Неандерталец
† Неандерталец | |
---|---|
| |
Научная классификация | |
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Эутерии Инфракласс: Плацентарные Магнотряд: Бореоэутерии Надотряд: Грандотряд: Эуархонты Миротряд: Приматообразные Отряд: Приматы Подотряд: Сухоносые приматы Инфраотряд: Обезьянообразные Парвотряд: Узконосые обезьяны Надсемейство: Человекообразные обезьяны Семейство: Гоминиды Подсемейство: Гоминины Триба: Гоминини Подтриба: Хоминина Род: Люди Вид: † Неандерталец | |
Международное научное название | |
Homo neanderthalensis King, 1864 | |
Ареал | |
Геохронология | |
Неандерта́лец, человек неандертальский (лат. Homo neanderthalensis или Homo sapiens neanderthalensis), в советской литературе также носил название палеоантроп — вымерший или, по другой гипотезе, ассимилированный представитель рода людей. Некоторые учёные считают неандертальца подвидом Homo sapiens, тогда как другие относят к отдельному виду рода Homo, поэтому до сих пор сохраняются оба латинских названия. Возраст останков наиболее ранних неандертальцев (пра-неандертальцев) — около 500 тыс. лет[1][2][3][4]; окончательно сформировались как вид около 130—150 тыс. лет назад[4]; последние неандертальцы жили около 40 тысяч лет назад[5][6], сосуществовали в Европе с Homo sapiens в течение нескольких тысяч лет. Неандертальцы населяли Европу и Среднюю Азию. Название «неандерталец» происходит от долины Неандерталь в Германии, где был найден череп одного из представителей.
На сегодняшний день доказано, что неандертальцы не являются прямыми предками современных людей[7]. Их последний общий предок ещё точно не установлен, его относят либо к человеку-предшественнику, либо к гейдельбергским людям Африки. Древнейшие останки гейдельбергских людей, мигрировавших в Европу, имеют возраст 0,8 млн лет[4][8], следовательно, около миллиона лет линии неандертальцев и сапиенсов развивались независимо. В более поздний период (135—35 тысяч лет назад)[1], возможно, происходила метисация неандертальцев и сапиенсов, появившихся в Европе позже. У современных представителей европеоидной и монголоидной рас около 2 % генов — неандертальские, у негроидов — 0,3 % .
Неандертальцы были ниже и шире в плечах, чем современные люди, при этом обладали бо́льшим объёмом мозга и, возможно, владели речью[9]. Неандертальцы изготавливали орудия труда, такие как деревянные копья, обожжённые на конце или с каменными наконечниками, скребки, рубила[10][11]. Они активно использовали огонь. Питались в основном мясом, хотя употребляли в пищу и растения, кроме того, археологические исследования выявили два случая применения лекарственных растений. У неандертальцев известны случаи заботы о нетрудоспособных членах своей группы, имеются подобия захоронений, но достоверных подтверждений каких-либо погребальных культов, ритуалов, обозначения могил у неандертальцев не обнаружено[12].
. Средняя продолжительность жизни составляла 20 летИзначально немногочисленные неандертальцы могли смешиваться с представителями более многочисленных популяций: с денисовцами[13], возможно, с кроманьонцами, как интерпретируют результаты генетических исследований их авторы. Но некоторые генетики предполагают, что наличие у современных людей генов неандертальцев и денисовцев могло появиться не в результате их гибридизации, а от полиморфизма генов их общего предка[14][15], с которым эволюционные ветви современных людей, неандертальцев и денисовцев разошлись ранее 700—765 тысяч лет назад[16].
О причинах исчезновения неандертальцев выдвинуто множество гипотез[1].
Происхождение названия
Название происходит от черепа, найденного в 1856 году в ущелье Неандерталь возле Дюссельдорфа и Эркрата (Западная Германия). Ущелье получило название в честь Иоахима Неандера, немецкого теолога и композитора XVII века. Спустя два года (в 1858 году) Герман Шаафгаузен ввёл в научный обиход термин «неандерталец».
История обнаружения и изучения
Первый череп неандертальца Engis 2[англ.] был найден в Анжи́ в гроте Энгис[фр.] (Бельгия) в 1829 году[17]. Вторая находка неандертальца Gibraltar 1[англ.] 1848 года связана с английской военной базой в Гибралтаре[18]. Но отнесены к неандертальцами эти первые находки были позднее, после открытия типового экземпляра в 1856 году.
Находка черепа Neanderthal 1, давшего название новому виду ископаемых людей, является уже третьей по хронологии выявления. Череп был обнаружен в 1856 году в Рейнской провинции недалеко от Дюссельдорфа в долине Неандер в небольшом Фельдгоферском гроте[англ.], напротив более значительной Неандерской пещеры[19]. Вход в этот грот был скрыт выступом скалы и слоями глины делювиального происхождения, покрывающей здесь всюду известняки. Так как поблизости находились каменоломни, то рабочие дошли до закрывающей грот скалы, взломали её и открыли пещеру, заполненную наносным илом. По удалении этого наноса открылся грот. Недалеко от входа, в глине, рабочие нашли несколько человеческих костей и неполный череп, которые доктор Иоганн Фульрот приобрёл в собственность. Других костей или каких-нибудь изделий в пещерном иле найдено не было, тем не менее, нахождение их в древнем наносе, в котором (в других пещерах той же долины, например, в отстоящей всего на 30 шагов так называемой Чёртовой комнате — нем. Teufelskammer) были найдены останки несомненно «допотопных» животных, а также вид костей, степень их сохранности, особенности черепа и т. д. побудили признать в них останки человека глубокой древности, имеющие большое значение для суждения о типе древнейшего европейского населения.
Рудольф Вирхов признал в этом черепе и в костях конечностей следы патологических изменений, вызванных рахитом, и высказал мнение, что это не расовый, а индивидуальный тип. Кроме того, он указал на некоторые черепа новейшего времени, выказывающие подобное развитие надбровных дуг и почти столь же покатый назад лоб[20]. С опубликованием эволюционной теории Чарлза Дарвина в 1859 году антропологи стали рассматривать неандертальцев как «промежуточное звено превращения обезьяны в человека». Современные представления о неандертальских людях отличаются от представлений XIX века. В 1863 году на собрании Британской ассоциации развития науки англо-ирландский биолог Уильям Кинг сделал доклад, на котором признал человека из пещеры Фельдгофер отдельным видом и предложил дать ему название Homo neanderthalensis. И хотя Кинг в том же году изменил своё мнение, однако его видовое обозначение имеет приоритет перед термином Homo stupidus (Человек глупый), предложенным Эрнстом Геккелем в 1866 году. Представление о неандертальце как об особом виде было подкреплено новыми находками: в 1866 году бельгийский археолог Э. Дюпон нашёл в пещере Ла-Нолет (Бельгия) фрагмент нижней челюсти неандертальца вместе с останками животных ледниковой эпохи, в 1880 году фрагмент нижней челюсти неандертальского ребёнка вместе со среднепалеолитическими орудиями был найден Карелом Машкой[чеш.] в пещере Шипка[чеш.] (Чехия).
В 1886 году в пещере Спи (Бельгия) М. де Пюри и М. Лоэ находят два хорошо сохранившихся скелета неандертальцев (мужской и женский) вместе с орудиями. Эта находка поставила точку в споре о том, являются ли неандертальцы отдельным видом людей: ответ был очевидно положительный. В то же время, авторы находки, исходя очевидно из априорного представления о неандертальцах как о переходном звене — полуобезьянах, неверно интерпретировали скелеты, предположив, что неандерталец передвигался на согнутых ногах. Таким образом был заложен научный миф, оказавшийся довольно устойчивым. Первые дарвинисты вообще сразу ухватились за останки неандертальца как за искомое «недостающее звено» между обезьяной и человеком; по словам Б. Ф. Поршнева, они «прикладывая схему Геккеля, проводили мысленную прямую линию между человеком и антропоморфной обезьяной через неандертальца; хотели видеть в нём биссектрису, делящую угол между человеком и обезьяной. Неандерталец не очень-то укладывался на эту середину и его подчас несколько стилизовали, подталкивали к обезьяне, благо не доставало и лицевых костей, и других костей скелета»[21].
В 1899 году в Крапинской пещере[англ.] в западной части Крапины (Хорватия) Драгутин Горьянович-Крамбергер начал раскопки, приведшие к обнаружению большого количества останков неандертальцев (около 800 костей и фрагментов, от 25 до 60 скелетов). В 1908 году священники братья А. и Ж. Буиссони нашли «классический» полный скелет неандертальца в пещере Ла-Шапель-о-Сен (Франция). К тому времени (в 1904—1905 годах) уже вышли работы Густава Швальбе, который счёл неандертальца прямым предком человека, проведя линию питекантроп — неандерталец — современный человек (господствовавшую потом в науке на протяжении десятилетий), однако рассмотрев и альтернативную гипотезу, что неандерталец является параллельной ветвью развития человека[22].
Получены антропологические и генетические подтверждения смешения между неандертальцами и современными людьми[1]. К антропологическим свидетельствам скрещивания между человеком разумным и неандертальцами относятся останки древних людей, демонстрирующие анатомические признаки двух видов. В Рипаро ди Меззена (Верона, Италия) найдены, предположительно, останки гибрида неандертальца и Homo sapiens, жившего около 35 тыс. лет назад[23]. В Староселье (Крым) было обнаружено погребение ребёнка вида Homo sapiens с отдельными неандерталоидными признаками[24][25]. Кроме того, отмечено изменение строения зубных каналов у кроманьонцев на типичный для неандертальцев тип.
В 2009 году профессор Сванте Паабо из Института эволюционной антропологии Макса Планка в Лейпциге сообщил на ежегодном собрании Американской ассоциации содействия развитию науки об успешном прочтении ядерного генома неандертальца путём секвенирования ДНК из трёх образцов из пещеры Виндия. Типичные для неандертальцев аллели генов были найдены в геномах ряда представителей популяций современных людей[26][27]. «Те из нас, кто живёт за пределами Африки, несут некоторое количество ДНК неандертальца», — заявил профессор Паабо. «Генетический материал, унаследованный от неандертальцев, составляет от 1 до 4 % (оценка на 2009 год). Это немного, но достаточно, чтобы утверждать о достоверном наследовании существенной части признаков у всех из нас, кроме африканцев» — сообщил доктор Дэвид Райх из Гарварда, также участвовавший в работе. В исследовании геном неандертальца сравнивали с геномами пятерых наших современников из Китая, Франции, Африки и Папуа — Новой Гвинеи. Скрещивание могло произойти вскоре после миграции предков современного человека из Африки, то есть на территории Ближнего Востока, поскольку у трёх человек из разных регионов мира, за исключением Африки, пропорция генов неандертальца примерно одинакова.
1—2,6 % генома современных неафриканцев — это гены неандертальцев, при этом европейцы несут немного меньше неандертальских генов, чем азиаты[28]. В ДНК африканцев (йоруба, пигмеи-мбути) обнаружено 0,3—0,7 % неандертальских генов[29][30]. Исследование полного генома с высоким охватом неандертальца Altai (Denisova 5) из Денисовой пещеры и современных жителей Африки выявило, что генетический материал неандертальца Altai содержит в себе небольшое число африканских мутаций — примерно 5 % генов, которых нет у европейских неандертальцев. Это говорит о том, что алтайские неандертальцы могли скрещиваться с анатомически современными людьми свыше 100 тысяч лет назад[31][32].
В 2016 году была закончена научная работа по сравнительному анализу геномов 35 меланезийцев вместе с геномами 1937 человек из базы данных проекта «1000 геномов». По результатам был сделан вывод, что, помимо гипотетического скрещивания неандертальцев с африканцами (возможно, гены неандертальцев попали африканцам уже при обратной миграции древних европейцев в Африку[33][34], неандертальцы, возможно, смешивались с человеком разумным ещё три раза: сначала с предками всех неафриканцев 100 000 лет назад, затем — с предками европейцев и азиатов после отделения меланезийцев, и последний раз — с предками восточных азиатов[35][36][37].
Особенности анатомии и физиологии
Неандертальцы обладали невысоким ростом (160—163 см у мужчин), массивным телосложением и большой головой вытянутой в длину формы. По объёму черепной коробки (1400—1740 см³) они даже превосходили современных людей, но уступали жившим одновременно с ними кроманьонцам[38]. Одна из наиболее характерных особенностей анатомии неандертальцев[англ.], отличающая их от анатомически современных людей, — мощные надбровные дуги, сливающиеся над переносицей в сплошной надглазничный валик. Такой сплошной надглазничный валик встречается у более ранних гоминид, но отсутствует у Homo sapiens. Характерен выступающий широкий нос и отсутствие подбородочного выступа (скошенный подбородок)[39]. Шея короткая и как будто под тяжестью головы наклонена вперёд, руки и ноги короткие, в пропорциях к туловищу[40]. Кости рук и ног толще, чем у современных людей, бедренная и лучевая кости слегка изогнуты, фаланги пальцев на руках и ногах шире, но по строению кистей рук и ступней они мало отличаются от людей современного типа[41]. Изучение энтезов (энтезисов — мест, где сухожилие крепится к кости) неандертальцев показало, что неандертальцы были способны на тонкие движения пальцами[42][43][44]. Неандертальцы могли сильнее, чем Homo sapiens, вытягивать и отклонять в сторону большой палец, что позволяло им крепко держать в руках орудия труда с длинными рукоятками — копья, молотки. Большой палец у неандертальцев значительно хуже сгибался внутрь и двигался в стороны, что мешало манипулировать мелкими предметами, зажимая их между пальцами[45][46]. Мышцы и плечевые кости неандертальцев были адаптированы для сильных ударов копьём. Бочкообразная грудная клетка позволяла неандертальцам глубже дышать, легче переносить физические нагрузки и выдерживать сильные удары[47][48].
