Мангры

Ма́нгры, или ма́нгрова^[1], или мангровы, или мангровые леса (от англ. mangrove), — вечнозелёные лиственные леса, произрастающие в приливно-отливной полосе морских побережий и устьев рек в местах, защищённых от энергии волн коралловыми рифами или островами^[2]. Распространены в тропиках, иногда в зонах с умеренным климатом, там, где этому благоприятствуют морские течения. Они занимают полосу между самым низким уровнем воды во время отлива и самым высоким во время прилива — литораль^[3]. С биогеографической точки зрения мангры являются интразональными биоценозами^[4]. Мангровые леса заливаются водой приливов 10—15 раз в месяц и поэтому затоплены около 40 % общего времени. Мангры могут расти только при одновременном наличии пологого берега, высоких приливов, слабосолёной воды и отсутствия сильных волн. Солёность океанической воды снижается за счёт смешивания с речной, дождевой или от пресноводных источников^[5]. Обычно концентрация соли в водах, окружающих мангры (35 г/л), находится между солёностью пресной и морской воды, тем не менее в некоторых местах, например в дельте Инда, из-за сильного испарения концентрация солей в манграх может быть в два раза выше, чем в море. Дополнительную проблему для жизнедеятельности растений создают колебания солёности при приливах и отливах^[6].

Мангровые заросли производят впечатление переувлажнённых скверно пахнущих болот, характерными чертами которых являются грязь, метан, причудливость деревьев, изобилие москитов и, в меньшей степени, змей. Тем не менее они представляют интерес для исследователей как одна из важнейших и богатейших экосистем^[7].

С давних времён мангры вырубались для получения деловой древесины, топлива^[2] и сырья для красителей и кожевенного производства (в коре ризофоровых до 40 % дубильных веществ)^[8], поэтому они сохранились на относительно небольших территориях. В некоторых местах их в настоящее время восстанавливают^[3].

Русские названия мангровых лесов происходят от английского mangrove^[9]. В английский язык слово mangrove проникло в XVII веке и вероятно происходит от испанского mangle или португальского mangue, которые могли быть заимствованы из языков индейцев таино^[10]. Его происхождение может восходить к старомалайскому слову manggi-manggi^[11], но в этом случае трудно объяснить его широкое распространение в Америке^[12]. Окончательную форму mangrove слово приняло благодаря ассоциации с английским grove — роща^[10].

Распространены мангровые леса в основном во влажных тропиках — преимущественно на участках вдоль побережий Восточной Африки, Южной Азии, Австралии и Океании^[4], в приливно-отливной полосе морских побережий и устьев рек в местах, защищённых от энергии волн коралловыми рифами или островами^[2]. Они занимают полосу между самым низким уровнем воды во время отлива и самым высоким во время прилива — литораль^[3].

Теплолюбивость растений, образующих мангровые леса, ограничивает зону их распространения. Мангровые растения могут выжить при температуре воздуха ниже 5° С, но они, особенно проростки, не переносят заморозки. Ещё в большей степени распространение мангров зависит от температуры воды, их ареал ограничен зимней изотермой 20° С, при приближении к которой видовое разнообразие снижается^[13]. Тёплые морские течения способствуют распространению мангров во внетропические районы (Бермудские острова, Южная Япония, Австралия и Новая Зеландия)^[2]. На север мангры распространяются до 32° с. ш. во Флориде и на Бермудских островах, в заливе Акаба Красного моря, на юге Японии. Южная граница ареала мангров проходит на востоке Африки в окрестностях Дурбана (33° ю. ш.), на востоке Австралии — 38° ю.ш, на атлантических берегах Америки — на юге Бразилии (28°20' ю. ш.). Наименьшая протяженность распространения мангров на тихоокеанском побережье Америки, от Нижней Калифорнии на севере до 3°48' ю. ш. в Южной Америке — южнее развитию мангровой растительности здесь препятствует холодное Перуанское течение. В Африке мангры произрастают преимущественно в эстуариях крупных рек, распространению южнее 9° ю. ш. препятствует сухость климата континента^[5]. Общая площадь, занимаемая мангровыми лесами, в 2005 году оценивалась примерно в 15,2 млн га^[14]. Мангровые леса занимают около 0,7 % всей территории тропических лесов, 42 % находятся в Азии, 20 % в Африке, 15 % в Северной и Центральной Америке, 12 % в Океании и 11 % в Южной Америке^[15]. 48 % мангровых лесов приходятся на 5 стран — Индонезию, Австралию, Бразилию, Нигерию и Мексику^[14].

Древостой мангровых лесов обычно сомкнутый, образован деревьями высотой 8—15 м^[2]. В Восточном полушарии встречаются деревья, достигающие высоты 27-30 м^[5]. Частота и продолжительность затопления, разница в солёности воды, соотношения песка и ила в грунтах определяют наличие в лесу поясов с преобладанием разных лесообразующих пород. В мангровах обычно господствуют 1—2 вида, полидоминантные сообщества встречаются реже. На границе распространения часто доминирует один вид, например Kandelia obovata в Южной Японии или Лагункулярия кистевидная в Бразилии^[2].

Первыми на побережьях обычно вырастают ризофоры, они занимают полосу, прилегающую к морю, принимают на себя удары ветра и морских волн. В процессе сукцессии их часто сменяют авиценнии^[5] — наиболее устойчивые к соли мангровые растения^[2]. Густые прямоствольные леса из бругиеры предпочитают менее влажные внутренние участки мангров^[5][16], их же предпочитают и конокарпусы^[5], цериопсы произрастают ещё выше^[16]. Эгицерас^[5] и нипа произрастают по берегам рек и их эстуариев, где влияние солёной воды не очень велико^[17]. В полосе перехода к сухопутным влажнотропическим лесам древостой образуют пальмы нипа кустистая, финиковая Phoenix paludosa и др.^[9]

Полог мангрового леса настолько сомкнут, что в нижние ярусы проникает мало света, поэтому растительности здесь практически нет. Зарастанию нижних ярусов также препятствуют колебания уровня воды и отсутствие достаточно твёрдого грунта^[5]. Лиан и эпифитов мало^[2].

Лесная подстилка в мангровых лесах как правило не накапливается, а вымывается отливами и сезонными паводками, что определяет зависимость продуктивности мангровых лесов от приносимых реками питательных веществ и их уязвимость для любых изменений, среди которых особенно заметны вызванные человеческой деятельностью^[2].

Почвы в манграх практически не содержат кислорода, так как концентрация кислорода в воде значительно ниже, чем в воздухе, а то небольшое количество, которое попадает в воду и почву, используют бактерии^[18].

Растения-мангры — группа разнообразных растений, которые приспособились к частым затоплениям приливами, подвижности субстрата, отсутствию кислорода в почве^[3], повышенному содержанию солей и колебаниям солёности воды и почвы — пересыхание грунта под манграми во время отлива увеличивает концентрацию соли в нём в несколько раз^[5].

Всем тканям растений, в том числе и подземным, требуется кислород для дыхания^[18]. В илистой почве мангров он практически отсутствует, одним из приспособлений для снабжения кислородом своих подземных тканей у мангровых растений являются воздушные корни^[19]. Они могут иметь разнообразную форму: змеевидную, коленчатую, спаржевидную (растущие вертикально вверх пневматофоры^[20])^[3]. Некоторые деревья, произрастающие на менее анаэробных почвах, например, эксцекарии и эгиалитисы, не имеют специальных дыхательных корней. Их корни располагаются в непосредственной близости к поверхности, в относительно обеспеченной кислородом зоне^[21]. Основным способом движения газов в мангровых корнях является диффузия через чечевички и аеренхиму. Дополнительно помогает повышение давления воды при приливе, при котором корни сжимаются и часть воздуха выдавливается, и понижение давления воды при отливе, при котором воздух засасывается в корни. Это можно сравнить со вдохом и выдохом у позвоночных. Воздухоснабжение мангровых корней настолько совершенно, что они могут способствовать аэрации прилегающей к ним почвы^[22].

Корневая система мангровых деревьев служит также для надёжного закрепления растений на зыбком илистом дне. Они не имеют возможности глубоко проникать в лишённый кислорода грунт. Устойчивость может эффективно обеспечиваться либо придаточными опорными, т. н. ходульными корнями, как у ризофоровых, либо горизонтальным распространением корневой системы, как у авиценний. Из-за необходимости обеспечивать устойчивость в сложных условиях, корневая система мангровых растений составляет относительно большую их часть по сравнению с другими деревьями^[23].

У большинства деревьев корни ответвляются от ствола только под землёй. У ризофор корни отрастают от дерева на высоте более 2 м и углубляются в почву на некотором расстоянии от основного ствола, который с глубиной становится тоньше и постепенно сходит на нет^[24]. Корни такого типа названы ходульными как из-за своеобразного внешнего вида, так и потому, что они, как и ходули, представляют собой дополнительную опору, столь необходимую на зыбких грунтах мангровых болот^[25]. Опорные корни могут содержать почти четверть наземной биомассы деревьев^[19].

В период роста до достижения почвы воздушные корни могут удлиняться на 9 мм в день^[19]. Разветвляются они только при повреждениях, например, насекомыми или ракообразными. Достигнув почвы, корни растут вертикально вниз, а от наземной части может ответвляться следующая петля в направлении от дерева. Воздушные корни соседних деревьев могут переплетаться, часто делая мангровые леса труднопроходимыми^[24].

В структуре таких корней можно выделить относительно горизонтальные арки и вертикальные колонны. Колонны выполняют функцию снабжения кислородом подземных участков корней. Воздух проникает внутрь корней через многочисленные поры в коре, так называемые чечевички, открытые только в воздушной среде. В подземных частях воздух содержится в аэренхиме — специальной воздухосодержащей ткани, которая имеет пустоты в виде трубок, направленных вдоль оси корня. Эти пустоты видны невооружённым глазом. В зависимости от среды (воздух, вода, дренирующий песок или грязь) и освещённости, которая влияет на возможность осуществлять фотосинтез (корни ризофоровых могут содержать хлорофилл), содержание воздуха в корнях может колебаться от 0—6 % до 42—51 %^[24].

У представителей родов Авиценния и Соннератия от распространяющихся в радиальном направлении мелкозалегающих горизонтальных корней ответвляются вверх, поднимаясь над землёй и водой, вертикальные структуры, так называемые пневматофоры^[26]. Возможность снабжения воздухом подземных частей обеспечивает их анатомическое строение — тонкая кора, многочисленные чечевички, хорошо развитая система воздухоносных межклетников^[20] — аэренхима может составлять до 70 % объёма корней.

У авиценний пневматофоры высотой до 30 см растут через 15—20 см, у соннератий их высота может достигать 3 м. Одно дерево авиценнии высотой 2—3 м может иметь до 10 тыс. пневматофор. Однако высокая плотность пневматофор замедляет течение воды и этим способствует накоплению осадков, что может способствовать захоронению пневматофор^[27].

Коленчатые корни характерны для бругиеры и ксилокарпуса. Они растут неглубоко под поверхностью почвы, периодически поднимаясь над ней и погружаясь снова. У вида Ксилокарпус гранатовый корни по форме напоминают синусоиду^[25].

Все мангровые древесные растения являются галофитами, они приспособлены к повышенному содержанию соли^[3]. Средняя для мест произрастания мангров солёность воды 35 г/л создаёт осмотическое давление 2,5 МПа, препятствующее всасыванию воды. Приспособления к выживанию в условиях нехватки пресной воды в основном сводятся к механизмам, препятствующим всасыванию солей с водой, приспособленности тканей к повышенной солёности и выведению солей при помощи секреции^[6].

Биологические особенности мангр позволяют их корням при всасывании опреснять воду, тем не менее в ней остаётся около 0,03 % соли. Поэтому соль накапливается в тканях^[5], например в коре стволов и корней, или в старых листьях, впоследствии опадающих^[28]. Для обеспечения достаточного поступления воды относительная масса корней растений мангровых лесов велика по сравнению с прочими растениями и уменьшается со снижением солёности окружающей воды^[29]. Для выведения избытка солей листья обладают солевыводящими желёзками, листья у некоторых бывают полностью покрыты кристалликами соли^[3].

Для экономии пресной воды мангровые растения могут ограничивать потерю влаги через листья. Они могут регулировать открытие устьиц (небольших пор на поверхности листьев, через которые совершается обмен двуокисью углерода и водяным паром во время фотосинтеза), однако уменьшение испарения снижает охлаждение листьев, а при слишком высокой температуре фотосинтез снижает свою эффективность и даже полностью приостанавливается. Избежать перегрева позволяет способность изменять ориентацию своих листьев. Поворачивая листья таким образом, чтобы избежать жестких лучей полуденного солнца, они уменьшают испарение с поверхности листа без дополнительного его нагрева. Сохранению воды способствует сама конструкция сочных, часто суккулентных листьев мангровых растений. Верхняя часть их толстой эпидермы нередко покрыта восковым налётом, нижняя — плотным слоем волосков^[30].

Несмотря на все приспособления, концентрация соли в мангровых растениях всё же выше, чем у не мангровых, что отрицательно сказывается на работе ферментов. Для предохранения ферментов от разрушения и для компенсации разницы осмотического давления в разных частях клеток используются различные вещества, например бетаин, пролин, маннит^[31].

Способы опыления у растений определяются исходя из размеров, формы и строения их цветков и пыльцы, а также из посещаемости цветков переносчиками пыльцы. Ризофоры, производящие большие количества порошка пыльцы, относятся к ветроопыляемым растениям, несмотря на то, что их цветки производят некоторое количество нектара и благодаря этому посещаются пчёлами. Соннератия опыляется летучими мышами и бражниками. Виды бругиеры с крупными цветками опыляются птицами, с мелкими — бабочками. Основными опылителями аканта, эгицераса, авиценнии, эксцекарии и ксилокарпуса являются разнообразные пчёлы. Цериопс, канделия и некоторые другие виды опыляются мелкими насекомыми, нипа — мелкими пчёлами или дрозофилами^[32].

У большинства видов бругиеры и цериопса опыление происходит при помощи своеобразного механизма выстреливания пыльников^[33]. Непосредственно после раскрывания нити тычинок пружинообразно сложены и зажаты лепестками. Малейшее прикосновение вызывает мгновенное разворачивание лепестков, при этом тычиночные нити распрямляются, пыльники вскрываются и выстреливают облачко пыльцы. После скорого опадания лепестков и пустых пыльников становится активным рыльце, выделяющее капельку нектара^[34].

Благодаря наличию воздухоносных тканей мангровые плоды плавучие, приспособленные к распространению по воде^[5]. В отличие от большинства растений, семена которых прорастают в почве, для многих растений мангров характерна вивипария — прорастание семян, не отделившихся от материнского дерева^[35].

В отличие от большинства прочих растений, их эмбрион развивается сразу после опыления без продолжительного периода покоя. Период от этого момента до готовности покинуть родительское растение может растягиваться на несколько месяцев^[36]. К этому времени проросток, в зависимости от вида, может либо полностью оставаться внутри плода, как у авиценнии и эгицераса (скрытая вивипария), либо прорастает через плод наружу, как у ризофоровых^[37].

Покинув родительский плод, сеянец может укорениться на месте падения, но обычно некоторое время плавает, иногда перемещаясь на значительные расстояния, вплоть до десятков километров. Проплавав некоторое время (около месяца) в горизонтальном положении, проросток ризофоры принимает вертикальное и примерно через десять дней теряет плавучесть и укореняется на дне. Если в месте затопления нет подходящих условий, проросток восстанавливает плавучесть и через некоторое время достигает дна в другом месте. Этот цикл может повторяться несколько раз. Остальные живородящие растения мангров в своём развитии имеют те же этапы — плавучий дрейф, затопление, развитие корня, достижение дна, укоренение^[38].

Поскольку живородящие мангры являются представителями самых разнообразных семейств, все остальные представители которых размножаются обычным способом, вивипария является примером эволюционной конвергенции^[39].

У мангровых деревьев, размножающихся относительно «традиционными» семенами, размеры семян и плодов могут сильно варьировать, от нескольких миллиметров длиной, до плодов весом 3 кг с 20 семенами (Ксилокарпус)^[40].

Флористический состав мангровых лесов относительно однообразен. Насчитывается 55 видов деревьев и кустарников, принадлежащих к 20 родам, относящимся к 16 семействам, которые встречаются почти исключительно в мангровых фитоценозах. Кроме них можно встретить и виды, распространённые и в других растительных сообществах^[41]. Западноафриканские и американские мангры значительно беднее мангров восточной формации, произрастающих вдоль берегов Индийского и западных берегов Тихого океана — в восточных манграх доминируют около 30 видов деревьев, в то время как в западных — всего 4^[3]. Наиболее роскошны и флористически разнообразны мангры Малайского архипелага^[9]. В целом в манграх Земли преобладают представители семейств Ризофоровые и Акантовые — из примерно 30 видов основных мангровых деревьев около 25 принадлежат этим семействам^[41].

Выраженной границы между мангровыми сообществами и прилегающими ландшафтами часто не существует и бывает достаточно сложно судить об отнесении некоторых видов растений к характерным для мангров. Некоторые характерные черты мест произрастания мангров, такие как влияние приливов, солёность, консистенция грунта могут встречаться и в других местах, например сухопутных болотных лесах, на побережьях, занятых другими типами растительности, засоленных равнинах и т. п. Томлинсон предложил разделить растения, произрастающие в мангровых лесах на три группы — основные компоненты, менее значимые второстепенные компоненты и ассоциированные с манграми^[42].

К основным компонентам мангровой растительности относятся виды, соответствующие следующим всем или почти всем критериям:

1. Представители вида произрастают почти исключительно в мангровых лесах, в других местах они встречаются крайне редко.
2. Важная роль в структуре биоценоза и способность образовывать чистый древостой.
3. Морфологическая специализация к условиям обитания, например, воздушные корни и вивипария.
4. Наличие физиологических механизмов, позволяющих выводить соль и резко ограничивать её поступление с солёной водой.
5. Таксономическая изоляция от сухопутных родственников, чисто мангровые растения изолированы на уровне семейств и подсемейств, менее важные на уровне родов^[42].

Основные компоненты — список семейств и родов с количеством видов^[41]

Ризофоровые обычно представляют собой деревья или кустарники небольших размеров, но отдельные представители вырастают до 30—40 м. Их корневая система располагается близко к поверхности. Для них характерны ходульные, иногда, у высоких деревьев, и досковидные корни. Цветки чаще всего собраны в небольшие верхоцветные соцветия, одиночные встречаются в пазухах листьев, опыляются ветром. Цвет лепестков неяркий белый, желтоватый или коричневатый. Плоды ризофоровых жёсткие деревянистые, с одним семенем. Зародыш ризофоровых протыкает стенку плода ещё находясь на материнском растении, у ризофоры остроконечной они там вырастают до 1 м^[5].

Род Авиценния относится к семейству Акантовые, его представители широко распространены не только в тропиках, но и являясь более холодоустойчивыми, чем другие мангровые, заходят далеко на юг. Для авиценнии характерны растущие вверх пневматофоры, поставляющие кислород через систему расположенных на концах отверстий. В отличие от ризофоровых, проросток в плодах авиценний хотя и в достаточной мере формируется ещё на материнском растении, стенку плода протыкает только после опадания^[5].

Дербенниковые представлены 5 видами рода Соннератия — это вечнозелёные деревья высотой 15-20 м, изредка даже выше, с длинными горизонтальными корнями. Из них растут многочисленные пневматофоры, покрытые рыхлой корой. В верхней части этих выростов по мере накопления ила и песка образуются многочисленные мелкие питающие корни. Цветки достаточно крупные, обоеполые, расположенные по 1-3 либо в небольших соцветиях-щитках, с неприятным запахом. Лепестки малозаметны, могут отсутствовать совсем. Цветут ночью, к рассвету отцветают. Опыляются вечером и на рассвете птицами-нектарницами, ночью — нектароядными летучими мышами, которых привлекает выделяемый цветками нектар. Плоды — быстроразлагающиеся ягоды.

Распространены вдоль берегов Восточной Африки, Мадагаскара, в Азии до островов Хайнань и Рюкю, в Микронезии, на Зондских островах, вдоль Северной Австралии, Новой Гвинеи, Соломоновых островов и Новой Каледонии. Наиболее распространёнными видами являются соннератия белая и соннератия сырная (Sonneratia caseolaris^[англ.])^[5].

Второстепенные виды не способны доминировать в растительном сообществе, редко образуют чистый древостой и произрастают в основном на периферии мангровых лесов^[42].

Второстепенные компоненты — список семейств и родов с количеством видов^[43]

Этот список является неполным, он может быть расширен, особенно если в него включить и представителей недревесной растительности^[42].

Из мирисиновых в манграх наиболее распространён род эгицерас. Эгицерасы — древесные растения, высота которых не превышает 8 м. Для корней характерны пневматофоры. Листья кожистые, часто усыпанные кристалликами соли. Плод эгицерасов содержит одно удлинённое семя, прорастает ещё на дереве, но, в отличие от многих мангровых растений, оболочку плода протыкает только после опадания. Эгицерас рожковидный (Aegiceras corniculatum), широко распространён вдоль берегов Индийского и Тихого океанов от Индии и Шри-Ланки до Южного Китая и Северо-Восточной Австралии. Эгицерас цветущий (Aegiceras floridum) произрастает исключительно в Малезии^[34].

Мангровые деревья создают устойчивое основание для развития других жизненных форм растений^[44]. Все эти виды встречаются не только в мангровах, но и в прилегающих переходных зонах, некоторые повсеместно в тропиках. Некоторые растения, у которых семена или проростки способны переносить морские путешествия, заселяют все побережья, куда их могут доставить морские течения. К ним относятся, например, некоторые представители родов Ахирантес, Энтада, Ипомея, Pluchea, Сыть, Сезувиум, Suriana. Осоковые, злаки, ситниковые встречаются в только в относительно открытых местах, куда они проникают с прилегающих территорий^[42].

Представителями лиан являются лозовидные цезальпинии и виды рода Derris, древовидные ротанговые пальмы каламусы, лазающие папоротники. Деревья, служащие лианам опорой, растут ближе к морю, чем корни этих лиан^[44].

На коре стволов и ветвей деревьев растут эпифиты — как лишайники, так и сосудистые растения, среди последних несколько видов папоротников и орхидей^[44]. Среди эпифитов много бромелиевых, в частности в американских манграх широко распространена тилландсия уснеевидная (Tillandsia usneoides) — похожее на лишайник цветковое растение, не имеющее корневой системы. Её ветвистые побеги могут вырастать до 8 м^[5]. В целом видовой состав произрастающих в мангровых лесах лиан и эпифитов такой же, как и в прилегающих окрестностях^[44].

Примером растений, которые используют мангровые деревья не только для опоры, но и паразитирующие на них, могут служить представители семейства Ремнецветниковые в Австралии и на Новой Гвинее. Получая воду из организма хозяина, паразиты вынуждены были приспособиться к её повышенной солёности. Многие из них смогли приспособиться только к определённому уровню концентрации соли, поэтому они вынуждены специализироваться на определённых видах деревьев, например Amyema thalassium используют только авиценнию, бругиеру и эксцекарию^[45].

Животный мир мангров, в отличие от растительного, исключительно разнообразен, здесь присутствуют как обитатели водной среды, так и сухопутные животные. В отличие от флоры, сухопутная лесная фауна мангров не очень отличается от фауны прилегающих лесов^[46]. В кронах обитают обезьяны, например, эндемик Калимантана листоядный носач^[3]; примером птиц могут служить попугаи. Среди ходульных корней и в кронах деревьев велико видовое разнообразие пауков, их паутины могут достигать 2 м в диаметре^[5]. Много летающих насекомых, особенно москитов^[47].

Мангровые деревья предоставляют подводным обитателям как питательные вещества, так и свои боковые корни и пневматофоры, которые очень значительно увеличивают придонную поверхность и среди окружающей грязи представляют собой твёрдый субстрат^[48]. Встречаются представители разных типов, в том числе моллюски, членистоногие, сипункулиды, нематоды, немертины, плоские черви, кольчатые черви. Наиболее многочисленными и заметными являются моллюски и ракообразные. Среди ракообразных преобладают крабы, наиболее характерными для мангров семействами являются Ocypodidae^[англ.] и Grapsidae. Виды крабов Grapsidae могут быть морскими, реже пресноводными, вести смешанный водно-сухопутный образ жизни и даже быть практически сухопутными^[49]. Чаще, чем другими организмами, корни мангровых деревьев покрыты усоногими, которые, при обильном размножении, могут замедлять рост деревьев^[48]. В заливаемых местах обитают устрицы, а также другие виды двустворчатых моллюсков. Брюхоногие предпочитают более высокие места, но могут переносить и затопление приливом^[5].

Многочисленные малые водоёмы (ручьи, лужи, протоки) являются местообитанием множества разнообразных рыб. Во время прилива рыба кормится на всём пространстве мангровых лесов^[50]. Различные виды промысловых рыб используют мангры как место для размножения^[3].

Весьма характерными представителями фауны мангров являются илистые прыгуны — рыбы, которые заметную часть своего времени проводят на суше. Усваивать кислород они могут не только с помощью жабр, но и прямо из воздуха через кожу. Благодаря особенностям строения грудных плавников прыгуны имеют возможность передвигаться прыжками по суше, с помощью грудных плавников и хвоста забираться вверх по ветке, с помощью брюшной присоски удерживаться на почти вертикальных поверхностях^[5].

Насекомые являются одной из наиболее заметных групп мангровой фауны, включающей в себя и растительноядных, и детритофагов, и хищников. Сами насекомые представляют собой важнейший источник пищи для других животных, кроме того, некоторые из них очень важны для опыления. Для людей наиболее чувствительно присутствие летающих кровососущих насекомых и муравьёв, тем не менее другие могут играть не менее важную экологическую роль^[46].

Из паукообразных особенно заметны пауки благодаря их паутинам. Например, самки Nephila clavipes, длиной до 6 см, плетут паутины до 2 м в диаметре. Добычей этих ловчих сетей пользуются Argyrodes^[англ.], не строящие собственной паутины. Очень эффектны представители семейства пауков-кругопрядов, имеющие яркую, отпугивающую естественных врагов, окраску. Большинство пауков встречаются не только в мангровах, но и в окружающих лесах. Приспособившиеся к жизни в полуводной среде пауки встречаются среди видов, не строящих ловчие сети, которые во время отлива спускаются с деревьев и охотятся на земле^[51].

Кроме нескольких видов жаб и лягушек, земноводные в солёной воде не встречаются. Самым распространённым земноводным, обитающим в манграх, является крабоядная лягушка^[52].

В отличие от земноводных, пресмыкающиеся обычны для мангровых лесов. Здесь обитает очень много видов змей и ящериц, и несколько видов крокодилов и аллигаторов. Большинство змей встречаются и на прилегающих к манграм территориям, а сюда забираются в погоне за добычей, но некоторые виды характерны именно для мангров. Проникновение змей происходит как со стороны суши, так и со стороны моря. Ящерицы характерны для прилегающей суши^[53]. У разных пресмыкающихся выработались различные приспособления для выживания в солёной среде, например солевыводящие железы, плотная чешуя, умение выбрать место и время приёма пищи и воды. Разные виды приспособлены по-разному, могут переносить разную солёность воды и в течение разного времени^[54].

Птицы отличаются высокой мобильностью и многие виды проводят в мангровых зарослях только часть своего времени. Для одних характерны сезонные миграции, другие перемещаются ежедневно в зависимости от времени суток или уровня приливов и отливов. В манграх птицы могут питаться, использовать их для гнездования, пережидать в них приливы. Многие птицы, особенно воробьинообразные полностью зависят от мангровых лесов, питаясь либо частями местных деревьев, либо, чаще, ассоциированными с ними насекомыми^[55]. Для них характерна пищевая специализация: насекомоядные могут или счищать себе пищу с листьев, или искать её в древесной коре, или ловить насекомых в воздухе, или, собирающих нектар в цветках. Птицы, имеющие сходный способ питания, используют для этого разные виды деревьев и при этом разные ярусы леса или предпочитают опушки^[56].

Несмотря на множество млекопитающих, обитающих в манграх, их подавляющее большинство встречаются также за их пределами. Это связано с тем, что водные животные вынуждены покидать их во время отлива, сухопутные во время прилива, а живущие на деревьях, например, обезьяны и летучие мыши, обладают высокой мобильностью^[57].

Из полностью водных животных в мангровах постоянно живут дюгони и некоторые китообразные, на время отлива находящие себе убежище в ручьях и реках, протекающих в этих местах. Более близкие к берегу мангровые леса посещают дельфины и морские свиньи. Из мелких хищников в поиске рыбы и крабов сюда заходят кошки-рыболовы, мангустовые, бандикуты, еноты-ракоеды. В Юго-Восточной Азии встречаются выдровые^[57].

В поисках растительной пищи с прилегающей суши сюда заходят антилопы, олени, свиньи, реже встречаются яванский носорог, азиатский буйвол, барасинга. Домашние верблюды и буйволы являются важными потребителями листвы в Аравии и дельте Инда^[58].

Некоторые звери, например бенгальский тигр, сейчас встречаются в манграх только потому, что человек вытеснил их из остальных мест обитания. По-настоящему специализированы для жизни в мангровах всего несколько немногочисленных видов, среди которых австралийская водяная крыса^{[англ.][58]}.

Мангры поддерживают уникальные экосистемы, одни из самых продуктивных в мире^[5][59]. Мангровые растения служат началом пищевых цепей для многих организмов^[59], например через образовавшийся в результате распада листьев и древесины детрит. Эти пищевые пути могут идти параллельно, а могут и смешиваться с трофическими цепями, основанными на фитопланктоне. Функции освобождения берегов от мёртвой древесины и включения составляющих её веществ в дальнейший круговорот выполняет экологическая группа редуцентов. Процесс разрушения погибших деревьев начинают моллюски (например корабельные черви) и равноногие ракообразные (например Sphaeroma), завершают морские грибы и бактерии. Корабельные черви и ракообразные могут поедать и растущие деревья, что препятствует чрезмерному загущению мангровых зарослей, способствует сохранению в них водотоков и постоянному поступлению питательных веществ^[5].

Мангры создают физические места обитания для многих морских и наземных животных, в том числе образуя защищённые водотоки. В местах своего произрастания мангры способствуют накоплению ила и песка, во внутренних частях образуется настоящая почва. Мангровые ризофоровые деревья могут создавать небольшие острова на мелководьях, которые сначала появляются поодиночке, а в дальнейшем сливаются^[5].

Большое количество разлагающихся органических остатков вызывает отсутствие свободного кислорода уже в нескольких миллиметрах от поверхности. Из множества плохо поддающихся разложению волокон древесины, смешанных с илом, образуются гумус и даже торф, содержащие гуминовые кислоты. Это приводит к повышению кислотности воды и созданию непривычных для морских обитателей условий, например у моллюсков появляются проблемы с формированием известковой раковины. Если материнская горная порода состоит из известковых отложений, этот эффект может быть нейтрализован^[5].

Сведение мангровых лесов приводит к деградации экосистем, потому что мангровые растения растут медленно, для восстановления требуется не менее 100 лет, а другие их заменить не могут из-за неприспособленности к условиям. Это позволяет считать мангры невозобновляемыми ресурсами. Кроме того, мангры очень чувствительны к загрязнению и нарушению притока пресной воды^[8].

Мангровые экосистемы очень важны для человечества и для природы в целом, выполняя при этом защитную, экологическую и экономическую функции^[60]. Несмотря на сравнительно небольшую площадь распространения, мангровые экосистемы очень важны для защиты берегов от разрушающих воздействий океана, воспроизведения рыбы^[2], создания местообитаний мелких животных континентального шельфа^[5], мест гнездования птиц^[59]. По некоторым данным, с мангровыми экосистемами в той или иной степени связан жизненный цикл до 90 % всех промысловых рыб тропических вод^[8]. Корни мангровых растений задерживают осадки и укрепляют почву, тем самым сдерживая эрозию. Мангровые леса ослабляют разрушительные действия ураганов и цунами. Как от постоянной эрозии, так и от стихийных бедствий мангры защищают более эффективно, чем искусственные защитные сооружения, построенные на их месте^[61].

Экономическую выгоду от прямого использования мангровых деревьев подсчитать сложно, точная информация собирается только для коммерческих масштабов, а значительная часть мангровой продукции используется на местные нужды^[62].

Древесина мангровых деревьев используется на топливо в виде дров или древесного угля, для производства пиломатериалов, ДСП, шпал, бумаги, спичек, синтетических волокон, для постройки лодок, дрова используются и для копчения рыбы. В строительстве она используется в качестве балок, столбов, свай, ограждений, строительных лесов, для подпорок в шахтах. Из неё изготавливают рукоятки инструментов, игрушки, музыкальные инструменты. Из коры получают дубильные вещества для обработки кож^[62] (в коре ризофоровых до 40 % дубильных веществ)^[8]. Листья используются как корм для скота.

В качестве продукта питания используются съедобные плоды, семена, листья, проростки, как в свежем виде, так и для изготовления сахара, алкогольных и безалкогольных, в том числе ферментированных напитков, десертов, пряностей, уксуса, заменителей чая^[62]. Сок нипы, содержащий 14-17 % сахарозы, используется для производства алкогольных и безалкогольных напитков. Её листья вываривают для получения пищевой соли^[63].

Многие компоненты различных мангровых растений используют в медицине, а также для изготовления клея, косметики, масла для волос, красителей, листья используют в качестве папиросной бумаги^[62]. Волокна старых листьев нипы применяются для плетения шляп, корзин, матрацев, зонтиков и других изделий, из черешков её листьев делают поплавки для рыболовных сетей^[63].

Помимо прямого использования мангровых деревьев, человек эксплуатирует и другие возможности мангровых экосистем. Животные мангров являются важным источником пищевых и других продуктов, особенно важны рыба и креветки. Раковины моллюсков собирают как источник извести^[63]. Цветки мангровых растений посещаются пчёлами, в результате чего собирается мёд и другие продукты пчеловодства^[61].

Мангры представляют собой интерес для экотуризма, например, в мангровом болоте Карони^[англ.] на Тринидаде можно увидеть красного ибиса, на полуострове Флорида и в Гондурасе — поплавать на байдарке среди мангровых зарослей. Примером заповедника с разносторонними достопримечательностями может служить Куала Селангор^[англ.] на реке Селангор в Малайзии. Здесь доступны наблюдению разные птицы, в том числе зимородки, цапли, щурки. Выше уровня прилива проложены пешеходные пути, с которых можно наблюдать водных обитателей, например варанов и крабов. На лодках можно добраться до мест, где сверкают синхронно мерцающие светлячки. Экотуризм пока ещё развит слабо, но он интересен как потенциальный источник доходов^[64].

Мангры являются одними из наиболее легко и полностью уничтожаемых в результате деятельности человека экосистем, но при учёте особенностей механизма их функционирования возможно их эффективное использование без нанесения существенного ущерба^[8].

С давних времён мангры вырубали для получения на продажу древесины, топлива^[2] и сырья для красителей и кожевенного производства^[8]. Непонимание значения мангров привели к уничтожению, в некоторых случаях преднамеренному, значительной их части^[59]. С 1980 по 2005 год площадь мангровых лесов сократилась на 20 %. Несмотря на то, что скорость исчезновения мангровых лесов снижается, она остаётся угрожающе высокой^[14].

Эксплуатация мангровых ресурсов способствовала исчезновению большей части девственных мангровых лесов. Любое использование природных ресурсов экосистемы неизбежно приводит к её изменению. Если в лесу рубят деревья преимущественно каких-либо видов или возраста, неизбежно изменяется видовая структура и снижается биоразнообразие, или изменяется возрастная структура и архитектура леса. Сопутствующее физическое воздействие препятствует укоренению сеянцев и, следовательно, естественному лесовосстановлению^[59].

Однако нерациональное использование мангровых ресурсов не является основной угрозой. При устойчивой организации хозяйствования возможно долговременное использование ресурсов без существенного ущерба экосистеме^[59]. Сокращение ареала мангров чаще всего происходит и из-за расчистки территорий под строительство, сельское хозяйство и аквакультуру^[59]. Манграм приходится конкурировать с урбанизацией, развитием туризма, инфраструктуры, необходимостью производства креветок, риса и соли^[14]. По некоторым оценкам, 7—8 % утерянных площадей мангровых лесов исчезло вследствие расчистки территорий под аквакультуру креветок^[59].

Определённую опасность представляют собой загрязнения. Основной причиной теплового загрязнения являются воды, охлаждающие ТЭС, но оно редко наносит ощутимый ущерб. Тяжёлые металлы, попадающие в мангровые леса из промышленных отходов и мест добычи полезных ископаемых, опасны тенденцией к накоплению. Пестициды и гербициды, стекающие с окружающих сельскохозяйственных территорий, со временем разлагаются даже в анаэробной почве, хотя и медленно. Влияние загрязнений из канализации сильно зависит от их состава и количества. Поставляя относительно несолёную воду и питательные вещества, особенно нитраты, они могут способствовать повышению продуктивности экосистемы. Однако избыток нитратов может вызвать чрезмерное размножение водорослей и микробов, что может привести к нарушению газообмена в воздушных корнях мангровых растений, выведению кислорода из воды, вызвать препятствия развитию проростков и др. Тем не менее, наиболее ощутимый ущерб наносит загрязнение нефтью и нефтепродуктами^[59].

Навредить манграм может и повышение потребления воды, например для ирригации, что может вызвать изменение водного режима реки и снизить в ней солёность воды, даже если это происходит в сотнях километров от моря. Отдельную угрозу представляет собой продолжающееся глобальное потепление, вызванное увеличением содержания углекислого газа в атмосфере и сопутствующее ему повышение уровня моря. Серьёзный в местных масштабах ущерб может быть вызван и естественными причинами, например, ураганом^[59].

Большинство стран прекратило расчистку мангровых территорий для выращивания креветок и требует тщательного анализа всех последствий для передачи территории мангров для других целей. Принимаются меры по лесовосстановлению как путём посадки мангровых деревьев, так и содействием естественному возобновлению. В последние десятилетия темпы исчезновения мангров сократились от 187 000 га (1,04 %) в год в 1980-х до 102 000 га (0,66 %) в год в 2000—2005 годах. Тем не менее потеря земель продолжает представлять собой серьёзную угрозу^[14].

В некоторых странах в 2000—2005 годах зафиксирован прирост мангровых территорий. Например в Бангладеш он был достигнут благодаря мерам по охране и лесовосстановлению своей части крупнейшего в мире массива мангров — Сундарбана. В Эквадоре на многих участках, отданных под пруды и инфраструктуру аквакультуры креветок и площадки для производства соли, были восстановлены мангры. В ОАЭ зафиксированная площадь мангров увеличилась только благодаря обнаружению участков, не включённых в предыдущие отчёты^[14].

Более чем в 20 странах площадь мангров стабилизировалась, однако в некоторых из них, например в Судане и Саудовской Аравии, заметно ухудшилось качество древостоя из-за повреждения пасущимися верблюдами и загрязнения разлившейся нефтью^[14].

• Hogarth, P. J. The Biology of Mangroves and Seagrasses. — Oxford University Press, 2008. — ISBN 978-0-19-856870-4. (англ.)
• Hogarth, P. J. The Biology of Mangroves. — Oxford University Press, 1999. — ISBN 0-19-850222-2. (англ.)
• Thanikaimoni, G. Mangrove Palynology // Travaux de la section scientifique et technique. — Institut Français de Pondichéry /UNDP/UNESCO, 1987. — Т. 24. — 104 p. — ISSN 0073-8336. (англ.)
• Tomlinson, P. B. The Botany of Mangroves. — Cambridge University Press, 1994. — 419 p. — ISBN 0-521-25567-8. (англ.)

• Международная база данных о манграх и информационная система (GLOMIS) — на англ. языке
• История программы изучения мангров ЮНЕСКО — на англ. языке
• Растения мангр на www.mangrove.at — на англ. языке