Модель Лотки — Вольтерры

Моде́ль Ло́тки — Вольте́рры (модель Ло́тки — Вольтерра́^[1]) — модель взаимодействия двух видов типа «хищник — жертва», названная в честь своих авторов (Лотка, 1925; Вольтерра 1926), которые предложили модельные уравнения независимо друг от друга.

Такие уравнения можно использовать для моделирования систем «хищник — жертва», «паразит — хозяин», конкуренции и других видов взаимодействия между двумя видами^[2].

В математической форме предложенная система имеет следующий вид:

${\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=(\alpha -\beta y)x}$,

${\displaystyle {\frac {dy}{dt}}=(-\gamma +\delta x)y}$,

где ${\displaystyle x}$ — количество жертв, ${\displaystyle y}$ — количество хищников, ${\displaystyle t}$ — время, ${\displaystyle \alpha ,\beta ,\gamma ,\delta }$ — коэффициенты, отражающие взаимодействия между видами.

Рассматривается закрытый ареал, в котором обитают два вида — травоядные («жертвы») и хищники. Предполагается, что животные не иммигрируют и не эмигрируют, и что еды для травоядных животных имеется с избытком. Тогда уравнение изменения количества жертв (без учёта хищников) принимает вид:

${\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=\alpha x}$,

где ${\displaystyle \alpha }$ — коэффициент рождаемости жертв, ${\displaystyle x}$ — величина популяции жертв, ${\displaystyle {\tfrac {dx}{dt}}}$ — скорость прироста популяции жертв.

Пока хищники не охотятся, они вымирают, следовательно, уравнение для численности хищников (без учёта численности жертв) принимает вид:

${\displaystyle {\frac {dy}{dt}}=-\gamma y}$,

где ${\displaystyle \gamma }$ — коэффициент убыли хищников, ${\displaystyle y}$ — величина популяции хищников, ${\displaystyle {\tfrac {dy}{dt}}}$ — скорость прироста популяции хищников.

При встречах хищников и жертв (частота которых прямо пропорциональна величине ${\displaystyle xy}$) происходит убийство жертв с коэффициентом ${\displaystyle \beta }$, сытые хищники способны к воспроизводству с коэффициентом ${\displaystyle \delta }$. С учётом этого, система уравнений модели такова:

${\displaystyle {\begin{cases}{\dfrac {dx}{dt}}=\alpha x-\beta xy=(\alpha -\beta y)x\\{\dfrac {dy}{dt}}=-\gamma y+\delta xy=(\delta x-\gamma )y\end{cases}}}$.

Для положения равновесия ${\displaystyle {\bar {x}}>0,{\bar {y}}>0}$ изменение численностей популяции равно нулю. Следовательно:

${\displaystyle \alpha {\bar {x}}-\beta {\bar {x}}{\bar {y}}=0}$,

${\displaystyle -\gamma {\bar {y}}+\delta {\bar {x}}{\bar {y}}=0}$,

из чего следует, что точка равновесия, вокруг которой происходят колебания, определяется следующим образом:

${\displaystyle {\bar {x}}={\frac {\gamma }{\delta }}}$,

${\displaystyle {\bar {y}}={\frac {\alpha }{\beta }}}$.

Рассмотрим поведение малых отклонений численностей от их равновесных значений, то есть изменение во времени ${\displaystyle {\tilde {x}}=x-{\bar {x}}}$ и ${\displaystyle {\tilde {y}}=y-{\bar {y}}}$. Из-за их малой абсолютной величины, квадратами, кубами и последующими степенями (${\displaystyle {\tilde {x}}^{n}}$ и ${\displaystyle {\tilde {y}}^{n}}$) можно пренебречь. Подставляя

${\displaystyle x={\bar {x}}+{\tilde {x}}}$,

${\displaystyle y={\bar {y}}+{\tilde {y}}}$,

в уравнения модели, получаем приближенно:

${\displaystyle {\frac {d{\tilde {x}}}{dt}}=-{\frac {\beta \gamma }{\delta }}{\tilde {y}}}$

${\displaystyle {\frac {d{\tilde {y}}}{dt}}={\frac {\delta \alpha }{\beta }}{\tilde {x}}}$

Дифференцирование одного из этих уравнений и подстановка в другое даёт следующий результат:

${\displaystyle {\frac {d^{2}{\tilde {x}}}{dt^{2}}}=-{\frac {\beta \gamma }{\delta }}{\frac {\delta \alpha }{\beta }}{\tilde {x}}=-\alpha \gamma {\tilde {x}}}$,

${\displaystyle {\frac {d^{2}{\tilde {x}}}{dt^{2}}}+\alpha \gamma {\tilde {x}}=0}$.

Полученное выражение является дифференциальным уравнением гармонического осциллятора с периодом ${\displaystyle T={\frac {2\pi }{\sqrt {\alpha \gamma }}}}$.

Функция

${\displaystyle H(x,y)=\delta x-\gamma \ln x+\beta y-\alpha \ln y}$

постоянна на решениях системы. Действительно:

${\displaystyle {\frac {dH}{dt}}=\delta {\frac {dx}{dt}}-{\frac {\gamma }{x}}{\frac {dx}{dt}}+\beta {\frac {dy}{dt}}-{\frac {\alpha }{y}}{\frac {dy}{dt}}=\delta (\alpha x-\beta xy)-\gamma (\alpha -\beta y)+\beta (-\gamma y+\delta xy)-\alpha (-\gamma +\delta x)\equiv 0.}$

Функция ${\displaystyle H}$ является суммой двух функций одного переменного: ${\displaystyle H(x,y)=U(x)+V(y)}$, где

${\displaystyle U(x)=\delta x-\gamma \ln x,\ \ \ V(y)=\beta y-\alpha \ln y.}$

При ${\displaystyle x>0}$ функция ${\displaystyle U}$ неограниченна и имеет один глобальный минимум при ${\displaystyle x={\bar {x}}}$, в то время как при ${\displaystyle y>0}$ функция ${\displaystyle V}$ также неограниченна и имеет один глобальный минимум при ${\displaystyle y={\bar {y}}}$, где ${\displaystyle {\bar {x}}}$ и ${\displaystyle {\bar {y}}}$ равновесные численности. Следовательно, функция ${\displaystyle H}$ имеет единственный глобальный минимум в точке ${\displaystyle ({\bar {x}},{\bar {y}})}$, являющейся положением равновесия, а все неравновесные линии уровня ${\displaystyle H(x,y)=E}$ при ${\displaystyle x,y>0}$ замкнуты и отвечают периодическим колебаниям с периодим, который зависит от начальных численностей.

• Моделирование биологических систем
• Закон Клайбера

• Популяционная динамика
• Простейшая модель «хищник-жертва»
• Николя Бакаэp, В.А. Вольперт, Д.M. Эдиев: Краткая история математической динамики населения. 2021. ISBN 979-10-343-8016-9. Pdf.