Люциниды

Люциниды
Divaricella huttoniana
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Спиральные Тип: Моллюски Класс: Двустворчатые Подкласс: Разнозубые Отряд: Lucinoida Надсемейство: Lucinoidea Семейство: Люциниды
Международное научное название
Lucinidae Fleming, 1828

Люцини́ды (лат. Lucinidae) — семейство морских двустворчатых моллюсков из отряда Lucinoida^[1]. Специализированные формы, чьи строение и образ жизни во много определяются наличием в клетках жабр облигатных симбионтов — сероокисляющих бактерий. Кроме хемоавтотрофии за счёт бактерий, люциниды способны дополнительно питаться частицами органики^[2]. Развитие особи проходит через стадию плавающей трохофорной личинки, причём хемосимбионты заселяют жабры только после оседания^[3][4]. Насчитывают свыше 300 современных видов, распространённых преимущественно в тёплых морях от приливно-отливной зоны до глубин 2500 м. Ископаемые представители известны начиная с позднего силура^[3].

Люциниды распространены в тропиках, где встречаются от приливной зоны до глубины около 2500 м. Они освоили чрезвычайно разнообразные среды обитания: заросли морских трав, илистый и песчаный грунт в зоне прилива, мангровые заросли, скопления морских водорослей, богатые органикой зоны ниже прилива, зоны, бедные кислородом, холодные и гидротермальные источники, зоны вблизи подводных вулканов^[3].

Среди люцинид есть виды с крупными, красивыми, нежно окрашенными раковинами, как например Codakia tigerina, достигающая размера 12 см и обитающая в Атлантическом, Тихом и Индийском океанах. В Чёрном море известно два вида люцинид: Divaricella divaritica и Loripes lacteus. Значение люцинид велико в питании рыб, некоторые виды употребляются в пищу человеком^[5].

Большинство современных люцинид — мелкие двустворчатые моллюски c округлыми, уплощёнными с боков раковинами длиной 0,5—3 см, реже до 15 см^[6]. Рекордных размеров свыше 30 см достигали ископаемые Superlucina megameris, известные из эоценовых отложений Ямайки^[6]. Обычно раковина имеет светлую окраску, часто наружная поверхность несёт концентрические рёбра^[7]. У представителей рода Rasta периостракум^[англ.] раковины образует радиальные трубчатые отростки^[2]. Замок раковины с двумя кардинальными зубами^[7]. Передний мускул-замыкатель^[англ.] раковины обычно сильно удлинён^[2], его отпечатки с характерным пальцевидным вентральным выростом вблизи мантийной линии^[7]. Паллиальный синус^[англ.] отсутствует^[7], на внутренней поверхности раковины виден отпечаток крупного мантийного кровеносного сосуда^[2].

Люциниды характеризуются наличием необычной для разнозубых длинной цилиндрической ноги, длина которой в вытянутом состоянии может втрое превышать длину раковины. Выводной сифон также сильно удлинён, в то время как вводной сифон недоразвит и представлен только апертурой. Функции последнего выполняет отходящая от переднего конца тела выстланная слизью трубка, которую выделяет нога; соответственно ток жидкости в мантийной полости из петлеобразного вторично становится прямым^[2].

В связи с переходом к симбиотическому образу у люцинид претерпевает значительную редукцию пищеварительная система: ротовые лопасти уменьшены, строение желудка упрощено. Наружная ветвь ктенидиев (первичных жабр) не развита, тогда как внутренняя ветвь — крупная и массивная. Ктенидии утрачивают респираторную функцию, поскольку в клетках их филаментов локализуются анаэробные бактериальные симбионты. Дыхание осуществляется за счёт вторичных поверхностей — мантийных жабр, расположенных в мантийной полости в области под передним мускулом-замыкателем^[2].

Моллюски этого семейства живут, зарывшись в грунт, причём раковина обычно ориентирована спинной стороной кверху, у некоторых видов вверх ориентирован передний конец тела. Как правило, сообщение с поверхностью грунта осуществляется через состоящую из слизи переднюю вводную трубку и выводной сифон; у моллюсков, обитающих непосредственно под поверхностью, (например, представителей рода Fimbria) передняя трубка может отсутствовать^[2].

Находясь в грунте, люциниды с помощью ноги проделывают в его толще несколько вентральных каналов, ведущих в слои или островки с восстановительными условиями, откуда могут поступать необходимые для симбионтов сульфиды. Нагнетание воды в мантийную полость из этих каналов осуществляется либо благодаря работе ресничного эпителия ноги, либо за счёт работы мускулатуры ноги подобно поршневой системе^[2].

Люциниды примечательны тесным облигатным эндосимбиозом с сероокисляющими бактериями группы Proteobacteria (хемосимбиоз)^[8]. Бактерии живут в клетках жаберных филаментов моллюсков и получают питательные вещества с током жидкости в мантийной полости, который организован таким образом, что богатая сульдифами вода из вентральных каналов не смешивается с богатой кислородом водой с поверхности грунта^[2].

Морфологические и палеонтологические данные свидетельствуют о том, что эндосимбиоз люцинид с сероокисляющими бактериями очень древний, по-видимому, он руководил направлением эволюции семейства и приспособлением его представителей к определённым местам обитания. Примеры хемосимбиоза с серобактериями известны в 6 других семействах двустворчатых, однако люциниды значительно превышают их по количеству видов^[3].

Семейство люцинид имеет древнюю историю, начавшуюся как минимум с силура. Хотя позднему палеозою относится небольшое число известных ископаемых останков люцинид, разнообразие группы значительно увеличивалось в течение всего мезозоя и достигло своего максимума в раннем кайнозое, и многие современные виды появились уже в неогене^[3].

По состоянию на 2011 год в семейство Lucinidae включены 330 видов, составляющих около 90 родов. Вероятнее всего, существует ещё множество неописанных видов, большая часть которых предположительно обитает в тропических морях вдали от берега. Недавние исследования показали, что разнообразие люцинид ранее во многом недооценивалось, и за последние 10 лет было описано более 50 новых видов и около 20 родов^[3].

Список родов люцинид приводится ниже: