Главные побеги тонкие, почти нитевидные, стелющиеся по земле или мху, опушённые железистыми волосками, ползучие, одревесневающие, могут достигать в длину двух метров[11]; активно укореняются и на некоторых участках образуют сплошной ковёр. Из листовых пазух главных побегов развиваются прямостоячие или приподнимающиеся боковые побеги, которые, помимо железистого опушения, также покрыты короткими прижатыми серыми волосками[11].
Опыление
Опыление происходит с помощью насекомых, которых привлекает нектар, выделяемый в основании трубки венчика. Насекомые ориентируются по запаху, а также с помощью рисунка из цветных полосок на венчике. От насекомых, бесполезных для опыления, нектар в основании трубки защищён: от мелких летающих насекомых — длинными волосками внутри трубки, от ползающих — липким железистым опушением цветоножки. Когда насекомые добираются до нектара, выделяемого рыльцем, они приносят пыльцу с других растений и производят перекрёстное опыление; затем они пробираются к нектару, расположенному в основании цветочной трубки, пачкаются в пыльце, которая высыпается на них из сотрясаемых пыльников, и уносят её на другие растения[5].
У линнеи северной возможно и самоопыление — как самопроизвольное, так и производимое с помощью насекомых[5].
Листья простые, супротивные, черешковые, округлые (яйцевидные, широкояйцевидные или эллиптические)[11], иногда почти круглые[3]. Края листьев могут быть как полностью цельными, так и городчато-зубчатыми в верхней части[8] (нередко имеется от одного до трёх зубцов с каждой стороны[11]). На ощупь кожистые, на верхушке иногда с небольшим более или менее твёрдым остроконечием, опушённые с обеих сторон прижатыми волосками и редкими желёзками (особенно густо — по средней жилке с нижней стороны), длиной до 20 мм. Черешки также покрыты волосками[11].
Некоторые боковые пазушные побеги имеют верхнее удлинённые междоузлие, которое несёт два небольших кроющих листа, из пазух которых развиваются цветоносы высотой до 10 см, сочленённые с короткими нитевидными цветоножками (обычно их две, но изредка бывает четыре). У каждой цветоножки при основании имеются два прицветника[8] (прицветникообразных верхушечных листа) линейно-ланцетной формы, длиной до 4 мм[11]. Заканчивается цветоножка четырьмя крест-накрест расположенными яйцевидными мясистыми прицветничками[8].
Цветки длиной чуть больше одного сантиметра, душистые, с приятным запахом, напоминающим запах миндаля или ванили, аромат усиливается ночью[3]; собраны в цимозные соцветия — двуцветковые (редко четырёхцветковые) полузонтики[12]. Чашечка состоит из пять ланцетных чашелистиков[8]. Венчики воронковидно-колокольчатые, пятилопастные, слегка зигоморфные[8], состоящие из пяти неравных тупых лопастей (лепестков) овальной формы; снаружи венчики розовые или бледно-розовые (бледно-лиловые), изнутри тёмно-розовые или розовые[3], с жёлтыми, розовыми[5] или тёмно-красными полосками (венчики некоторых растений могут быть совсем бледными, почти белыми; встречаются растения и с более интенсивно окрашенными, почти лиловыми венчиками). Цветки у линнеи всегда поникшие, эта особенность является приспособлением растения для сохранения в сухости пыльцы во время дождя[3]. Тычинки двусильные — две короткие, две длинные; прикреплены к трубке венчика. Пыльники интрорзные (то есть вскрываются щелью, образующейся с внутренней стороны гнёзд пыльника). Завязь нижняя[12], с тремя гнёздами — одно из них фертильно, два других стерильны[8]. Столбик удлинённый, нитевидный, с головчатым рыльцем[13], которое покрыто сосочками и выделяет сахаристый сок[5]. В условиях средней полосы России растение цветёт в июне — июле[11].
Заросли цветущей линнеи северной в штате Вашингтон, США |
Плоды — мелкие почти сухие односемянные костянки[11]. Прицветнички, расположенные у основания цветков, срастаются с завязью. Первая пара прицветничков при плоде увеличивается в размере, обрастая его до середины[8]. В условиях средней полосы России плоды созревают в июле — августе[11]. Для линнеи северной характерна эпизоохория: плоды распространяются животными, в том числе птицами, прикрепляясь к их шерсти или оперению (или к одежде человека) с помощью липких прицветников и мельчайших крючочков[3].
Семена с эндоспермом. Зародыш прямой, небольшого размера[12].
Химический состав, значение, культивирование
В надземной части растения найдены флавоноид кверцетин и его гликозид рутин[9].
В эксперименте показано, что экстракт побегов линнеи северной обладает гипотензивными свойствами[9]. В ветеринарных целях растение применяют при инфильтрате вымени — в виде аппликаций (наложений), а также как лечебный корм[14]. В народной медицине линнея традиционно используется при детских болезнях и как средство от поноса[4]. Настой, приготовленный из надземных частей растения, используется при кожных сыпях[14].
На Крайнем Севере и на Камчатке хорошо поедается северным оленем (Rangifer tarandus). Зимой сохраняется в зелёном состоянии на 100 %[15][11][16].
Линнея культивируется как декоративное растение. Она хорошо растёт на влажных участках в полутени, на рыхлой торфяной почве. Размножают линнею семенами, черенками и корневыми отпрысками. Растение очень морозостойко: в открытом грунте пригодно для выращивания в зонах морозостойкости с 2 по 8, выдерживает температуру примерно до минус 45 °C[17].
Классификация
Таксономия
Linnaea borealis L., 1753, Sp. Pl. : 631
Первое действительное описание вида было опубликовано во втором томе Species plantarum (1753) Карла Линнея. Типификация названия была произведена в 1993 году, при этом лектотипом (типом при отсутствии в изначальной публикации указания на тип) был выбран образец из гербария Линнея[19].
Вид Linnaea borealis до последнего времени рассматривался (и продолжает рассматриваться во многих источниках) как единственный в составе рода Linnaea[20][21]. Однако в 2013 году в журнале Phytotaxa была опубликована статья нидерландского учёного Маартена Христенхуса[вд] Twins are not alone: a recircumscription of Linnaea (Caprifoliaceae), в которой была произведена ревизия рода Linnaea. В связи с результатами различных молекулярных исследований, в которых было показано, что Linnaea borealis и ещё более десятка видов из разных родов семейства Жимолостные (Caprifoliaceae) образуют монофилетическую группу (кла́ду — так называемую Linnaea clade), Христенхус включил в род Linnaea все виды диабелии (Diabelia), дипельты (Dipelta), кольквиции (Kolkwitzia), весалеи (Vesalea), а также большинство видов абелии (Abelia). Объём рода после ревизии составил 17 видов, типовым видом рода является Linnaea borealis[22]. К настоящему времени объём рода увеличился до 18 подтвержденных видов и ещё трех, ожидающих подтверждения таксономического положения.
Вид Линнея северная относится к роду Линнея (Linnaea) семейства Жимолостные (Caprifoliaceae) порядка Ворсянкоцветные (Dipsacales). Кладограмма в соответствии с Системой APG IV по состоянию на декабрь 2023 года:
ещё 16 семейств | еще 17 подтвержденных видов и 3 вида, ожидающих подтверждения | ||||||||||||||
порядок Ворсянкоцветные | род Линнея | ||||||||||||||
1 внутривидовой таксон | |||||||||||||||
отдел Цветковые, или Покрытосеменные | семейство Жимолостные | Линнея северная | |||||||||||||
ещё 63 порядка цветковых растений | ещё 28 родов | ||||||||||||||
Инфравидовые таксоны
Относительно инфравидового деления имеются различные мнения. Согласно современной классификации в качестве самостоятельной выделяется разновидность Linnaea borealis var. longiflora Torr.; ареал этого таксона охватывает некоторые штаты США (Аризону, Западную Виргинию, Индиану, Калифорнию, Нью-Мексико, Северную Дакоту и Южную Дакоту)[23], а также всю территорию Канады[24], в то время как номинативная разновидность Linnaea borealis L. var. borealis распространена в Евразии, на Аляске[25] и в канадской провинции Британская Колумбия[26].
Некоторые источники также выделяют ещё одну разновидность линнеи северной — Linnaea borealis var. americana (J.Forbes) Rehder[27]. На сайте GRIN, однако, это название включено в синонимику разновидности Linnaea borealis var. longiflora Torr.[23]
В статье, посвящённой линнее северной, в Большой Российской энциклопедии (2010) говорится о трёх подвидах этого вида[20]. Раньше некоторые авторы выделяли один или два американских инфравидовых таксона в отдельные виды[8][28].
Синонимы
- Linnaea albiloba Brenner
- Linnaea americana f. candicans House
- Linnaea amoenula Wittr.
- Linnaea australis Hoffmanns.
- Linnaea borealis f. arctica Wittr.
- Linnaea borealis subsp. borealis –
- Linnaea borealis var. borealis –
- Linnaea foveolata Brenner
- Linnaea jugosa Brenner
- Linnaea longiflora Howell
- Linnaea parvisignata Brenner
- Linnaea pseudoproterantha Pamp.
- Linnaea pyrrosema Brenner
- Linnaea roseoalba Brenner
- Linnaea rotundata Brenner
- Linnaea subconfluens Brenner
- Linnaea subjugosa Brenner
- Linnaea subsulcata Brenner
- Linnaea subviolascens Brenner
- Linnaea sulcata Brenner
- Linnaea tenuiflora Brenner
- Linnaea tenuisignata Brenner
- Linnaea tenuisulcata Brenner
- Linnaea vicina Wittr.
Примечания
- ↑ Linnaea borealis L. — Линнея северная . БИН РАН. Дата обращения: 25 декабря 2023. Архивировано 25 декабря 2023 года.
- ↑ 1 2 Бобров, 1970, с. 189.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Петров, 1978.
- ↑ 1 2 Ростовцев, 1896.
- ↑ 1 2 3 4 5 Гладкова, 1981.
- ↑ Svenska landskapsblommor : [арх. 29.09.2017] : [швед.]. — Naturhistoriska riksmuseet, 1996. — 26 oktober. — Дата обращения: 04.04.2018.
- ↑ Bolton L. Linnea // The Complete Book of Baby Names. — Sourcebooks, Inc., 2009. — 673 с. — ISBN 9781402253959.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Пояркова, 1978, с. 15.
- ↑ 1 2 3 4 Буданцев (ред.), 2011.
- ↑ Ferguson, 1976.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Губанов и др., 2004.
- ↑ 1 2 3 4 Пояркова, 1978, с. 10.
- ↑ Пояркова, 1978, с. 14.
- ↑ 1 2 Орлова, 1996.
- ↑ Александрова В. Д. Кормовая характеристика растений Крайнего Севера / В. Н. Андреев. — Л.—М.: Изд-во Главсевморпути, 1940. — С. 81. — 96 с. — (Труды Научно-исследовательского института полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. Серия «Оленеводство»). — 600 экз.
- ↑ Мосолов В. И., Филь В. И. Питание // Дикий северный олень Камчатки. — Петропавловск- Камчатский: Камчатпресс, 2010. — С. 102. — 158 с. — 500 экз. — ISBN 978-5-9610-0141-9. Архивировано 9 апреля 2022 года.
- ↑ Linnaea // Ботаника. Энциклопедия «Все растения мира»: Пер. с англ. = Botanica / ред. Д. Григорьев и др. — М. : Könemann, 2006. — С. 533. — 1020 с. — ISBN 3-8331-1621-8.
- ↑ Linnaea borealis L. (англ.). WFOPL. Дата обращения: 15 декабря 2023. Архивировано 25 декабря 2023 года.
- ↑ Linnaea borealis Linnaeus : [арх. 18.04.2018] : [англ.] // The Linnaean Plant Name Typification Project. — London : The Natural History Museum. — Дата обращения: 18.04.2018.
- ↑ 1 2 Раенко, 2010.
- ↑ Species of Linnaea Gronov. : [арх. 18.04.2018] : [англ.] // Germplasm Resources Information Network (GRIN-Taxonomy) / National Germplasm Resources Laboratory. — Beltsville, Maryland : USDA, Agricultural Research Service, National Plant Germplasm System. — Дата обращения: 18.04.2018.
- ↑ Christenhusz, 2013.
- ↑ 1 2 Linnaea borealis L. var. longiflora Torr. : [арх. 15.04.2018] : [англ.] // Germplasm Resources Information Network (GRIN-Taxonomy) / National Germplasm Resources Laboratory. — Beltsville, Maryland : USDA, Agricultural Research Service, National Plant Germplasm System. — Дата обращения: 14.04.2018.
- ↑ Linnaea borealis subsp. longiflora (Torrey) Piper & Beattie : [арх. 14.04.2018] : [англ.] // Canadensys. — Université de Montréal Biodiversity Centre. — Дата обращения: 14.04.2018. (Источник рассматривает данный таксон в ранге подвида.)
- ↑ Linnaea borealis L. var. borealis : [арх. 15.04.2018] : [англ.] // Germplasm Resources Information Network (GRIN-Taxonomy) / National Germplasm Resources Laboratory. — Beltsville, Maryland : USDA, Agricultural Research Service, National Plant Germplasm System. — Дата обращения: 14.04.2018.
- ↑ Linnaea borealis subsp. borealis : [арх. 14.04.2018] : [англ.] // Canadensys. — Université de Montréal Biodiversity Centre. — Дата обращения: 14.04.2018. (Источник рассматривает данный таксон в ранге подвида.)
- ↑ Linnaea borealis (англ.): сведения о названии таксона на сайте The Plant List (version 1.1, 2013) (Дата обращения: 10 апреля 2016).
- ↑ Прохоров (ред.), 1973.
Литература
- Линнея : [арх. 15 июня 2022] / Л. М. Раенко // Лас-Тунас — Ломонос. — М. : Большая российская энциклопедия, 2010. — С. 521. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 17). — ISBN 978-5-85270-350-7.
- Линнея // Куна — Ломами. — М. : Советская энциклопедия, 1973. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 14).
- Ростовцев С. И. Линнея // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1896. — Т. XVIIa.
- Бобров Е. Г. Половая система растений // Карл Линней. 1707—1778 : [арх. 22 марта 2016]. — Л. : Наука, 1970. — С. 174—175, 188—189. — 285 с. — 7000 экз.
- Гладкова В. Н. Семейство жимолостные (Caprifoliaceae) // Жизнь растений : в 6 т. / гл. ред. А. Л. Тахтаджян. — М. : Просвещение, 1981. — Т. 5. Ч. 2 : Цветковые растения / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — С. 375—378. — 512 с. — 300 000 экз.
- Губанов И. А. Linnaea borealis L. — Линнея северная // Иллюстрированный определитель растений Средней России : в 3 т. / И. А. Губанов, К. В. Киселёва, В. С. Новиков, В. Н. Тихомиров. — М. : Товарищество науч. изд. КМК : Ин-т технол. исслед., 2004. — Т. 3 : Покрытосеменные (двудольные: спайнолепестные). — С. 262. — 520 с. — 3000 экз. — ISBN 5-87317-163-7.
- Орлова Т. А. Род Linnaea L. — Линнея // Растительные ресурсы России и сопредельных государств / отв. ред. А. Л. Буданцев. — СПб. : Мир и семья — 95, 1996. — Т. 9. Часть I — Семейства Lycopodiaceae — Ephedraceae, часть II — Дополнения к 1—7-му томам. — С. 268. — 571 с. — 500 экз. — УДК 581.6:582.5:581.19(47+57)(G). — ISBN 5-90016-25-5.
- Петров В. В. Линнея северная (Linnaea borealis) // Мир лесных растений. — М. : Наука, 1978. — С. 83—84. — 168 с. — 300 000 экз.
- Пояркова А. И. Линнея — Linnaea Gronov. ex L. // Флора СССР = Flora URSS : в 30 т. / начато при рук. и под гл. ред. В. Л. Комарова. — М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1958. — Т. 23 / ред. тома Б. К. Шишкин. — С. 464—467. — 776 с. — 2300 экз.
- Пояркова А. И. Сем. Caprifoliaceae Juss. — Жимолостные // Флора европейской части СССР = Flora partis europaeae URSS : в 11 т. / отв. ред. Ан. А. Фёдоров. — Л. : Наука, 1978. — Т. 3 : [Покрытосеменные] : Двудольные : [Жимолостные — Лобелиевые] / ред. тома Ю. Л. Меницкий. — 259 с. — 4350 экз.
- Род Linnaea L. — Линнея // Растительные ресурсы России : Дикорастущие цветковые растения, их компонентный состав и биологическая активность / отв. ред. А. Л. Буданцев. — СПб.; М. : Товарищество научных изданий КМК, 2011. — Т. 4. Семейства Caprifoliaceae — Lobeliaceae. — С. 11. — 630 с. — 700 экз. — УДК 581.6:582.5:581.19(47+57)(G). — ISBN 978-5-87317-786-8.
- Christenhusz M. J. M. Twins are not alone: a recircumscription of Linnaea (Caprifoliaceae) : [англ.] : [арх. 5 мая 2015] // Phytotaxa : журнал. — 2013. — Vol. 125, no. 1. — P. 25—32. — doi:10.11646/phytotaxa.125.1.4.
- Ferguson I. K. Linnaea L. // Flora Europaea : [англ.] / ed. by T. G. Tutin et al.. — Cambridge, London, New York, Melbourne : Cambridge university press, 1976. — Vol. 4. Plantaginaceae to Compositae (and Rubiaceae). — P. 45. — 534 p. — ISBN 0-521-08717-1.
Ссылки
- Линнея северная : [арх. 24.07.2017] // База данных «Флора сосудистых растений Центральной России». — Институт математических проблем биологии РАН. — Дата обращения: 15.04.2018.