Миоциты

Мышечная клетка
Общая структура клетки скелетной мышцы и нервно-мышечного соединения: 1 — аксон; 2 — нервно-мышечный синапс; 3 — мышечная клетка (миоцит); 4 — миофибрилла
Медиафайлы на Викискладе

Миоци́ты (от др.-греч. μῦς — «мышца» + др.-греч. κύτος — «клетка»), или мы́шечные клетки — особый тип клеток, составляющий основную часть мышечной ткани. Миоциты представляют собой длинные, вытянутые клетки, развивающиеся из клеток-предшественников — миобластов^[1].

Существует несколько типов миоцитов:

• миоциты поперечнополосатой мускулатуры
  • сердечной мышцы (кардиомиоциты),
  • скелетной
• гладкой мускулатуры.

Каждый из этих типов обладает особыми свойствами и морфологией. Например, кардиомиоциты, помимо прочего, генерируют электрические импульсы, задающие сердечный ритм (то есть обладают автоматизмом).

Необычная микроскопическая анатомия мышечной клетки породила собственную терминологию. Цитоплазмы в клетках мышц называются саркоплазмой, гладкая эндоплазматическая сеть из мышечной клетки называется саркоплазматический ретикулум, а клеточная мембрана в мышечной клетке называется сарколеммой^[2]

В связи с крайне необычным строением мышечной клетки для её описания цитологами была создана специальная терминология. Каждому из особых терминов, относящихся к мышечной клетке, соответствует аналог, использующийся для описания обычных клеток.

Гладкомышечные клетки называются так, потому что у них нет ни миофибрилл, ни саркомеров, и, следовательно, нет «полос». Они обнаруживаются в стенках полых органов, включая желудок, кишечник , мочевой пузырь и матку, в стенках кровеносных сосудов, а также в путях дыхательной, мочевыделительной и репродуктивной систем. В глазах цилиарная мышца расширяется и изменяет форму хрусталика. В коже гладкомышечные клетки волосяного фолликула заставляют волосы встать дыбом в ответ на холод или страх.^[3]

Гладкомышечные клетки имеют веретенообразную форму с широкими серединами и сужающимися концами. Они имеют одно ядро и имеют длину от 30 до 200 микрометров. Это многократно короче волокон скелетных мышц. Диаметр также намного меньше, что устраняет необходимость в Т-канальцах, обнаруженных в поперечно-полосатых мышечных клетках. Хотя в гладкомышечных клетках отсутствуют саркомеры и миофибриллы, они содержат большое количество сократительных белков актина и миозина. Нити актина прикреплены плотными телами (подобными Z-дискам в саркомерах) к сарколемме.^[3]

Сердечная мышца, такая как скелетная мышца, также имеет поперечно-полосатую форму, а клетки содержат миофибриллы, миофиламенты и саркомеры в качестве клеток скелетных мышц. Клеточная мембрана прикреплена к цитоскелету клетки якорными волокнами шириной примерно 10 нм. Обычно они располагаются на Z-линиях, так что образуют бороздки и выходят поперечные канальцы. В сердечных миоцитах это образует зубчатую поверхность^[4].

Одна мышца, такая как двуглавая мышца плеча у молодого взрослого мужчины, содержит около 253 000 мышечных волокон^[5]. Мышечные волокна скелетной мускулатуры имеют синцитиальное происхождение из отдельных клеток миобластов, сливающихся в миотрубочки во время миогенеза^[6]. После слияния диаметр волокна — цилиндрического многоядерного образования — поперечнополосатых мышц составляет от 5 до 100 мкм, а длина может достигать нескольких сантиметров и более. Каждое мышечное волокно состоит из расположенных параллельно миофибрилл, состоящих из длинных белковых цепей миофиламентов, которые включают в себя повторяющиеся в продольном направлении блоки — саркомеры, отделенные друг от друга Z-пластинками. Существует три типа миофиламентов: тонкие, толстые и эластичные, которые работают вместе, вызывая сокращение мышц^[7]. Тонкие миофиламенты состоят в основном из актина, а толстые — из миозина, и они скользят друг по другу, сокращая длину волокна при сокращении мышц. Третий тип миофиламентов — это эластичные волокна, состоящие из очень большого белка титина.

В поперечнополосатой мышечной ткани миозин образует темные нити, которые составляют группу A. Тонкие нити актина являются легкими нитями, которые составляют I группы. Самая маленькая сократительная единица в волокне называется саркомером, которая представляет собой повторяющуюся единицу в пределах двух Z-полос. Саркоплазма также содержит гликоген, который обеспечивает клетку энергией во время интенсивных упражнений, и миоглобин, красный пигмент, который сохраняет кислород до тех пор, пока он не понадобится для мышечной активности^[7]

Саркоплазматический ретикулум, специализированный тип гладкой эндоплазматической сети, образует сеть вокруг каждой миофибриллы мышечного волокна. Эта сеть состоит из групп двух расширенных концевых мешочков, называемых терминальными цистернами, и одного Т-канальца (поперечного канальца), который проходит через клетку и выходит на другую сторону; вместе эти три компонента образуют триады, которые существуют в сети саркоплазматического ретикулума, в котором каждый Т-каналец имеет две терминальные цистерны с каждой стороны. Саркоплазматический ретикулум служит резервуаром для ионов кальция, поэтому, когда потенциал действия распространяется по Т-канальцу, он дает сигнал саркоплазматическому ретикулуму высвободить ионы кальция из закрытых мембранных каналов, чтобы стимулировать сокращение мышц.^[7][8] В скелетных мышцах на конце каждого мышечного волокна внешний слой сарколеммы соединяется с сухожильными волокнами в мышечно-сухожильном соединении^[9][10]

Каждое скелетное мышечное волокно отдельно иннервируется возбуждающим моторным аксоном.^[11]

Миобласт — это эмбриональная клетка-предшественник, которая дифференцируется, давая начало различным типам мышечных клеток^[12]. Дифференцировка регулируется миогенными регуляторными факторами, включая MyoD, Myf5, миогенин и MRF4^[13]. GATA4 и GATA6 также играют роль в дифференцировке миоцитов^[14].

Скелетные мышечные волокна образуются, когда миобласты сливаются вместе; следовательно, мышечные волокна представляют собой клетки с несколькими ядрами, известными как мионуклеусы, причем каждое клеточное ядро происходит из одного миобласта. Слияние миобластов специфично для скелетных мышц, а не для сердечной мышцы или гладкой мускулатуры.

Миобласты в скелетных мышцах, которые не образуют мышечных волокон, дедифференцируются обратно в миосателлитные клетки. Эти сателлитные клетки остаются смежными со скелетным мышечным волокном, расположенным между сарколеммой и базальной мембраной^[15] эндомизия (соединительной тканью, которая разделяет мышечные пучки на отдельные волокна). Чтобы повторно активировать миогенез, необходимо стимулировать клетки-сателлиты для дифференцировки в новые волокна.

Миобласты и их производные, включая сателлитные клетки, теперь могут быть получены in vitro путем направленной дифференцировки плюрипотентных стволовых клеток^[16].

Киндлин-2 играет роль в развитии удлинения во время миогенеза^[17].

При сокращении тонкие и толстые нити скользят друг относительно друга за счет аденозинтрифосфата. Это сближает Z-диски друг с другом в процессе, называемом механизмом скользящей нити. Сокращение всех саркомеров приводит к сокращению всего мышечного волокна. Это сокращение миоцита запускается потенциалом действия над клеточной мембраной миоцита. Потенциал действия использует поперечные канальцы, чтобы попасть с поверхности внутрь миоцита, который непрерывно находится внутри клеточной мембраны. Саркоплазматические ретикулумы представляют собой перепончатые мешки, которые соприкасаются поперечными канальцами, но остаются отдельными от них. Они обертываются вокруг каждого саркомера и наполнены Ca^2+[18].

Специализированные кардиомиоциты в синоатриальном узле генерируют электрические импульсы, контролирующие частоту сердечных сокращений. Эти электрические импульсы координируют сокращение остальной сердечной мышцы через систему пейсмейкеров сердца. Активность синоатриального узла, в свою очередь, модулируется нервными волокнами как симпатической, так и парасимпатической нервной системы. Эти системы действуют, увеличивая и уменьшая, соответственно, скорость производства электрических импульсов синоатриальным узлом.

Эволюционное происхождение мышечных клеток животных дискуссионно. Согласно одной точке зрения, мышечные клетки эволюционировали один раз, и поэтому все мышечные клетки имеют одного общего предка. Другая точка зрения состоит в том, что мышечные клетки эволюционировали более одного раза, и любое морфологическое или структурное сходство связано с конвергентной эволюцией и генами, предшествовавшими эволюции мышц и даже мезодермы — зародышевого слоя, дающего начало мышечным клеткам позвоночных.

Шмид и Зайпель утверждают, что происхождение мышечных клеток — это монофилетическая черта, которая возникла одновременно с развитием пищеварительной и нервной систем всех животных, и что это происхождение можно проследить до единственного предка многоклеточных животных, в котором присутствуют мышечные клетки. Они утверждают, что молекулярные и морфологические сходства между мышечными клетками у cnidaria и ctenophora достаточно похожи на таковые у bilaterians, чтобы у многоклеточных животных был один предок, от которого произошли мышечные клетки. В этом случае Шмид и Зайпель утверждают, что последним общим предком bilateria, ctenophora и cnidaria был триплобласт или организм с тремя зародышевыми листками, и это, что означает организм с двумя зародышевыми листками, который эволюционировал вторично из-за их «наблюдения» за отсутствием мезодермы или мышц, обнаруживаемых у большинства книдарий и гребневиков. Сравнивая морфологию книдарий и гребневиков с билатериями, Шмид и Зайпель смогли сделать вывод о наличии миобластоподобных структур в щупальцах и кишечнике некоторых видов книдарий, а также в щупальцах гребневиков. Поскольку это уникальная структура мышечных клеток, эти ученые определили на основе данных, собранных их сверстниками, что это маркер поперечно-полосатых мышц, аналогичный тому, который наблюдается у билатерий. Авторы также отмечают, что мышечные клетки, обнаруженные у книдарий и гребневиков, часто являются конкурирующими из-за происхождения этих мышечных клеток, являющихся эктодермой, а не мезодерма или мезендодерма. Другие утверждают, что происхождение настоящих мышечных клеток — это часть энтодермы, мезодермы и энтодерма. Однако Шмид и Зайпель опровергают этот скептицизм относительно того, являются ли мышечные клетки гребневиков и книдарий истинными мышечными клетками, учитывая, что книдарии развиваются через стадию медузы и стадию полипа. Они наблюдают, что на стадии Hydrozoan medusa существует слой клеток, который отделяется от дистальной стороны эктодермы, чтобы сформировать поперечно-полосатые мышечные клетки, что кажется сходным с таковым в мезодерме, и называют этот третий отделенный слой клеток эктокодоном. . Они также утверждают, что не все мышечные клетки происходят из мезендодермы у билатерий, ключевыми примерами являются то, что как в глазных мышцах позвоночных, так и в мышцах спиралиев эти клетки происходят из эктодермальной мезодермы, а не из энтодермальной мезодермы^[19].

Эволюционно специализированные формы скелетных и сердечных мышц предшествовали дивергенции эволюционной линии позвоночных / членистоногих^[20] Это указывает на то, что эти типы мышц развились у общего предка примерно 700 миллионов лет назад (млн лет назад) . Было обнаружено, что гладкие мышцы позвоночных развивались независимо от типов скелетных и сердечных мышц.