Анализ костного строения показывает, что дети неандертальцев выглядели как маленькие взрослые и, вероятно, их половая зрелость наступала уже к 8—10 годам[49][50]. Средняя продолжительность жизни неандертальцев была невелика и составляла в среднем 22,9 года[51]. По данным французского антрополога А. Валуа и советского антрополога В. П. Алексеева, из 39 неандертальцев, черепа которых дошли до нас и были изучены, 38,5 % умерли в возрасте до 11 лет, 10,3 % — в возрасте 12—20 лет, 15,4 % — в возрасте 21—30 лет, 25,6 % — в возрасте 31—40 лет, 7,7 % — в возрасте 41—50 лет и только один человек — 2,5 % — умер в возрасте 51—60 лет[52].
Идентичность гена, связанного с речью (FOXP2), у современного человека и у неандертальцев из испанской пещеры Эль-Сидрон[53][54][55], а также строение голосового аппарата и мозга неандертальцев позволяют сделать вывод о том, что они могли обладать речью. Подъязычная кость неандертальца из пещеры Кебара по своему строению ничем не отличалась от аналогичной кости анатомически современного человека[56]. По мнению академика В. В. Ива́нова, у неандертальцев «мог быть язык из согласных с малым количеством гласных, что встречается и в человеческих языках»[57]. Согласно опубликованному в 1971 году исследованию анатомии голосового аппарата неандертальцев, они могли произносить только очень ограниченный набор гласных (/e/, /æ/, редуцированные /i/ и /u/, шва) и некоторые губные и губно-зубные (но не носовые) согласные (/d/, /b/, /s/, /z/, /v/, /f/), что, по мнению авторов работы, недостаточно для того, чтобы считать гипотетическую речь неандертальцев членораздельной по сравнению с языками современных людей[58]. В более поздних исследованиях встречается мнение, что речевые способности неандертальцев могли находиться на уровне современных людей[59]
Мышечная масса неандертальца была на 30—40 % больше, чем у кроманьонца, скелет тяжелее. Также неандертальцы лучше приспособились к субарктическому климату, поскольку большая носовая полость лучше согревала холодный воздух, тем самым снижая риск простуды[60].
Карен Штейдель-Намберс (англ. Karen Steudel-Numbers) из Висконсинского университета в Мадисоне определила, что вследствие плотного телосложения и укороченной берцовой кости, сокращающей шаг, энергетические затраты на передвижение у неандертальцев были на 32 % выше, чем у современного человека. При помощи модели Эндрю Фрейля (англ. Andrew W. Froehle) из Калифорнийского университета в Сан-Диего и Стивена Черчилля (англ. Steven E. Churchill) из Университета Дьюка уточнено, что ежедневная потребность в пище неандертальца по сравнению с кроманьонцем, обитавшим в тех же климатических условиях, была больше на 100—350 килокалорий[61]. Несмотря на то, что неандертальцы постоянно ели мясо, о чём свидетельствуют данные специальных химических исследований костной ткани[60], изучение их фекалий показало, что в диету входили также ягоды, орехи и клубни[62].
По мнению антропологов, зубы из итальянских местонахождений Фонтана Рануччио и Визольяно возрастом 450 тыс. лет назад (MIS 12) имеют неандертальские особенности в своём строении[2][63].
Судя по строению органов слуха у неандертальцев Amud-1, Krapina 38.1, Krapina 39.3, La Chapelle-aux-Saints и La Quina H5, они по чуткости слуха и ширине спектра воспринимаемых частот не уступали современным людям и превосходили гейдельбергского человека из Сима-де-лос-Уэсос[64][65]. Из 23 неандертальских черепов возрастом от 100 000 до 40 000 лет, изученных палеоантропологами, на височной кости в районе начала слухового прохода были обнаружены экзостозы («ухо ныряльщика[англ.]») у 13 черепов, то есть в 56 % случаев (47,8 %, если исключить два спорных случая Amud 1 из пещеры Амуд и La Quina 27 со стоянки Ла-Кина[англ.], тогда как у гоминид из группы Схул-Кафзех (Middle Paleolithic Modern Humans) экзостоз наружного слухового прохода встречается в 25 % случаев, у Homo sapiens раннего/среднего верхнего палеолита — в 20,8 % случаев, у Homo sapiens, живших в позднем верхнем палеолите, — в 9,5 % случаев[66].
Характерные черты и классификация
неандертальца |
Неандерталоидность черепа:
- по краниологическим показателям преимущественно долихоцефалия, то есть голова в мозговой части относительно узка и вытянута в длину, и среднелицевой прогнатизм[67];
- массивный и утолщённый скелет лицевой и мозговой частей;
- при взгляде сбоку обводы черепа укладываются в окружность с центром в районе уха;
- низкий и как бы убегающий назад лоб без характерных «шишек»;
- мозговая часть невысокая, но зато вытянута назад и вмещает крупный головной мозг;
- очень развитые надбровные дуги (сплошной надглазничный валик);
- широкие скулы;
- лицевая часть массивна, вытянута вперёд (кроме подбородка) и спереди немного заужена, при виде сверху имеет клиновидную форму;
- при взгляде спереди, лоб низкий и покатый, нос и средняя часть выступают вперёд[67];
- объёмистая носовая полость и крупная, выдающаяся вперёд переносица, нос может быть с горбинкой;
- длинный скуловой отросток височной кости пропускает под собой мощные жевательные мышцы;
- большая ротовая полость в сочетании с сильными челюстями позволяет откусывать и пережёвывать крупные куски пищи;
- очень крупные челюсти и зубы;
- подбородок почти отсутствует[68].
Разумеется, эти черты могут встречаться и у современного человека, но обычно по отдельности или реже в том или ином сочетании, причём чаще обращают внимание на сплошной надглазничный валик, отсутствующий у современного человека.
Если же мы сравним череп классического неандертальца и череп нашего современника, имеющий подобные черты (мощные кости, толстые надбровные дуги, глубоко сидящие глазницы, низкий скошенный лоб, мощные челюсти почти без подбородка, покатая и вытянутая назад долихоцефальная форма мозговой части, см. рис. ниже), то можем заметить у неандертальцев ряд наиболее исключительных отличий:
- в целом на черепе меньше мелкорельефных деталей и формы его, несмотря на грубые черты, более округлы;
- плоское и округлое темя;
- при взгляде с затылка череп округлый (у современного человека — пятиугольный);
- надбровные дуги неандертальца более монолитные и выпуклые, образуют сплошной волнообразный валик, и вместе с другими обводами глазниц напоминают толстую оправу очков;
- круглые глазные орбиты;
- сглаженные щёчные кости, монолитом соединяющие верхние скулы с верхней челюстью;
- нижняя челюсть не имеет угловатых форм, по бокам снизу у неё нет отростков, при взгляде сбоку вместе с верхней челюстью напоминает круглые кусачки;
- основание черепа имеет очень небольшой изгиб;
- затылок сильно вытянут и заострён наподобие шиньона или горбушки белого хлеба. Снизу на нём развитые выступы, к которым крепились мышцы мощной и короткой шеи.
Среди европейских неандертальцев часто выделяются два варианта — собственно классический, северный, а также вариант «грацильных средиземноморских микродонтных неандертальцев типа „Ортю“». Последние были распространены по средиземноморскому побережью Западной Европы и отличались относительно небольшими размерами зубов[69].
- Череп неандертальца справа
- Надбровья и глазницы современного человека (слева) как правило угловатые и «домиком»
- Черепа неандертальского человека и современного долихоцефала
Реконструкции внешнего вида
- Реконструкция захоронения (Дарвиновский музей)
- Череп, восстановленный в профиль
- Череп анфас
- Череп в первоначальном виде
- Реконструкция М. М. Герасимова (Биологический музей им. Тимирязева)
- Реконструкция Франтишека Купки под руководством Марселлена Буля
- Неандерталец из грота Ла-Ферраси (Франция) в профиль (Герасимов М. М.)
- Неандерталец из грота Ла-Ферраси анфас
- Неандертальская женщина из Гибралтара (Герасимов М. М.)
- Голова неандертальского подростка из пещеры Тешик-Таш
- Скульптура ребёнка-неандертальца в музее антропологии при Цюрихском университете
- Одна из первых реконструкций (череп из грота Фельдгофер, художник Филиппарт по описанию Г. Шафгаузена, 1888 год)
- Реконструкция неандертальцев из Ля-Шапель-о-Сен и Гибралтар, экспозиция венского музея естественной истории
- Реконструкции находок неандертальцев и гейдельбергцев из различных мест, слева направо: Ле-Мустье, Ла-Ферраси, Штейнгейм, Гибралтар; экспозиция Дарвиновского музея (Москва)
Генетика
В 2009 году исследователи расшифровали бо́льшую часть ископаемой ДНК неандертальца из кости бедра скелета неандертальца из пещеры Виндия в Хорватии, а также из других костей, найденных в Испании (Эль-Сидрон), России (Мезмайская пещера) и Германии (Neanderthal 1 и Feldhofer 2 из грота Фельдхофер[англ.])[71][72]. До исследований в испанской Атапуэрке, древнейшим неандертальцем, из которого удавалось извлечь генетическую информацию, был человек из итальянской Альтамуры, живший 130,1—172 тысячи лет назад[73]. Анализ митохондриальной ДНК показал, что дивергенция западного (германского) и восточного (кавказского) неандертальцев произошла 151 000—352 000 лет назад. Неандертальцы вымерли, не передав свой тип мтДНК современным людям (по исследованиям 2009 года)[74].
В 2010 году в журнале Science появилась статья с результатами расшифровки неандертальского генома с покрытием 1,3×[75][76]. В декабре 2013 года была опубликована статья о первом геноме неандертальца с высоким охватом. Генетический материал из проксимальной фаланги четвёртого или пятого пальца стопы взрослой неандертальской женщины Denisova 5 («Altai Neandertal») из Денисовой пещеры из слоя 11.4 возрастом 50 тысяч лет назад был прочитан с охватом 50×[77].
В геномах последних европейских неандертальцев из пещер Виндия, Мезмайская, Гойе[фр.] и Ле-Котте[фр.], живших около 45—39 тысяч лет, уже после прибытия сапиенсов в Европу, не найдено примеси генов кроманьонцев. Сравнение геномов поздних неандертальцев с геномом более древнего неандертальца с Кавказа, показало, что к концу истории неандертальцев, вероятно, произошёл оборот неандертальского населения либо на Кавказе, либо по всей Европе. Основная часть потока неандертальских генов в ранних современных людях происходила из одной или нескольких исходных популяций, которые разошлись с последними неандертальцами не менее 90 тысяч лет (до отделения линии Mezmaiskaya 1), но после того, как они откололись от неандертальца из Сибири (Altai Neandertal) примерно 150 тысяч лет назад[78].
Геном неандертальца по размеру близок к геному современного человека. Учёным удалось восстановить 63 % неандертальского генома (2 миллиарда пар нуклеотидов, если исключить повторяющиеся фрагменты), а оставшиеся 37 % его длины (1,2 миллиарда пар нуклеотидов) ещё не выявлены[79]. Предварительные результаты показывают, что ДНК современного человека и неандертальца идентичны приблизительно на 99,5 %.
Секвенирование Y-хромосомы неандертальца из пещеры Эль-Сидрон показало, что в Y-хромосоме современного человека нет неандертальских фрагментов ДНК, в отличие от остальной части генома. Предположительно, это связано с тремя мутациями в генах, отвечающих за иммунную систему в неандертальской Y-хромосоме, которые могли вызывать отторжение плода мужского пола у женщины другого вида[80]. Исследование Y-хромосом трёх неандертальцев (El Sidrón 1253, 46—53 тысячи лет назад; Spy 94a, 38—39 тысяч лет назад; Mezmaiskaya 2, 43—45 тысяч лет назад) и двух денисовцев (Denisova 4, 55—84 тысячи лет назад; Denisova 8, 106—136 тысяч лет назад) показало, что Y-хромосомная линия поздних неандертальцев отделилась от Y-хромосомной линии современного человека около 370 тысяч лет назад, а Y-хромосомная линия денисовцев отделилась от Y-хромосомной линии, общей для неандертальцев и современного человека около 700 тысяч лет назад[81][82].
Генетики, проанализировавшие общие мутации для народов Африки с одной стороны, и для неандертальцев и денисовцев с другой, пришли к выводу, что популяция предков неандертальцев и денисовцев, покинувших Африку, была крайне небольшой. После исхода их общих предков из Африки примерно 744 тысячи лет назад, всего через 300 поколений линии неандертальцев и денисовцев разделились, и после этого они крайне редко контактировали друг с другом — число мутаций, характерных только для неандертальцев и денисовцев, было очень небольшим и не превышало 20 % от их общего числа[3][83].
Учёные из Института эволюционной антропологии общества Макса Планка в Лейпциге (Германия) обнаружили у неандертальца ген, препятствующий усвоению молока (лактозы) в зрелом возрасте. Также в ходе исследований выяснилось, что неандертальцам были знакомы многие наследственные заболевания современных людей — аутизм, нарколепсия[84], болезнь Альцгеймера, синдром Дауна, шизофрения[85]. Рецептор меланокортина 1 (Mc1r), исследованный у двух неандертальцев, имеет мутацию, которая не была обнаружена у 3700 проанализированных современных людей. Неактивные варианты Mc1r развивались независимо у современных людей и у неандертальцев. Нарушения активности этого варианта предполагает, что у неандертальцев варьировались уровни пигментации, потенциально в масштабе, наблюдаемом у современных людей[86]. Ни один из более чем 20 аллелей Mc1r, приводящих к рыжим волосам у современных людей, не присутствует ни в одном из двух геномов неандертальцев с высоким охватом из Денисовой пещеры и пещеры Виндия. Специфический для неандертальцев вариант p.Arg307Gly, постулированный для снижения активности Mc1r и появления рыжих волос, который ранее был идентифицирован у двух неандертальцев, не присутствует в двух геномах неандертальцев с высоким охватом, а значит, если этот вариант и присутствовал у неандертальцев, то он был редким[87].
От скрещивания с ранними африканскими Homo sapiens в период от 413 до 268 тысячи лет назад (95 % доверительный интервал 460—219 тысяч лет назад) мог появиться вклад 0,1 — 2,1 % генов Homo sapiens у неандертальской митохондриальной линии HST, выявленной у неандертальца, жившего 124 тысячи лет назад в германской пещере Холенштайн-Штадель[88]. Ядерные геномы ранних неандертальцев из германской пещеры Холенштайн-Штадель и из бельгийской пещеры Складина (120 тысяч лет назад) более тесно связаны с геномами последних неандертальцев, которые жили в Западной Европе 45—40 тысяч лет назад, чем с геномами своих современников-неандертальцев, живших тогда в Сибири. Кроме того, особи HST и Scladina также ближе к неандертальцам, которые позже заняли Алтайский край, мигрировав из Европы в Сибирь между 120 000 и 90 000 лет назад[89]. В дальнейшем, видимо, западноевропейская линия HST около 48 тысяч лет назад почти исчезла (предположительно, по климатическим причинам), и позднее 48 тысяч лет назад была в значительной степени (если не полностью) заменена (реколонизирована) неандертальцами алтайской (Altai) линии[88]. Исследование мтДНК 13 неандертальцев (жителей Европы и Западной Азии, живших более 48 тысяч лет назад) показало разнообразную генетическую изменчивость, что характерно для многочисленного вида. У более поздних европейских неандертальцев, живших менее 48 тысяч лет назад, генетическая вариативность очень резко сократилась. Это событие произошло незадолго до появления людей современного типа в Европе[90]. Неандерталка Gibraltar 1 из пещеры Форбса[англ.] (Гибралтар), одна из последних неандертальцев в Европе, генетически более похожа на неандертальцев возрастом 120 тысяч лет назад из пещеры Складина в Бельгии (Scladina I-4A), Холенштайн-Штаделя в Германии и на неандертальца Mezmaiskaya 1 из пещеры Мезмайская (Россия), чем на позднего неандертальца возрастом 49 тысяч лет назад El Sidrón 1253 из пещеры Эль-Сидрон на севере Испании и других поздних неандертальцев из Европы и Западной Азии[91].
В 2018 году вышла статья о дочери неандерталки и денисовца, найденной в 2016 году. Ядерный геном девочки Denisova 11 из Денисовой пещеры, жившей 90 тысяч лет назад[92], на 38,6 % аллелей соответствует неандертальскому геному, а 42,3 % соответствует денисовскому геному. Мать девочки Denisova 11 принадлежала к популяции, родственной европейскому неандертальцу Vindija 33.19 из хорватской пещеры Виндия. При этом неандертальский предок её отца-денисовца, жившего за 300—600 поколений до него (или за 7,5—15,0 тысяч лет до него, если длительность поколения в палеолите составляла 25 лет), принадлежал к другой популяции неандертальцев «Altai Neandertal», как неандерталец Denisova 5 из Денисовой пещеры[93]. Среди всех известных образцов ДНК неандертальцев наиболее тесно с ДНК матери гибрида Denisova 11 связана ДНК образца Chagyrskaya 8 из Чагырской пещеры, расположенной в примерно в 106 км от Денисовой пещеры[94].
У неандертальцев обнаружен аллель RHD*DUC2 (парциальный тип аллеля RHD*DIII type4 (RHD*03.04, определённый c.186T, c.410T и c.455C) в сочетании с двумя дополнительными снипами c.602C>G и c.733G>C) системы групп крови резус (Rh), отсутствующий у большинства современных людей, за исключением отдельных австралийских аборигенов и папуасов Новой Гвинеи. Анализ, охватывающий различные системы групп крови, выявил аллели, свидетельствующие в пользу африканского происхождения неандертальцев и денисовцев[95].
У некоторых неандертальцев были выявлены два изменения в белковой структуре кинетохор 1 (KNL1) от общего предка с современными африканцами около 200 тысяч лет назад из-за потока генов от предков (или родственников) современных людей к неандертальцам. Впоследствии некоторые неафриканцы унаследовали этот современный человекоподобный вариант гена от неандертальцев, но ни один из них не унаследовал варианты генов предков[96].
Родство с современным человеком
Антрополог Алеш Грдличка в начале XX века выдвинул гипотезу о том, что неандертальцы являлись предками современных людей. Эта реконструкция некоторое время пользовалась признанием. Современные учёные больше не считают неандертальцев предками современных людей, в том числе по результатам генетических исследований[7].
В 1997 году учёным Мюнхенского университета впервые удалось восстановить последовательность митохондриальной ДНК (мтДНК) неандертальца. Сравнение этой последовательности с последовательностями мтДНК современных людей показало, что человеческие мтДНК формируют отдельную ветвь, а не группируются с неандертальской последовательностью, как это должно было быть в случае происхождения людей от неандертальцев. Дальнейшее изучение других последовательностей мтДНК неандертальцев, современных и древних людей подтвердили этот вывод[97].
Согласно данным генетики, прямые предки людей и общий предок современного человека и неандертальцев происходят из Африки, которая лежала вне известного ареала неандертальцев[16][98].
В 2006 году началась работа по восстановлению полного генома неандертальцев (не только мтДНК)[99]. Сравнение вариаций в геномах современных людей и неандертальцев, позволило вычислить время существования последнего общего предка двух видов и соответственно, время их расхождения. По данным изучения ядерной ДНК обитателей испанской пещеры Сима де лос Уэсос в Сьерра-де-Атапуэрка, живших 400 тысяч лет назад, денисовцы и неандертальцы разделились около 500 тысяч лет назад, а их общий предок разделился с эволюционной линией Homo sapiens ранее 700—765 тысяч лет назад[1][16][100]. По Y-хромосоме время разделения линий неандертальцев и современного человека оценили в 588 тысяч лет назад (95 % доверительный интервал: 447—806 тысяч лет назад)[101]. Анализируя мелкие различия в структуре зубов и их эволюцию, исследователи пришли к выводу, что линии кроманьонцев и неандертальцев могли разойтись между 900—800 тысяч лет назад[102].
Неандертальцы и человек разумный в некоторых регионах сосуществовали несколько тысяч лет[5][9][103]. Вопрос о характере взаимоотношений между ними в ходе неизбежных контактов остаётся плохо изученным. Некоторые антропологи, например, профессор Бордоского университета Жан-Жак Юблен, считают, что два вида людей преимущественно враждовали. Так на ориньякской стоянке кроманьонцев в Ле-Руа на юго-западе Франции нашли челюсть неандертальца со следами резания и просверлённые зубы. Фернандо Роцци из Национального центра научных исследований в Париже считает, что ориньякцы неандертальца съели. Однако другой соавтор статьи Франческо д’Эррико из Института предыстории в Бордо допускает, что челюсть неандертальца была просто найдена людьми 28—30 тысяч лет назад, а зубы они использовали для изготовления ожерелья[104][105]. Другие учёные предполагают более мирный характер взаимоотношений, о котором свидетельствуют заимствования материальной культуры между человеком разумным и неандертальцами, например, на Среднем Дону (Костёнки), где ни те, ни другие не были автохтонами[106].
Получены антропологические и генетические подтверждения смешения между неандертальцами и современными людьми[107]. В 2009 году профессор Сванте Паабо из Института эволюционной антропологии Макса Планка в Лейпциге сообщил на ежегодном собрании Американской ассоциации содействия развитию науки об успешном прочтении ядерного генома неандертальца. Первоначально каких-либо признаков гибридизации кроманьонцев с неандертальцами не удалось обнаружить[108]. Однако уже к маю 2010 года типичные для неандертальцев аллели генов были найдены в геномах ряда представителей популяций современных людей[26][109]. Скрещивание было зафиксировано и, вероятно, произошло вскоре после миграции предков современного человека из Африки, то есть на территории Ближнего Востока, поскольку у трёх человек из разных регионов мира, за исключением Африки южнее Сахары, пропорция генов неандертальца примерно одинакова. 1—2,6 % генома современных неафриканцев — это гены неандертальцев, при этом европейцы несут немного меньше неандертальских генов (2,4 %), чем азиаты (2,6 %)[110][111][112]. В ДНК африканцев йоруба, пигмеев-мбути обнаружено 0,3—0,7 % неандертальских генов[29][30], у племени тубу в Чаде ~ 0,5 %, у народа амхара в Эфиопии ~ 1 % неандертальских генов[113]. С помощью метода IBDmix удалось определить, что во всех геномах современных людей из проекта 1000 геномов, включая африканцев, имеются гены неандертальцев (количество ДНК неандертальцев у азиатов — 55 мегабаз (Мб) или 1,8 %, у европейцев — 51 Мб или около 1,7 %[114], у африканцев — около 17 Мб или 0,3 % от их генома[115], тогда как предыдущие выводы обнаруживали у африканцев значительно меньше мегабазы — в пределах от 0,026 Мб у народа ишан до 0,5 Мб у народов лухья). Африканцы делят 7,2 % своей неандертальской примеси исключительно с европейцами, что значительно выше, чем 2 %, которые африканцы делят исключительно с жителями Восточной Азии. Это делает Европу более вероятной территорией, из которой у африканцев появились неандертальские гены в результате обратных миграций древних европейцев в Африку[116]. Исследование ДНК восточных (алтайских) неандертальцев и современных жителей Африки выявило, что генетический материал алтайских неандертальцев содержит в себе небольшое число африканских мутаций — примерно 5 % генов, которых нет у европейских неандертальцев. Это говорит о том, что алтайские неандертальцы могли скрещиваться с анатомически современными людьми свыше 100 тысяч лет назад[31][32].
В 2002 году в румынской пещере Пештера-ку-Оасе была найдена кость человека анатомически современного вида, жившего около 40 тысяч лет назад и принадлежавшего к первой волне кроманьонцев, появившихся в Европе. Согласно опубликованным в 2015 году результатам ДНК-исследований, от 6 % до 9 % генома могло быть унаследовано им от неандертальцев и 4—6 поколений отделяло его от неандертальского предка[117][118].
К антропологическим свидетельствам скрещивания между человеком разумным и неандертальцами относятся останки древних людей, демонстрирующие анатомические признаки двух видов. В Рипаро ди Меззена (север Италии) найдены, предположительно, останки гибрида неандертальца и Homo sapiens, жившего около 30—40 тысяч лет назад[23]. В Староселье (Крым) было обнаружено погребение ребёнка вида Homo sapiens с отдельными неандерталоидными признаками[24][25]. Кроме того, отмечено изменение строения зубных каналов у кроманьонцев на типичный для неандертальцев тип.
В 2016 году была закончена научная работа по сравнительному анализу геномов 35 меланезийцев вместе с геномами 1937 человек из базы данных проекта «1000 геномов». По результатам был сделан вывод, что неандертальцы могли смешиваться с человеком разумным три раза: сначала с предками всех неафриканцев около 100 000 лет назад, затем — с предками европейцев и азиатов после отделения меланезийцев и последний раз — с предками восточных азиатов около 65 тысяч лет назад[32][35][36][37]. В геномах последних европейских неандертальцев из пещер Виндия, Мезмайской, Гойе и Ле-Коте, живших около 45—39 тысяч лет назад, не найдено примеси генов кроманьонцев[78][119].
По иронии судьбы, в связи со значительным ростом населения максимальное распространение неандертальского генома по Земле наблюдается в современности[120].
Область проживания
Неандертальцы населяли:
- Европу: Неандерталь в Германии, Ла-Шапель-о-Сен во Франции, Пиренейский полуостров, Карпаты, Центральная Украина[121], Среднерусская возвышенность, Киик-Коба в Крыму, Пелопоннес в Греции[122], Саккопасторе (Италия)[123][];
- Среднюю Азию (Тешик-Таш) и Алтай (пещера Окладникова, Денисова пещера, Чагырская пещера)[126];
- Ближний и Средний Восток: Кармель в Израиле, Шанидар в иракском Курдистане.
В ходе исследований человеческих останков из израильских пещер Схул и Кафзех выяснилось, что эти пещеры несколько раз «переходили из рук в руки»: до 130 тысяч лет назад там жили неандертальцы. Между 130 и 80 тысячами лет — кроманьонцы. Между 65—47 тысячами лет — снова неандертальцы, затем вновь люди современного типа[127]. С территории Израиля неандертальцы могли попасть в Северную Африку, где найдены фрагментарные находки схожей культуры[98], но ископаемых останков неандертальцев в Африке пока не обнаружено.
По приблизительным оценкам, общая численность населения неандертальцев составляла: в период расцвета мустьерской культуры — 70—100 тысяч человек[9], в конце их существования (45—40 тысяч лет назад) — 10—4 тысячи человек[83][88][98], на всю огромную территорию их обитания.
Считается, что последним прибежищем неандертальцев был Гибралтар. Неандертальцы там занимали пещеру Горама время от времени на протяжении 100 000 лет. Последние из них, судя по окаменевшим отпечаткам следов (ихнофоссилиям[англ.]), возможно, жили во время морской изотопной стадии MIS 2 (29—24 тысяч лет назад)[128][129][130].
Культура
Жилища
Паола Вилья относит к неандертальскому периоду чум с костровищем, обнаруженный на территории Ниццы (Терра-Амата), тогда как первооткрыватель памятника Анри де Люмле считает, что чум[9] построил более ранний гейдельбергский человек. Это место было очень удобным, так как имело постоянный источник пищи в виде обширных колоний морских моллюсков (устриц, мидий) на мелководье.
Согласно исследованиям пещер Бальци-Росси в Италии, проведённым Жюльеном Риель-Сальваторе из Колорадского университета и его коллегами, жилище неандертальцев делилось на три «зоны». В первой из них, в верхней части жилища, располагалась «кухня», о чём свидетельствуют найденные в этой зоне останки животных и следы охры, которая применялась для выделки шкур, в качестве клея и как антисептическое средство. Во второй зоне, которая была самой просторной, размещался очаг и здесь было спальное место. В третьей зоне была «мастерская», где изготавливались каменные инструменты, так как здесь было больше всего солнечного света и минимальный риск, что кто-то помешает работе[131][].
Неандертальцы могли строить укрытия из шкур и костей мамонтов, как это было обнаружено на стоянках Молодова (Буковина), отгораживать камнями очаги. Но большинство археологических раскопок показывает, что неандертальцы вели образ жизни кочевых охотников и дольше нескольких недель на одной стоянке не задерживались, поэтому долговременных жилищ не обустраивали. Кости съеденных животных на большинстве стоянок обычно разбросаны как попало, костровища почти ничем не обозначены[9].
Быт и образ жизни
Рядом с останками неандертальцев часто удаётся обнаружить кости не только копытных, но и хищников — пещерных гиен, львов и медведей. Это свидетельствует о том, что пещерным людям эпохи мустье приходилось бороться с последними за жилище. Останки таких крупных животных, как первобытный бизон, мускусный бык, шерстистый носорог или мамонт, позволяют сделать вывод о том, что жизнь неандертальцев была тесно связана с интенсивной охотой, возможно, загонной. Предпочитали охотиться на наиболее крупных травоядных (мамонтов, шерстистых носорогов)[132]. Найдены свидетельства охоты неандертальцев на небольшую быструю дичь (лепорид)[133], на стоянках, расположенных на берегу моря, они питались в основном морскими моллюсками[132].
Наличие переломов, в том числе сросшихся неправильно, на сохранившихся останках неандертальцев свидетельствует о том, что последним приходилось убивать дичь в ближнем бою и получать при этом множественные раны и травмы[134].
Ранее считалось, что у неандертальцев было больше травм, в том числе насильственных, полученных не от животных, а от других неандертальцев, что по мнению учёных, говорило об их большей агрессивности по сравнению с сапиенсами — непосредственными предками современных людей. Однако при проведении скрупулёзного анализа, который осуществили германские антропологи из Тюбингенского университета, было опровергнуто мнение о повышенной внутривидовой агрессивности по сравнению с человеком разумным. Так, травмы черепа встречаются с одинаковой частотой как у неандертальцев верхнего палеолита, так и у кроманьонцев. Разница выявлена только в распределении травм по возрасту. У неандертальцев большая часть травм головы приходится на возраст до 30 лет, при этом получившие эти травмы молодые неандертальцы не доживали до зрелого возраста. У кроманьонцев — после 30 лет, а в молодом возрасте тенденция травм головы наоборот снижается. Это говорит о двух вариантах — либо молодёжь у неандертальцев получала больше травм, чем молодёжь у сапиенсов, либо о том, что полученные травмы у неандертальцев хуже лечились, чем у сапиенсов, и поэтому меньше молодёжи выживало[135].
Охотились неандертальцы не только на открытых территориях, но и в лесах и горах. Там они преследовали, в основном, копытных средних размеров. Иногда источниками мяса становились больные животные, или провалившиеся в расщелины, ямы или болота. Вопреки распространённому мнению, падалью они не питались, также как и люди современного типа[9][132].
Процесс разделки убитого животного разделялся у неандертальцев на несколько этапов. Сначала с помощью каменных орудий разрезалась шкура, нередко употреблявшаяся для изготовления примитивной одежды. Затем с помощью каменных ножей снималось всё мясо. Длинные кости разбивались, и из них извлекался питательный костный мозг, а из черепа — головной[9][136]. Мясо употреблялось или в сыром виде, или его могли предварительно поджарить (запечь) на костре. По мнению большинства учёных, навыками длительного хранения мяса неандертальцы не владели, хотя, вполне вероятно, до наших дней просто не сохранились его ископаемые остатки. Неандертальцы пользовались примитивной посудой, выдолбленной из камня, для хранения сыпучих материалов (охры)[9], возможно, умели варить растительную пищу (в азиатской части своего ареала)[137].
Преимущественно «мясная» диета палеоантропов делала неизбежными в их обществе затяжные голодовки, способствовавшие каннибализму. Изучение костных останков неандертальцев из пещер в Крапине (Хорватия), гроте Ортю (Франция)[138], Гойе (Намюр, Бельгия), Эль-Сидрон, (Испания) и др. свидетельствует о периодическом употреблении ими в пищу мяса своих сородичей[139], чему могли способствовать тяжёлые условия существования в ледниковый период. Из 300 найденных скелетов палеоантропов хорошо сохранились только 12. Остальные имеют следы отделения мяса от костей и их дробления для извлечения костного мозга, причём в костях содержатся крошечные осколки кремнёвых орудий[60].
Обычаи
По итогам анализа останков двенадцати погибших под обвалом неандертальцев из пещеры Эль-Сидрон на севере Пиренейского полуострова (современная Испания) выяснилось, что у троих мужчин, одной женщины, двоих подростков и ребёнка 8—9 лет был общий митохондриальный гаплотип, условно обозначенный исследователями как «А» (что говорит об общем происхождении по женской линии). Две остальные найденные взрослые женщины имели митохондриальные гаплотипы, условно обозначенные как «В» и «С», отличные от основного в группе. Также общий с одной из этих женщин гаплотип «С» был у подростка и детей возраста 2—3 и 5—6 лет. Этот анализ свидетельствует о патрилокальности неандертальцев, то есть о том, что юноши, достигшие половой зрелости, оставались в группе, а девушки — переходили в семью мужа, а также о близкородственных браках внутри группы. Минимальный интервал между родами у неандертальских женщин (судя по возрасту детей с гаплотипом «С») сопоставим с таковым в племенах современных охотников-собирателей, у которых он в среднем составлял 3,4 года[140]. Впрочем, вывод о таких редких родах может быть неточным, так как базируется лишь на 1 находке и не учитывает того, что происходило с этой группой неандертальцев до обвала. Предполагается, что 50 % родившихся детей неандертальцев не доживали до половой зрелости, у них была очень высокая детская смертность[9][98]. Статистика по всем раскопанным стоянкам показывает, что 38 % неандертальцев умерли в возрасте до 11 лет[52], хотя, возможно, показатель детской смертности был ещё выше, из-за плохой сохранности ископаемых костей младенческих скелетов[98].
- Каннибализм
По имеющимся данным, каннибализм не был для неандертальцев редким явлением. Так, следы на костях, найденных в пещере в Эль-Сидроне показывают, что погибшие были убиты и съедены другими неандертальцами. Также было найдено немало человеческих останков со следами примитивной мясницкой обработки, и точно такие же следы обнаруживались на костях, таких как на убитых животных. Одна из версий состоит в том, что группы или стаи неандертальцев могли враждовать между собой, убивали и поедали друг друга[141].
Искусство
Неандертальцам приписывается самый ранний известный музыкальный инструмент — костяная флейта с 4 отверстиями. Однако проведённый анализ краёв отверстий показал, что отверстия могут быть и следами зубов гиены[142], поэтому «флейта» могла иметь и естественное происхождение.
По мнению норвежских учёных Аре Бреана и Гейра Скейе, у неандертальцев не было ни вербального, ни жестового языка; для коммуникации они использовали сигналы музыкальной природы: тембр, ритм, примитивные «мелодии» и т. п.[143].
Неандертальцы умели использовать самодельные инструменты и оружие, но, по-видимому, у них не было никакого метательного оружия[144] — добычу убивали ударом коротких копий, о чём свидетельствуют следы развитых мышц на костях правой руки.
На берегу Луары в местечке Ля Рош-Котар (фр. La Roche-Cotard) был найден камень в приблизительно 10 см высотой, имеющий некоторое сходство с человеческим лицом. Камень датирован в 35 тысяч лет назад. Это считалось свидетельством, что у неандертальцев было представление об искусстве[145], но позже установили, что неандертальцы вымерли 40 тысяч лет назад, то есть эта находка относилась к людям современного типа. Аналогичных «личин» на других стоянках пока не обнаружено, что не позволяет сделать однозначный вывод о существовании подобного рода искусства[146].
С неандертальцами связаны параллельные царапинки на костях (Арси-сюр-Кюр, Бачокиро, Молодова[147]), ямки на каменной плите (Ля Феррасси). Образцами настоящих рисунков являются изображение леопарда, процарапанное на кости зубра со стоянки Пронятин (Подолье, Украина) с датировкой около 30—40 тысяч лет назад, и не очень чёткая фигура оленя или лося на лопатке мамонта со стоянки Молодова I (Буковина, Украина)[148]. Обнаруживаются также гипотетически принадлежащие неандертальцам продырявленные и раскрашенные ракушки, служившие, по-видимому, украшениями[146]. Кость мамонта с нанесённым на неё простейшим рисунком с поселения аккайской мустьерской культуры Заскальная V в Белогорском районе Крыма датируется возрастом в 80 тысяч лет[149]. В трёх испанских пещерах были найдены наскальные рисунки, сделанные неандертальцами: красный геометрический символ в Ла Пасиега возрастом в 64,8 тысяч лет, красный пигмент на сталактитах в пещере Ардалес возрастом 65,5 тысяч лет и негативный отпечаток руки из Мальтраваиса возрастом 66,7 тысяч лет[150].
В ходе раскопок стоянки неандертальцев возле Вероны учёные из университета Феррары обнаружили останки 22 видов птиц, у которых были срезаны перья. Идентифицированы бородач-ягнятник, кобчик, чёрный гриф, беркут, лесной голубь и альпийская галка. Окрас этих птиц варьируется от чёрного и серого до голубого и оранжевого, а перья достаточно длинные. Предполагается, что неандертальцы украшали себя перьями, варьируя цветовой орнамент[146].
В июле 2023 года на берегах Десны, при археологических раскопках на среднепалеолитической стоянке Хотылёво I (Брянская область), сотрудниками Института археологии РАН найден орнамент возрастом около 80 000 лет на кости животного, выгравированный, вероятно, неандертальцами[151][152].
Техника
Неандертальцы являлись создателями каменных орудий мустьерского и микокского типа.
Культура неандертальцев (т. н. «мустьерская», или, что то же самое, среднепалеолитическая культура) — это прежде всего обоюдоострые рубила, заточенные более качественно, чем аналогичные орудия H. erectus, а также разнообразные отщепы, использовавшиеся для разделки туш. У неандертальцев имелись также деревянные копья с каменными наконечниками для ближнего боя. В более позднее время, уже во время контактов с сапиенсами (см. ниже), у неандертальцев появляются зачатки искусства (ожерелье из медвежьих когтей, нечто вроде «флейт» — кости с просверлёнными дырочками, которые, впрочем, могли служить для разведения огня, а не для музыкальных упражнений[153].
Помимо копий с каменными наконечниками, в качестве орудий охоты и, возможно, оружия защиты и нападения, использовались копья из обожжённых на огне и заточенных о камни деревянных палок, а также простые каменные топоры и деревянные дубины. Согласно традиционным представлениям, оружием дальнего действия вроде пращей, луков и пр. неандертальцы не владели[98] , но, несомненно, способны были метать камни и копья в свою добычу. Не использовали неандертальцы, по-видимому, и такое простое устройство, как копьеметалка[154]. Эпизодически применялись ими и орудия из костей и рогов, по-видимому, необработанных. То есть неандертальцы могли поражать животных и других людей с помощью метательных копий, как и кроманьонцы[155].
Большинство предметов обихода неандертальцев, которые попадаются учёным, — это каменные и костяные орудия. Однако наблюдения за существующими в наше время культурами охотников показывают, что их представители широко используют и другие материалы — и, возможно, их активно применяли и неандертальцы, просто они не сохранились до наших дней. Неандертальцы, согласно одной находке свитого пучка волокон, предположительно, умели делать шнуры и плести верёвки из внутренней части коры хвойных деревьев, возможно, используя их для связывания шкур, привязывания наконечников к копьям[98]. Недавно, при раскопках на греческих островах Крит и Наксос, не имевших сухопутной связи с материком уже во времена неандертальцев, обнаружены примитивные каменные инструменты, похожие на ашельские, на о. Наксос — мустьерского типа. Точно датировать их пока не удалось, костей неандертальцев там не найдено, но подобные орудия изготавливались неандертальцами и кроманьонцами от 130 до 50 тысяч лет назад. Это даёт повод исследователям предположить, что неандертальцы могли строить примитивные плоты и пересекать проливы между островами и материком в десятки километров[98][156][157]. Неандертальцев принято считать менее интеллектуально развитыми и технологически продвинутыми, чем современные люди, но число находок, говорящих об обратном, продолжает расти[158].
Во время второй волны заселения неандертальцами Сибири микок был принесён из Европы на Алтай — микокские орудия нашли в Чагырской пещере[159][160]. Небольшое количество микоковидных орудий найдено в пещере Окладникова[161].
В ходе изучения артефактов, обнаруженных российскими археологами на территории Мезмайской пещеры, выявили пять ранее неизвестных типов орудий труда, которыми пользовались неандертальцы на Кавказе. Исследования показали, что различные формы остроконечных орудий труда не были случайными, так как эти инструменты древних людей можно было разделить на пять групп. В одну из них входили короткие симметричные орудия, в другой были инструменты, чья длина превышала ширину в два раза. В третьей группе заостренным был только одна часть, а вторая была тупая, что говорит о том, что использовались они совершенно по-разному[162].
Возможные религиозные представления
Вопрос о наличии у неандертальцев — в особенности их европейской ветви — целенаправленных захоронений и первичных религиозных представлений является в настоящее время дискуссионным. Известно более двадцати случаев захоронения тел неандертальцев: в пещере Спи (Бельгия), в Ла-Ферраси (Франция), на горе Кармель в пещерах Табун и Схул (Израиль), в Крыму в пещере Киик-Коба, в гроте Тешик-Таш (Узбекистан), в пещере Шанидар (Ирак). В гроте Ла-Шапель-о-Сен во Франции было обнаружено неглубокое захоронение со скелетом в позе эмбриона. Следы показывают, что яма для захоронения была вырыта неандертальцами намеренно, возможно, для защиты останков от хищников, что, гипотетически, может свидетельствовать о наличии погребальных ритуалов[163][164]. В захоронениях найдены тела взрослых и детей. В пещере Киик-Коба (Крым) обнаружена могила с останками женщины и ребёнка.
Многие аргументы в пользу гипотез о погребении неандертальцами умерших сородичей с обрядами были поставлены под сомнение позднейшими исследованиями. Так, многие неандертальские «захоронения» (обычно расположенные прямо в культурном слое стоянок) были скорее всего непреднамеренными или возникли в результате кулинарных, а не религиозных практик. Находки, однозначно определяемые как положенный в могилу погребальный инвентарь, применительно к неандертальцам отсутствуют[165][166].
Широко известна находка останков 40-летнего неандертальского мужчины в Ираке (пещера Шанидар), сделанная в 1960 году экспедицией Ральфа Солецки (Колумбийский университет)[167]. Обнаружение большого количества цветочной пыльцы в останках интерпретировалось как результат преднамеренного захоронения тела с цветами. Однако гипотеза о том, что скелет Шанидар IV представляет собой именно ритуальное погребение, является малообоснованной[165].
Выдвигались гипотезы о существовании у неандертальцев культовых практик. Сообщалось об обнаружении в пещере Драхенлох геометрически выстроенных медвежьих черепов, что интерпретировалось как свидетельство обрядов охотничьей магии[168]. В настоящее время «культ медвежьих черепов» в пещере Драхенлох оспаривается специалистами[166]. Есть сведения о культе черепов зубра на стоянке Ильской[142].
Медицина
Во всех человеческих цивилизациях есть аналог профессии костоправа — человека, который профессионально занимается восстановлением сломанных конечностей людей и животных, а также восстанавливает суставы при вывихах. Так, при анализе 36 скелетов неандертальцев, имеющих переломы, только у 11 результаты лечения перелома признаны неудовлетворительными, отчего можно делать выводы о наличии навыков первобытных людей лечить переломы[169].
Находка в пещере Шанидар (Ирак), датируемая 50 тысячами лет, показала, что неандертальцы заботились о раненых соплеменниках. При обвале в гроте погибли двое калек, которые, очевидно, находились там одни, пока остальные члены группы охотились или занимались другими делами. У одного из них были свежие раны на рёбрах, у другого заживающий перелом черепа[60]. При раскопках во Франции (пещера Ла-Шапель-о-Сен) обнаружен скелет неандертальца, умершего в преклонном возрасте (50 лет), при жизни потерявшего все зубы и имевшего давно зажившие травмы, не позволявшие ему передвигаться и добывать пищу без помощи соплеменников. Это также свидетельствует о заботе неандертальцев о своих престарелых и немощных соплеменниках[163][164].
Исчезновение
Причины вымирания неандертальцев[англ.] и иных палеоантропов в настоящее время не прояснены до конца. Достоверно известно, однако, что в поздний период своего существования в Европе (около 40—39 тысяч лет назад[5][9]) они выживали на пределе своих физических возможностей. Так, у неандертальских детей, ещё не достигших полового созревания, наблюдается преждевременное старение скелетной системы и истирание зубов, вызванное постоянными тяжёлыми физическими нагрузками и поеданием жёсткой пищи и не являющееся типичным для таксона в целом (неандертальские дети из Средней Азии демонстрировали темпы развития скелета и зубной системы, аналогичные современному человеку)[170]. Наиболее вероятно, что на исчезновение повлияло несколько факторов одновременно[171].
Можно назвать несколько вероятных причин исчезновения неандертальцев:
- Гибель из-за климатических изменений во время последнего оледенения[172] или в результате мегаизвержения Флегрейских полей на Апеннинах, произошедшего около 40 тысяч лет назад по геологическим меркам почти синхронно с извержениями супервулканов Казбек на Кавказе и Святая Анна в Южных Карпатах[106][173]. В этом случае люди анатомически современного типа вторично заселяли уже необитаемые территории[174]. Вулканическая зима могла заставить неандертальцев покинуть северные районы своего распространения и мигрировать на юг и юго-восток, вступив в конкуренцию с уже обитающими там кроманьонцами[9].
- Многократное ослабление магнитного поля Земли около 42 тысяч лет назад — «переходное геомагнитное событие Адамса», которое предшествовало палеомагнитному экскурсу Лашамп-Каргаполово, когда магнитные полюса Земли поменялись местами. Ослабление магнитного поля до уровня, который согласно исследованиям не превышал 6 % от обычного, привело к тому, что жёсткое ультрафиолетовое излучение почти беспрепятственно достигало земной поверхности из-за разрушения озонового слоя атмосферы. Предполагается, что событие Адамса привело к вымиранию неандертальцев, вымиранию многих видов животных и растений, а также привело к расцвету мифологии и пещерной живописи: с одной стороны, северные и южные сияния были видны по всей Земле, что могло привести к появлению мифов; с другой стороны, из-за высокого уровня ультрафиолетового излучения распространился пещерный образ жизни[175][176][177][178].
- Распространение болезней, в том числе занесённых из Африки современным видом людей, распространявшихся среди неандертальцев-каннибалов (трансмиссивные губчатые энцефалопатии)[179][180][181][182][183][184][]. Согласно гипотезе Саймона Андердауна из Университета Брукс в Оксфорде, прионная инвазия необратимо ослабила популяцию неандертальцев, повлияв на сокращение её численности. Распространялось заболевание, видимо, так же, как это было в случае с распространением болезни ку́ру у народа форе в Новой Гвинее — посредством каннибализма[181][185][186].
- Вытеснение людьми современного типа. Кроманьонцы пришли в Европу около 40—50 тысяч лет назад, а 39,26—41,03 тысяч лет назад неандертальцы в Европе полностью вымерли[5][прим. 1]. На территории нынешней Германии[187] и на Пиренейском полуострове неандертальцы вымерли не позже 43 тысячи лет назад[188], на территории Бельгии — 44 200 — 40 600 лет до н. э. (с вероятностью 95,4 %)[189]. Эти несколько тысяч лет сосуществования двух видов могли быть периодом острой конкуренции за еду и другие ресурсы, победу в которой одержали кроманьонцы, превосходящие неандертальцев в культурном отношении, социальном взаимодействии и быстрее размножавшиеся. Обострившаяся конкуренция за ресурсы потребовала усложнения способов жизнеобеспечения и ужесточения борьбы за существование, в которой кроманьонцы превзошли неандертальцев, возможно, из-за большей численности своих групп. В силу анатомических особенностей (короче конечности, больше объём мозга и тела), неандертальцам требовалось на 6-10 % больше калорий на массу тела, чем кроманьонцам, для поддержания существования, что могло сыграть решающую роль в условиях резкого сокращения ресурсов[9]. Последние группы неандертальцев были вытеснены в горные районы Пиренейского полуострова и Карпат, где обнаружены наиболее поздние свидетельства их обитания[190][191][192].
- Физическое истребление людьми современного типа. Версия выдвинута рядом учёных-антропологов, в частности Ричардом Клейном (Richard Klein) из Стэнфордского университета, допускающим принципиальную возможность своеобразного «неандертальского холокоста»[134]. Данная версия пока не подтверждена археологами. Раскопки в пещерах Эль-Сидрон, Виндия показывают, что неандертальцы в последний период своего существования в Европе (40—45 тысяч лет назад) активно практиковали каннибализм, истребляли друг друга и имели весьма низкое генетическое разнообразие по сравнению с современным человеком[9][139][193][194][195][196].
- Антропологи из Университета штата Нью-Йорк реконструировали евстахиевы трубы неандертальцев и пришли к выводу, что они могли исчезнуть из-за хронических ушных инфекций[197].
- Ассимиляция людьми современного типа[1][171][198]. Существует ряд доказательств межвидовой гибридизации неандертальцев и кроманьонцев, потомство которых имело смешанные черты[199][200][201][202][203], останки гибридов встречаются чаще всего в поздний период существования неандертальцев[1]. При сравнении генома современного человека и неандертальца оказалось, что от 1 до 2,6 % генов современных людей (в исследовании принимали участие французы, китайцы и папуасы Новой Гвинеи) имеют неандертальское происхождение. В то же время в геноме населения Африки южнее Сахары сначала таких генов не было обнаружено[75], но позже около 0,3 % генома неандертальцев нашли и у них. Исследования показали, что этот вклад у африканцев появился не ранее 20 000 лет назад, вероятно, при обратных миграциях населения из Евразии в Африку[115]. В соответствии с современными представлениями о расселении человека из Африки, население всех континентов, кроме африканского, происходит от небольшой группы людей, некогда переселившихся через Красное море на Аравийский полуостров. Их контакты с неандертальцами должны были происходить на берегах Персидского залива. При этом обратного дрейфа генов от кроманьонцев к неандертальцам у последних неандертальцев не было найдено[119]. Изначально немногочисленные неандертальцы просто растворились (ассимилировались) среди намного большего числа людей современного типа, заселивших Евразию и быстро размножившихся[171]. Смешение кроманьонцев с неандертальцами могло дать повышенную стойкость современных людей к действию вируса гриппа, лихорадки Денге, гепатита С, других флавивирусов, а также ВИЧ, что позволяет предполагать, что ВИЧ появился не в XX веке. Эти участки ДНК неандертальцев гипотетически помогли нашим предкам быстро приспособиться к жизни на новых территориях и избежать массовых эпидемий[204].
Следует заметить, что различные причины вымирания могли дополнять одна другую, то есть наличие одной причины не означает, что другие причины отсутствовали или были незначимы.
Численность неандертальцев в конце их существования не превышала 4000 человек по всему миру одновременно. Для изучения семейного поведения учёные использовали современные небольшие изолированные группы охотников-собирателей. Результаты показали, что для вырождения таких малых популяций достаточно внутренних демографических факторов, таких как инбридинг (близкородственное скрещивание), эффект Алли (снижение выживаемости индивидов при сокращении численности популяции) и влияние ежегодных случайных колебаний рождаемости, смертности и соотношения полов. Математическое моделирование показало, что у неандертальцев, ставших очень малочисленными, просто не было никаких шансов выжить и без какой-то конкуренции с кроманьонцами[205]. В прошлом были известны сообщения про спорные находки останков неандертальцев, относящиеся к историческому времени. Так, польский археолог Казимеж Столыгво опубликовал в 1902 и 1904 годах сведения об обнаружении им останков неандертальца в скифском кургане на территории Киевской губернии[206]. В настоящее время генетика позволяет легко отличать «нестандартные» по своему строению черепа сапиенсов от настоящих неандертальских («неандерталоидные» черты присутствуют также у австралийских аборигенов, тасманийцев, огнеземельцев — это результат не только наличия неандертальских генов у людей, но, в большей степени, эволюционного параллелизма в разных группах, связанного с тяжёлыми условиями жизни).
Неандерталец в религии и фольклоре
- В контексте Библии некоторые богословы и креационисты (в частности, археолог П. В. Волков[207] и протоиерей Стефан Ляшевский) считают неандертальцев потомками Каина, а кроманьонцев — потомками Сифа. Эта богословская гипотеза объясняет внешние различия между древними людьми как проклятье Божье каинитов (Быт. 4:11), утративших красоту первозданного Адама, а также как действие «знамения», которое Господь «сделал» Каину, чтобы никто его не убил (Быт. 4:15). Загадочное исчезновение неандертальцев объясняется следствием библейского потопа (по П. В. Волкову — локального наводнения в Древней Месопотамии, которое стало первым звеном в цепи глобальной планетарной катастрофы, потопившей первое человечество)[208].
- Некоторые современные фольклористы усматривают некоторое сходство в описаниях неандертальцев и леших[209]. Столь же популярны взгляды на «снежного человека» как о потомке тех или иных гоминид, обладавших большим ростом или коренастым телосложением. Среди кандидатов — неандерталец, обладавший коренастым телосложением и дольше всего задержавшийся в горных районах Европы (см. также: неандертальский парадокс).
- В фольклоре сибирских народов присутствует мифолого-эпический образ героя-первопредка, схожего с человеком ранней ступени развития. Например, в архаическом эпосе эвенков Забайкалья и Приамурья известен образ далекого предка эвенков по имени Чинанай. По мнению специалистов по эвенкийскому фольклору и истории образ Чинаная сближается с неандертальцем: его имя происходит от эвенкийского чиӈаривки, чиӈаридявки - «передвигаться неуклюже»; внешность кардинально отличается от обычного человека — Чинанай имеет большие выпуклые глаза, заостренные уши, огромный рот; он обладает огромной физической силой и предстает простаком и глупцом. Цикл сказаний о Чинанае и братьях строится на приключениях простака Чинаная, вместе с тем герой предстает демиургом — создает первые орудия труда и учреждает культурные традиции[210].
Неандерталец в современной культуре
Художественная литература
- «Это было в каменном веке» — Герберт Уэллс
- «Борьба за огонь» — Жозеф Рони-старший
- «Узел времён» — Грэм Хэнкок
- «Быстроногий Джар» — Семён Каратов
- «Уродливый мальчуган»/The Ugly Little Boy — Айзек Азимов
- «Честное скаутское» — Терри Биссон
- «Наследники» — Уильям Голдинг
- «Заповедник гоблинов» — Клиффорд Саймак
- «Человек на задворках» — Филип Фармер
- «Дети земли. Клан пещерного медведя» — Джин Ауэл
- «Неандертальский параллакс» — Роберт Сойер
- «Шестой Дозор» — Сергей Лукьяненко
- «Дело о пропавшей учительнице, или параллельные человечества палеолита» — Маша Рупасова, Станислав Дробышевский
- «Неандертальский мальчик» — Мальмузи Лучано
Кинематограф
- «Борьба за огонь» / La guerre du feu — реж. Жан-Жак Анно (Франция, Канада, 1981)
- «Племя пещерного медведя» / The Clan of the Cave Bear — реж. Майкл Чэпмен (США, 1985)
- «Последний неандерталец» / Ao, le dernier Neandertal — реж. Жак Малатье (Франция, 2010)
- «Предки» / ForeBears — реж. Мари Каше (Франция, 2013)
- «Уильям» / William — реж. Тим Дисней (США, 2019)
Музыка
См. также
Комментарии
- ↑ До начала 2010-х годов учёные считали, что последние неандертальцы жили 25—35 тысяч лет назад, а во время Вюрмского оледенения Пиренейский полуостров был убежищем, где неандертальцы жили на протяжении ещё нескольких тысячелетий после того, как вымерли в остальной Европе. (Christopher Stringer. Rethinking «Out Of Africa» Архивная копия от 23 февраля 2016 на Wayback Machine)
Примечания
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Судьба неандертальцев . antropogenez.ru. Дата обращения: 14 октября 2019. Архивировано 14 октября 2019 года.
- ↑ 1 2 Clément Zanolli, María Martinón-Torres, Federico Bernardini, Giovanni Boschian, Alfredo Coppa. The Middle Pleistocene (MIS 12) human dental remains from Fontana Ranuccio (Latium) and Visogliano (Friuli-Venezia Giulia), Italy. A comparative high resolution endostructural assessment (англ.) // PLOS One. — Public Library of Science, 2018-03-10. — Vol. 13, iss. 10. — P. e0189773. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0189773. Архивировано 7 апреля 2022 года.
- ↑ 1 2 New look at archaic DNA rewrites human evolution story (англ.). EurekAlert!. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 2 сентября 2017 года.
- ↑ 1 2 3 Неандертализация . antropogenez.ru. Дата обращения: 14 октября 2019. Архивировано 30 апреля 2019 года.
- ↑ 1 2 3 4 Tom Higham, Katerina Douka, Rachel Wood, Christopher Bronk Ramsey, Fiona Brock. The timing and spatiotemporal patterning of Neanderthal disappearance (англ.) // Nature. — 2014-08. — Vol. 512, iss. 7514. — P. 306—309. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature13621. Архивировано 6 марта 2016 года.
- ↑ A Parthian shot // The Economist. — ISSN 0013-0613. Архивировано 3 марта 2020 года.
- ↑ 1 2 Редакция журнала Наука и жизнь. НЕАНДЕРТАЛЕЦ НАМ НЕ ПРЕДОК . www.nkj.ru. Дата обращения: 16 апреля 2020. Архивировано 3 августа 2020 года.
- ↑ Homo heidelbergensis | Человек гейдельбергский — Антропогенез.РУ . antropogenez.ru. Дата обращения: 17 апреля 2020. Архивировано 22 марта 2020 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Вишняцкий Л. Б. Неандертальцы: какими они были, и почему их не стало . cyberleninka.ru (2010). Дата обращения: 25 октября 2019. Архивировано 25 октября 2019 года.
- ↑ Вишняцкий Л. Б. Неандертальцы. История несостоявшегося человечества. — СПб.: Нестор-История, 2010. — 312 с. — ISBN 978-5-981-7-614-1.
- ↑ Станислав Дробышевский: Неандерталец | Тупиковая ветвь эволюции? на YouTube.
- ↑ Кроманьонцы и неандертальцы. Захоронения, ритуалы — Антропогенез.РУ . antropogenez.ru. Дата обращения: 17 апреля 2020. Архивировано 12 марта 2020 года.
- ↑ Homo sapiens altaiensis . www.sovsekretno.ru. Дата обращения: 16 апреля 2020. Архивировано 4 августа 2020 года.
- ↑ Боринская С. А. Смешение неандертальцев, денисовцев и сапиенсов: спор разгорается с новой силой Архивная копия от 16 февраля 2020 на Wayback Machine, 2013
- ↑ Ну вот, опять… Неандертальцы НЕ скрещивались с сапиенсами??? Антропогенез.РУ. Дата обращения: 16 апреля 2020. Архивировано 29 февраля 2020 года.
- ↑ 1 2 3 Учёные: предки людей и неандертальцев разделились неожиданно рано . РИА Новости (18 сентября 2015). Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 11 марта 2020 года.
- ↑ Schrenk F., Müller S. The Neanderthals. — Routledge, 2009. — ISBN 97804154252092009.
- ↑ Поршнев Б. Ф. О начале человеческой истории. — 2-е изд. — М., 2006. — С. 75.
- ↑ Нестурх М. Ф. Происхождение человека. — 2-е изд. — М., 1970. — С. 315.
- ↑ Констэбл Дж. Неандерталец. — М., 1978. — С. 16-17.
- ↑ Поршнев Б. Ф. О начале человеческой истории. — С. 76.
- ↑ Вишняцкий Л. Б. Основные события в истории изучения неандертальцев . antropogenez.ru. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 29 июня 2017 года.
- ↑ 1 2 Silvana Condemi, Aurélien Mounier, Paolo Giunti, Martina Lari, David Caramelli. Possible interbreeding in late Italian Neanderthals? New data from the Mezzena jaw (Monti Lessini, Verona, Italy) // PloS One. — 2013. — Т. 8, вып. 3. — С. e59781. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0059781. Архивировано 2 марта 2022 года.
- ↑ 1 2 Формозов A. A. Пещерная стоянка Староселье и её место в палеолите. — М., 1958.
- ↑ 1 2 Герасимов M. M. Мустьерский ребёнок из Староселья // Люди каменного века. — М., 1964.
- ↑ 1 2 Richard E. Green et al. A Draft Sequence of the Neandertal Genome (англ.) // Science. — 2010. — 7 May (vol. 328, no. 5979). — P. 710—722. — doi:10.1126/science.1188021. Архивировано 13 февраля 2020 года.
- ↑ Paul Rincon. Neanderthal genes 'survive in us' (англ.). BBC (6 мая 2010). Дата обращения: 27 августа 2015. Архивировано 5 августа 2012 года.
- ↑ Наймарк Елена. 20 % генома неандертальцев собирается из генов современных людей . Элементы.ру (8 марта 2014). Дата обращения: 27 октября 2015. Архивировано 10 марта 2014 года.
- ↑ 1 2 M. Gallego Llorente, E. R. Jones, A. Eriksson, V. Siska, K. W. Arthur. Ancient Ethiopian genome reveals extensive Eurasian admixture in Eastern Africa (англ.) // Science. — 2015-11-13. — Vol. 350, iss. 6262. — P. 820—822. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.aad2879. Архивировано 29 января 2020 года.
- ↑ 1 2 Древнейшая ДНК, выделенная из африканского скелета, указала на евразийские корни . vesti.ru. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 18 марта 2020 года.
- ↑ 1 2 Martin Kuhlwilm, Ilan Gronau, Melissa J. Hubisz, Cesare de Filippo, Javier Prado-Martinez. Ancient gene flow from early modern humans into Eastern Neanderthals (англ.) // Nature. — 2016-02. — Vol. 530, iss. 7591. — P. 429—433. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature16544. Архивировано 9 марта 2020 года.
- ↑ 1 2 3 Учёные: неандертальцы скрещивались с людьми уже 100 тыс лет назад . РИА Новости (17 февраля 2016). Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 11 марта 2020 года.
- ↑ Ученые обнаружили у африканцев гены неандертальцев . РИА Новости (30 января 2020). Дата обращения: 16 апреля 2020. Архивировано 4 марта 2020 года.
- ↑ Светлана Ястребова. Новый метод сравнения геномов выявил ДНК неандертальцев у африканцев . nplus1.ru. Дата обращения: 16 апреля 2020. Архивировано 31 января 2020 года.
- ↑ 1 2 Мы скрещивались с неандертальцами… трижды! Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 25 сентября 2020 года.
- ↑ 1 2 Benjamin Vernot, Serena Tucci, Janet Kelso, Joshua G. Schraiber, Aaron B. Wolf. Excavating Neandertal and Denisovan DNA from the genomes of Melanesian individuals (англ.) // Science. — 2016-04-08. — Vol. 352, iss. 6282. — P. 235—239. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.aad9416. Архивировано 14 декабря 2019 года.
- ↑ 1 2 "Как повлияли неандертальцы на нашу иммунную систему?". Новости про космос. 2016-12-06. Архивировано 14 декабря 2016. Дата обращения: 6 декабря 2016.
- ↑ Бурлак С. А. Происхождение языка: Факты, исследования, гипотезы . — 2-е изд., перераб. и доп.. — М.: Альпина нон-фикшн, 2020. — С. 224. — 610 с. — ISBN 978-5-00139-059-6.
- ↑ Вишняцкий, 2010, с. 34.
- ↑ Эйдельман Н. Я. Ищу предка Архивная копия от 17 января 2012 на Wayback Machine. — М.: Молодая гвардия, 1970. — 240 с.
- ↑ Вишняцкий, 2010, с. 38—39.
- ↑ Alexandros Karakostis, Katerina Harvati[англ.] et al. Evidence for precision grasping in Neandertal daily activities Архивная копия от 20 января 2021 на Wayback Machine, 26 Sep 2018
- ↑ Неандертальцы были способны на тонкие движения пальцами - ПОЛИТ.РУ . polit.ru. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 15 марта 2020 года.
- ↑ Никакой грубой силы: у неандертальцев были ловкие руки . vesti.ru. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 28 сентября 2018 года.
- ↑ Ameline Bardo et al. The implications of thumb movements for Neanderthal and modern human manipulation Архивная копия от 26 ноября 2020 на Wayback Machine, 26 November 2020
- ↑ Руки неандертальцев оказались не похожи на руки художников Архивная копия от 22 января 2021 на Wayback Machine, 26 ноя 2020
- ↑ Daniel García-Martínez, Liubov Golovanova, Vladimir Doronichev et al. Early development of the Neanderthal ribcage reveals a different body shape at birth compared to modern humans Архивная копия от 8 октября 2020 на Wayback Machine, 07 Oct 2020
- ↑ Грудная клетка неандертальцев была бочкообразной с самого рождения Архивная копия от 22 января 2021 на Wayback Machine, 7 окт 2020
- ↑ Неандертальцы взрослели быстрее, чем современные люди . Радио Свобода. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 13 апреля 2021 года.
- ↑ Неандертальцы росли быстрее современных людей . Дата обращения: 19 декабря 2008. Архивировано 4 марта 2009 года.
- ↑ Бужилова А. П. Homo sapiens: История болезни / Институт археологии РАН. — М.: Языки славянской культуры, 2005. — С. 16.
- ↑ 1 2 Люди-неандертальцы . biofile.ru. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 13 ноября 2017 года.
- ↑ Kambiz Kamrani. Neandertals have the same mutations in FOXP2, the language gene, as modern humans (англ.). Anthropology.net (18 октября 2007). Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 14 марта 2020 года.
- ↑ Johannes Krause, Carles Lalueza-Fox, Ludovic Orlando, Wolfgang Enard, Richard E. Green. The Derived FOXP2 Variant of Modern Humans Was Shared with Neandertals (англ.) // Current Biology. — Cell Press, 2007-11-06. — Vol. 17, iss. 21. — P. 1908—1912. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2007.10.008. Архивировано 15 декабря 2017 года.
- ↑ Марков, 2014, с. 319.
- ↑ Вишняцкий Л. Б. Неандертальцы и язык Архивная копия от 11 мая 2021 на Wayback Machine.
- ↑ Целесообразность человека. Часть 2 . Новая газета (16 августа 2012). Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 24 сентября 2020 года.
- ↑ Philip Lieberman, Edmund S. Crelin. On the Speech of Neanderthal Man (англ.) // Linguistic Inquiry. — MIT Press, 1971. — Vol. 2, iss. 2. — P. 203—222. Архивировано 21 февраля 2024 года.
- ↑ Dediu Dan, Levinson Stephen C. Neanderthal language revisited: not only us (англ.) // Current Opinion in Behavioral Sciences. — 2018. — June (vol. 21). — P. 49—55. — ISSN 2352-1546. — doi:10.1016/j.cobeha.2018.01.001.
- ↑ 1 2 3 4 Неандертальцы были лучше нас : arcanus.ru . arcanus.ru. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 2 февраля 2020 года.
- ↑ ЗАКАТ неандертальцев » RNNS.RU . rnns.ru. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 10 марта 2020 года.
- ↑ Стол и стул неандертальца . Lenta.ru. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 30 октября 2020 года.
- ↑ «Неандертальские» зубы появились задолго до неандертальцев . vesti.ru. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 5 октября 2018 года.
- ↑ Mercedes Conde-Valverde et al. Neanderthals and Homo sapiens had similar auditory and speech capacities Архивная копия от 19 марта 2021 на Wayback Machine // Nature Ecology & Evolution. 2021. DOI: 10.1038/s41559-021-01391-6
- ↑ Марков А. В. Судя по строению органов слуха, неандертальцы различали звуки речи не хуже сапиенсов, 15.03.2021
- ↑ Erik Trinkaus[англ.], Mathilde Samsel, Sébastien Villotte. External auditory exostoses among western Eurasian late Middle and Late Pleistocene humans (англ.) // PLOS One. — Public Library of Science, 2019-08-14. — Vol. 14, iss. 8. — P. e0220464. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0220464. Архивировано 4 мая 2022 года.
- ↑ 1 2 Вишняцкий, 2010, с. 35,39.
- ↑ Нестурх М. Ф. Происхождение человека. — С. 316.
- ↑ La grotte mousterienne… 1972; Lumley, 1973
- ↑ Предшественники М. М. Герасимова . Дата обращения: 16 января 2012. Архивировано из оригинала 22 мая 2011 года.
- ↑ Team in Germany maps Neanderthal genome . The Associated Press (12 февраля 2009). Архивировано 17 февраля 2009 года.
- ↑ Scientists Decode Majority of Neanderthal Man’s Genome . Deutsche Welle (13 февраля 2009). Архивировано 5 августа 2012 года.
- ↑ Древнейшая неандертальская ДНК: новое исследование скелета из Альтамуры . Антропогенез.РУ. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 7 июля 2015 года.
- ↑ Находки ископаемых гоминид на территории Восточной Европы и сопредельных регионов Азии (Часть 2) . antropogenez.ru. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 18 октября 2016 года.
- ↑ 1 2 Richard E. Green, Johannes Krause, Adrian W. Briggs, Tomislav Maricic, Udo Stenzel. A Draft Sequence of the Neandertal Genome (англ.) // Science. — 2010-05-07. — Vol. 328, iss. 5979. — P. 710—722. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.1188021. Архивировано 13 февраля 2020 года.
- ↑ 4 миллиарда доказательств: как неандертальцы перестали быть родичами Sapiens . indicator.ru. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 2 марта 2020 года.
- ↑ Kay Prüfer et al. The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains Архивная копия от 6 июня 2020 на Wayback Machine // «Nature», 2013
- ↑ 1 2 Mateja Hajdinjak, Qiaomei Fu, Alexander Hübner, Martin Petr, Fabrizio Mafessoni. Reconstructing the genetic history of late Neanderthals (англ.) // Nature. — 2018-03. — Vol. 555, iss. 7698. — P. 652—656. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature26151. Архивировано 11 сентября 2019 года.
- ↑ Пятая Кубанская археологическая конференция, 2009 . www.docme.su. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 13 марта 2020 года.
- ↑ Fernando L. Mendez, G. David Poznik, Sergi Castellano, Carlos D. Bustamante. The Divergence of Neandertal and Modern Human Y Chromosomes Архивная копия от 12 февраля 2017 на Wayback Machine // The American Journal of Human Genetics, 2016
- ↑ Martin Petr et al. The evolutionary history of Neandertal and Denisovan Y chromosomes Архивная копия от 28 сентября 2020 на Wayback Machine, 25 Sep 2020 (bioRxiv Архивная копия от 22 марта 2020 на Wayback Machine, ResearchGate Архивная копия от 8 октября 2021 на Wayback Machine)
- ↑ Эволюционная история неандертальских и денисовских Y-хромосом (недоступная ссылка), 16.03.2020
- ↑ 1 2 Ученые выяснили, когда денисовцы и неандертальцы «разорвали отношения» — Новости науки . Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 2 сентября 2017 года.
- ↑ Екатерина Русакова. Неандертальцы передали людям склонность к нарколепсии и шизофрении . nplus1.ru. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 26 февраля 2020 года.
- ↑ Все мы немного неандертальцы
- ↑ Carles Lalueza-Fox, Holger Römpler, David Caramelli, Claudia Stäubert, Giulio Catalano. A Melanocortin 1 Receptor Allele Suggests Varying Pigmentation Among Neanderthals (англ.) // Science. — 2007-11-30. — Vol. 318, iss. 5855. — P. 1453—1455. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.1147417. Архивировано 9 декабря 2019 года.
- ↑ Michael Dannemann, Janet Kelso. The Contribution of Neanderthals to Phenotypic Variation in Modern Humans (англ.) // The American Journal of Human Genetics. — 2017-10-05. — Vol. 101, iss. 4. — P. 578—589. — ISSN 1537-6605 0002-9297, 1537-6605. — doi:10.1016/j.ajhg.2017.09.010.
- ↑ 1 2 3 Cosimo Posth, Christoph Wißing, Keiko Kitagawa, Luca Pagani, Laura van Holstein. Deeply divergent archaic mitochondrial genome provides lower time boundary for African gene flow into Neanderthals (англ.) // Nature Communications. — Nature Publishing Group, 2017-07-04. — Vol. 8, iss. 1. — P. 1—9. — ISSN 2041-1723. — doi:10.1038/ncomms16046. Архивировано 6 июля 2017 года.
- ↑ Stéphane Peyrégne, Viviane Slon, Fabrizio Mafessoni, Cesare de Filippo, Mateja Hajdinjak. Nuclear DNA from two early Neandertals reveals 80,000 years of genetic continuity in Europe (англ.) // Science Advances. — 2019-06-01. — Vol. 5, iss. 6. — P. eaaw5873. — ISSN 2375-2548. — doi:10.1126/sciadv.aaw5873. Архивировано 11 октября 2019 года.
- ↑ Love Dalén, Ludovic Orlando, Beth Shapiro, Mikael Brandström-Durling, Rolf Quam. Partial Genetic Turnover in Neandertals: Continuity in the East and Population Replacement in the West (англ.) // Molecular Biology and Evolution[англ.]. — Oxford University Press, 2012-08-01. — Vol. 29, iss. 8. — P. 1893—1897. — ISSN 0737-4038. — doi:10.1093/molbev/mss074. Архивировано 30 марта 2018 года.
- ↑ Lukas Bokelmann, Mateja Hajdinjak, Stéphane Peyrégne, Selina Brace, Elena Essel. A genetic analysis of the Gibraltar Neanderthals (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — National Academy of Sciences, 2019-07-30. — Vol. 116, iss. 31. — P. 15610—15615. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.1903984116. Архивировано 1 февраля 2020 года.
- ↑ Viviane Slon et al. The genome of the offspring of a Neanderthal mother and a Denisovan father Архивная копия от 25 августа 2018 на Wayback Machine, 22 August 2018
- ↑ Дочь неандерталки и денисовца Архивная копия от 26 февраля 2021 на Wayback Machine, 23.08.2018
- ↑ Neanderthal woman’s walk of love some 90,000 years ago between two caves 106 km apart Архивная копия от 4 марта 2021 на Wayback Machine // The Siberian Times, 24 June 2020
- ↑ Silvana Condemi et al. Blood groups of Neandertals and Denisova decrypted Архивная копия от 28 мая 2022 на Wayback Machine // PLOS ONE, July 28, 2021
- ↑ Stéphane Peyrégne, Janet Kelso, Benjamin Marco Peter, Svante Pääbo. The evolutionary history of human spindle genes includes back-and-forth gene flow with Neandertals, November 30, 2021
- ↑ Авдеев В. Б., Севастьянов А. Н. Раса и этнос. Куда девались неандертальцы Архивная копия от 1 февраля 2014 на Wayback Machine
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Неандертальцы: как они жили и почему исчезли . Неандертальцы: как они жили и почему исчезли. Дата обращения: 22 декабря 2019. Архивировано 26 февраля 2020 года.
- ↑ Полный геном неандертальца будет прочтён через два года . Элементы.ру (20 ноября 2006). Архивировано 5 августа 2012 года.
- ↑ Richard E. Green, Johannes Krause, Susan E. Ptak, Adrian W. Briggs, Michael T. Ronan. Analysis of one million base pairs of Neanderthal DNA (англ.) // Nature. — 2006-11. — Vol. 444, iss. 7117. — P. 330—336. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature05336. Архивировано 28 сентября 2019 года.
- ↑ Fernando L. Mendez, G. David Poznik, Sergi Castellano, Carlos D. Bustamante. The Divergence of Neandertal and Modern Human Y Chromosomes (англ.) // The American Journal of Human Genetics. — 2016-04-07. — Vol. 98, iss. 4. — P. 728—734. — ISSN 1537-6605 0002-9297, 1537-6605. — doi:10.1016/j.ajhg.2016.02.023. Архивировано 24 мая 2018 года.
- ↑ Aida Gómez-Robles. Dental evolutionary rates and its implications for the Neanderthal–modern human divergence (англ.) // Science Advances. — 2019-05-01. — Vol. 5, iss. 5. — P. eaaw1268. — ISSN 2375-2548. — doi:10.1126/sciadv.aaw1268. Архивировано 18 января 2020 года.
- ↑ Igor Djakovic, Alastair Key, Marie Soressi. Optimal linear estimation models predict 1400–2900 years of overlap between Homo sapiens and Neandertals prior to their disappearance from France and northern Spain (англ.) // Scientific Reports. — 2022-10-13. — Vol. 12, iss. 1. — P. 15000. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-022-19162-z. Архивировано 18 октября 2022 года.
- ↑ McKie, Robin (2009-05-16). "How Neanderthals met a grisly fate: devoured by humans". The Observer. Архивировано 6 сентября 2013. Дата обращения: 10 марта 2020.
- ↑ Fernando V. Ramirez Rozzi, Francesco d’Errico, Marian Vanhaeren, Pieter M. Grootes, Bertrand Kerautret & Véronique Dujardin. Cutmarked human remains bearing Neandertal features and modern human remains associated with the Aurignacian at Les Rois Архивная копия от 5 июня 2019 на Wayback Machine
- ↑ 1 2 "Знание-Сила" сайт журнала . www.znanie-sila.su. Дата обращения: 23 декабря 2017. Архивировано 23 декабря 2017 года.
- ↑ Неандертальцы - всё-таки наши предки . Российская газета. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 17 марта 2020 года.
- ↑ Геном неандертальца почти прочтён, осталось в нём разобраться • Новости науки . «Элементы». Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 4 августа 2019 года.
- ↑ Paul Rincon. Neanderthal genes 'survive in us' (англ.). BBC (6 мая 2010). Дата обращения: 27 августа 2015. Архивировано 5 августа 2012 года.
- ↑ Estimating archaic ancestry from 23andMe data . mathii.github.io. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 17 февраля 2020 года.
- ↑ Kay Prüfer, Cesare de Filippo, Steffi Grote, Fabrizio Mafessoni, Petra Korlević. A high-coverage Neandertal genome from Vindija Cave in Croatia (англ.) // Science. — 2017-11-03. — Vol. 358, iss. 6363. — P. 655—658. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.aao1887. Архивировано 8 декабря 2019 года.
- ↑ Наймарк Елена. 20% генома неандертальцев собирается из генов современных людей . Элементы.ру (8 марта 2014). Архивировано 10 марта 2014 года.
- ↑ Clyde Winters. The Widespread Appearance of Neanderthal DNA: Africans Have It Too (англ.). www.ancient-origins.net. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 3 апреля 2020 года.
- ↑ Katherine J. Wu. Modern Humans May Have More Neanderthal DNA Than Previously Thought (англ.). Smithsonian Magazine. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 2 марта 2020 года.
- ↑ 1 2 Michael Price. Africans carry surprising amount of Neanderthal DNA (англ.). Science | AAAS (30 января 2020). Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 26 февраля 2020 года.
- ↑ Lu Chen, Aaron B. Wolf, Wenqing Fu, Liming Li, Joshua M. Akey. Identifying and Interpreting Apparent Neanderthal Ancestry in African Individuals (англ.) // Cell. — Cell Press, 2020-02-20. — Vol. 180, iss. 4. — P. 677–687.e16. — ISSN 1097-4172 0092-8674, 1097-4172. — doi:10.1016/j.cell.2020.01.012.
- ↑ Учёные узнали о недавнем скрещивании людей с неандертальцами в Европе . Lenta.ru. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 19 сентября 2020 года.
- ↑ Qiaomei Fu, Mateja Hajdinjak, Oana Teodora Moldovan, Silviu Constantin, Swapan Mallick. An early modern human from Romania with a recent Neanderthal ancestor (англ.) // Nature. — 2015-08. — Vol. 524, iss. 7564. — P. 216—219. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature14558. Архивировано 22 февраля 2020 года.
- ↑ 1 2 Генетики не нашли следов людей в ДНК последних неандертальцев Земли . РИА Новости (21 марта 2018). Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 1 июня 2019 года.
- ↑ Neanderthals died out 40,000 years ago, but there has never been more of their DNA on Earth (англ.). [1]. Дата обращения: 1 сентября 2022. Архивировано 31 августа 2022 года.
- ↑ Попов М. М., Нераденко Т. Н. Последние палеоантропы центральной Украины Архивная копия от 1 ноября 2018 на Wayback Machine // II Виноградовские чтения — Армавир, 2018
- ↑ Зуб неандертальца помог сделать открытия о распространении этого вида . РИА Новости (9 февраля 2008). Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 5 августа 2020 года.
- ↑ Редакция журнала Наука и жизнь. Первый итальянский неандерталец «постарел» на 100 тысяч лет . www.nkj.ru. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 17 ноября 2015 года.
- ↑ Сахаров А.Н. История России с древнейших времен до наших дней. В 2 томах. Том 1. Учебник. — "Издательство ""Проспект""", 2012-01-01. — 747 с. — ISBN 978-5-392-02030-0.
- ↑ Скелет новорождённого неандертальца проливает свет на эволюцию рода Homo • Новости науки . «Элементы». Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 10 апреля 2020 года.
- ↑ Неандертальцы покорили Сибирь . Газета.Ru. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 20 марта 2020 года.
- ↑ Ben Harder. Did Humans and Neandertals Battle for Control of the Middle East? Архивная копия от 14 мая 2011 на Wayback Machine National Geographic News, 2002
- ↑ Fernando Muñiz et al. Following the last Neanderthals: Mammal tracks in Late Pleistocene coastal dunes of Gibraltar (S Iberian Peninsula) Архивная копия от 12 июля 2022 на Wayback Machine // Quaternary Science Reviews. Volume 217, 1 August 2019, Pages 297—309
- ↑ Гибралтар: последнее пристанищ неандертальцев . Дата обращения: 9 июля 2022. Архивировано 9 июля 2022 года.
- ↑ На Гибралтаре найден след одного из последних неандертальцев . Дата обращения: 9 июля 2022. Архивировано 9 июля 2022 года.
- ↑ Неандертальцы делили пещеру на «комнаты» . Комментарии Украина (4 декабря 2013). Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 6 марта 2020 года.
- ↑ 1 2 3 Традиции питания палеолитического населения Европы: неандертальцы и представители анатомически современного человека . antropogenez.ru. Дата обращения: 23 декабря 2019. Архивировано 19 декабря 2019 года.
- ↑ E. Morin, J. Meier, K. El Guennouni, A.-M. Moigne, L. Lebreton. New evidence of broader diets for archaic Homo populations in the northwestern Mediterranean (англ.) // Science Advances. — 2019-03-01. — Vol. 5, iss. 3. — P. eaav9106. — ISSN 2375-2548. — doi:10.1126/sciadv.aav9106. Архивировано 20 мая 2020 года.
- ↑ 1 2 Здоровье Чему может научиться современный человек на примере вымирания неандертальцев - свежие новости Украины и мира . ukrday.com. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 26 февраля 2020 года.
- ↑ Черепные травмы у неандертальцев и палеолитических сапиенсов встречаются с одинаковой частотой • Новости науки . «Элементы». Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 18 марта 2020 года.
- ↑ В чём ходили древние люди // DKENERGETIK.RU . Дата обращения: 27 сентября 2017. Архивировано из оригинала 28 сентября 2017 года.
- ↑ Неандертальцы снова заварили кашу… Антропогенез.РУ. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 21 февраля 2020 года.
- ↑ Констэбл Дж. Неандерталец. — С. 104.
- ↑ 1 2 Hélène Rougier, Isabelle Crevecoeur, Cédric Beauval, Cosimo Posth, Damien Flas. Neandertal cannibalism and Neandertal bones used as tools in Northern Europe (англ.) // Scientific Reports. — 2016-07-06. — Vol. 6, iss. 1. — P. 1—11. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/srep29005. Архивировано 22 февраля 2020 года.
- ↑ Марков, 2014, с. 289—291.
- ↑ Хайэм, 2024, с. 56.
- ↑ 1 2 Дробышевский С. В. Достающее звено Архивная копия от 16 июля 2016 на Wayback Machine
- ↑ Бреан, Скейе, 2020, с. 26.
- ↑ Neanderthal Weaponry Lacked Projectile Advantage . Дата обращения: 23 февраля 2011. Архивировано из оригинала 3 марта 2011 года.
- ↑ "Neanderthal 'face' found in Loire". 2003-12-02. Архивировано 3 марта 2020. Дата обращения: 10 марта 2020.
- ↑ 1 2 3 Марков, 2014, с. 310—311.
- ↑ Культура палеоантропов . antropogenez.ru. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 16 июля 2016 года.
- ↑ Королёва Э. А.. Произведения искусства Карпато-Днестровского региона, 2011 . Дата обращения: 5 декабря 2015. Архивировано 8 декабря 2015 года.
- ↑ В Крыму нашли зуб неандертальца . nowcrimea.ru. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 5 марта 2017 года.
- ↑ Неандертальский креатив . Антропогенез.РУ. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 24 февраля 2018 года.
- ↑ Подрезов, Михаил Археологи обнаружили под Брянском кость с неандертальским орнаментом . N + 1 — главное издание о науке, технике и технологиях. Дата обращения: 5 августа 2023. Архивировано 5 августа 2023 года.
- ↑ Неандертальский сюрприз из Хотылёво I: выявлена орнаментированная кость — ИИМК РАН . www.archeo.ru. Дата обращения: 5 августа 2023. Архивировано 5 августа 2023 года.
- ↑ Происхождение и эволюция человека . Дата обращения: 4 мая 2008. Архивировано из оригинала 15 октября 2007 года.
- ↑ Егоров О. Битва за Европу. Неандерталец и кроманьонец Архивная копия от 28 сентября 2017 на Wayback Machine.
- ↑ Антропологи выяснили, как охотились неандертальцы // РИА наука Архивная копия от 27 ноября 2020 на Wayback Machine. 25.01.2019
- ↑ Andrew Lawler. Neandertals, Stone Age people may have voyaged the Mediterranean (англ.). Science | AAAS (24 апреля 2018). doi:10.1126/science.aat9795. Дата обращения: 30 августа 2020. Архивировано 30 сентября 2020 года.
- ↑ Primitive Humans Conquered Sea, Surprising Finds Suggest (англ.). National Geographic News (17 февраля 2010). Дата обращения: 30 августа 2020. Архивировано 31 августа 2020 года.
- ↑ Салькова А. Верёвки вили: неандертальцы преподнесли новый сюрприз Архивная копия от 14 апреля 2020 на Wayback Machine //Газета.ру 04.10.2020
- ↑ Kseniya A. Kolobova el al. Archaeological evidence for two separate dispersals of Neanderthals into southern Siberia Архивная копия от 9 февраля 2020 на Wayback Machine // PNAS (2020)
- ↑ Учёные: неандертальцы заселяли Сибирь двумя волнами . Дата обращения: 17 мая 2021. Архивировано 22 декабря 2019 года.
- ↑ Kseniya Kolobova, Maciej Krajcarz, Richard «Bert» Roberts. Distinctive stone tools reveal Siberian Neanderthals originated in eastern Europe Архивная копия от 22 января 2021 на Wayback Machine, Oct 26, 2020
- ↑ Раскрыты пять ранее неизвестных типов орудий труда неандертальцев Кавказа . nauka.tass.ru (5 июля 2024). Дата обращения: 8 июля 2024.
- ↑ 1 2 Neanderthal Burials Confirmed as Ancient Ritual (англ.). National Geographic News (16 декабря 2013). Дата обращения: 16 июля 2020. Архивировано 16 июля 2020 года.
- ↑ 1 2 William Rendu, Cédric Beauval, Isabelle Crevecoeur, Priscilla Bayle, Antoine Balzeau. Evidence supporting an intentional Neandertal burial at La Chapelle-aux-Saints (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2014-01-07. — Vol. 111, iss. 1. — P. 81–86. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.1316780110. Архивировано 6 июля 2020 года.
- ↑ 1 2 Шер Я. А. «Цветы на могиле неандертальца?» Факты и мнения Архивная копия от 9 апреля 2016 на Wayback Machine
- ↑ 1 2 Вишняцкий Л. Б. Неандертальцы. В поисках религии… Архивная копия от 28 апреля 2016 на Wayback Machine
- ↑ Констэбл Дж. Неандерталец. — С. 100.
- ↑ Констэбл Дж. Неандерталец. — С. 108—109.
- ↑ Сергей Викторович Петров. Общая хирургия: Учебник. — Питер, 2002. — 750 с. — ISBN 978-5-318-00564-0.
- ↑ Медникова М. Б. К вопросу о специфических особенностях юношеской стадии онтогенеза у европейских неандертальцев Архивная копия от 8 января 2017 на Wayback Machine
- ↑ 1 2 3 Paola Villa, Wil Roebroeks. Neandertal Demise: An Archaeological Analysis of the Modern Human Superiority Complex (англ.) // PLOS One. — Public Library of Science, 2014-04-30. — Vol. 9, iss. 4. — P. e96424. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0096424. Архивировано 17 мая 2022 года.
- ↑ Неандертальцев сгубил ледниковый период . utro.ru. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 22 марта 2020 года.
- ↑ Golovanova Liubov V. et al. Significance of Ecological Factors in the Middle to Upper Paleolithic Transition Архивная копия от 27 сентября 2019 на Wayback Machine // Current Anthropology. 51 (2010): 655—691.
- ↑ Голованова Л. В., Дороничев В. Б. Ни о каких контактах неандертальцев и сапиенсов в Европе говорить не приходится Архивная копия от 21 февраля 2016 на Wayback Machine — Антропогенез. РУ
- ↑ Инверсию магнитного поля Земли обвинили в вымирании неандертальцев . Дата обращения: 19 февраля 2021. Архивировано 19 февраля 2021 года.
- ↑ Ancient relic points to a turning point in Earth’s history 42,000 years ago Архивная копия от 19 февраля 2021 на Wayback Machine, February 18, 2021
- ↑ Alan Cooper et al. A global environmental crisis 42,000 years ago Архивная копия от 19 февраля 2021 на Wayback Machine // Science, 19 Feb 2021
- ↑ A magnetic field reversal 42,000 years ago may have contributed to mass extinctions. The weakening of Earth’s magnetic field correlates with a cascade of environmental crises . Дата обращения: 19 февраля 2021. Архивировано 19 февраля 2021 года.
- ↑ Chiarelli B. Spongiform encephalopathy, cannibalism and Neanderthals extinction Архивная копия от 12 февраля 2021 на Wayback Machine // Human Evolution volume 19, pp. 81-91 (2004)
- ↑ Joaquín Castilla et al. Crossing the Species Barrier by PrPSc Replication In Vitro Generates Unique Infectious Prions Архивная копия от 31 мая 2019 на Wayback Machine, September 05, 2008
- ↑ 1 2 Simon Underdown. A potential role for Transmissible Spongiform Encephalopathies in Neanderthal extinction Архивная копия от 9 января 2019 на Wayback Machine, Volume 71, Issue 1. Pages 1-164 (2008)
- ↑ Прионы вспенили мозги грызунам . Газета.Ru. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 6 марта 2020 года.
- ↑ Неандертальцы отравились своими мозгами . Газета.Ru. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 9 февраля 2020 года.
- ↑ Неандертальцы вымерли, поедая мозги соседей . utro.ru. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 26 февраля 2020 года.
- ↑ 29 February 2008 Jennifer ViegasDiscovery News Friday. Cannibalism may have killed Neanderthals (англ.). www.abc.net.au (29 февраля 2008). Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 9 ноября 2020 года.
- ↑ Жизнь без генома: что такое прионы . Популярная механика. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 5 декабря 2019 года.
- ↑ Sudden extinction of Neanderthals followed population peak (англ.). phys.org. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 20 марта 2020 года.
- ↑ Редакция журнала Наука и жизнь. «Испанские» неандертальцы исчезли до прихода сапиенсов . www.nkj.ru. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 4 марта 2020 года.
- ↑ Thibaut Devièse et al. Reevaluating the timing of Neanderthal disappearance in Northwest Europe Архивная копия от 14 марта 2021 на Wayback Machine. 2021
- ↑ Человек выживший: как наши предки победили неандертальцев . РИА Новости (19 июля 2018). Дата обращения: 25 октября 2019. Архивировано 25 октября 2019 года.
- ↑ Последние неандертальцы вымирали в Испании . MIGnews.com - Новости Израиля и Ближнего Востока, Арабо-израильский конфликт. Дата обращения: 25 октября 2019. Архивировано 25 октября 2019 года.
- ↑ Genetic analysis of 40,000-year-old jawbone reveals early modern humans interbred with Neandertals (англ.). phys.org. Дата обращения: 25 октября 2019. Архивировано 25 октября 2019 года.
- ↑ Неандертальцы жили маленькими группами и ели друг друга • Новости науки . «Элементы». Дата обращения: 2 ноября 2019. Архивировано 2 ноября 2019 года.
- ↑ Carles Lalueza-Fox, Antonio Rosas, Marco de la Rasilla. Palaeogenetic research at the El Sidrón Neanderthal site // Annals of Anatomy — Anatomischer Anzeiger. — 2012-01-20. — Т. 194, вып. 1. — С. 133—137. — ISSN 0940-9602. — doi:10.1016/j.aanat.2011.01.014. Архивировано 31 января 2016 года.
- ↑ Fernando L. Mendez, G. David Poznik, Sergi Castellano, Carlos D. Bustamante. The Divergence of Neandertal and Modern Human Y Chromosomes (англ.) // The American Journal of Human Genetics. — 2016-04-07. — Vol. 98, iss. 4. — P. 728—734. — ISSN 1537-6605 0002-9297, 1537-6605. — doi:10.1016/j.ajhg.2016.02.023. Архивировано 24 мая 2018 года.
- ↑ Неандертальцы-каннибалы съели неандертальцев-веганов? Антропогенез.РУ. Дата обращения: 3 ноября 2019. Архивировано 3 ноября 2019 года.
- ↑ Anthony Santino Pagano, Samuel Márquez, Jeffrey T. Laitman. Reconstructing the Neanderthal Eustachian Tube: New Insights on Disease Susceptibility, Fitness Cost, and Extinction (англ.) // The Anatomical Record. — 2019. — Vol. 302, iss. 12. — P. 2109—2125. — ISSN 1932-8494. — doi:10.1002/ar.24248. Архивировано 21 сентября 2019 года.
- ↑ Уточнение радиоуглеродных датировок заставляет пересмотреть историю оккупации Европы людьми современного типа • Новости науки . «Элементы». Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 4 августа 2019 года.
- ↑ Dan Jones. The Neanderthal within // New Scientist 193.2007, H. 2593 (3 March), 28-32. Modern Humans, Neanderthals May Have Interbred; Humans and Neanderthals interbred Архивная копия от 22 февраля 2009 на Wayback Machine
- ↑ The Lagar Velho 1 Skeleton . Дата обращения: 20 мая 2010. Архивировано 19 июня 2010 года.
- ↑ Sample, Ian (2006-09-13). "Life on the edge: was a Gibraltar cave last outpost of the lost neanderthal?". The Guardian. Архивировано 19 октября 2019. Дата обращения: 10 марта 2020.
- ↑ Not a lasting last for the Neandertals (англ.). john hawks weblog. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано 16 февраля 2020 года.
- ↑ Andrei Soficaru, Adrian Dobos, Erik Trinkaus. Early modern humans from Pestera Muierii, Baia de Fier, Romania Архивная копия от 25 марта 2008 на Wayback Machine // Proceedings of the National Academy of Sciences. Washington 2006
- ↑ Генетики выяснили, зачем люди смешивались с неандертальцами Архивная копия от 8 ноября 2020 на Wayback Machine // РИА Наука. 2018
- ↑ Учёные назвали причины вымирания неандертальцев Архивная копия от 3 января 2020 на Wayback Machine // РИА Наука
- ↑ О троглодитах — тех и «йетих» . Дата обращения: 1 июня 2010. Архивировано из оригинала 24 октября 2001 года.
- ↑ Волков П. В. Феномен Адама. Экспериментальная археология о человеке до Потопа. — Новосибирск: Издательский дом «Сова», 2008. С. 265—294.
- ↑ Протоиерей [[Ляшевский, Стефан Николаевич|Стефан Ляшевский]]. Библия и наука о сотворении мира. www.wco.ru. Дата обращения: 10 марта 2020. Архивировано из оригинала 6 июня 2020 года.
- ↑ Баянов Дм. Леший по прозвищу «Обезьяна» Архивная копия от 4 ноября 2011 на Wayback Machine.
- ↑ Варламов А.Н. Сонинги Дулин Буга: этногенез и этническая история эвенков. — Новосибирск: Наука, 2022. — С. 44—53. — ISBN 978-5-02-041478-5.
Литература
- Алексеев В. П. Становление человечества. — М.: Политиздат, 1984. — 462 с.: ил.
- Алексеев В. П., Першиц А. И. История первобытного общества. — 4-е изд. — М.: Высшая школа, 1990. — 352 с.
- Аугуста Йозеф, Буриан Зденек. Жизнь древнего человека / Пер. с чеш. И. Грязнова. — Прага: Артия, 1961. — 68 с. + 52 ил.
- Борисковский П. И. Древнейшее прошлое человечества. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. — 224 с.: ил. — (Научно-популярная серия АН СССР).
- Бреан, Аре; Скейе, Гейр Ульве. Музыка и мозг. Как музыка влияет на эмоции, здоровье и интеллект. = Are Brean, Geir Olve Skeie. Musikk og hjernen. Om musikkens magiske kraft og fantastiske virkning på hjernen.. — М.: Альпина Паблишер, 2020. — ISBN 978-5-9614-2536-9.
- Вишняцкий Л. Б. Неандертальцы: какими они были, и почему их не стало // Stratum plus. — 2010. — № 1. — С. 25—95. — ISSN 1608-9057.
- Гремяцкий М. А. Как произошёл человек. — М.: МГУ, 1954. — 176 с.: ил.
- Елинек Ян. Большой иллюстрированный атлас первобытного человека / Пер. Е. Финштейна под ред. В. П. Алексеева. — Прага: Артия, 1972. — 560 с.: ил.
- Ефименко П. П. Первобытное общество. Очерки по истории палеолитического времени. — 3-е изд. — Киев: Изд-во АН УССР, 1953. — 664 с.: ил.
- История первобытного общества: Общие вопросы. Проблемы антропосоциогенеза / Ин-т этнографии им. Н. Н. Миклухо-Маклая АН СССР. — М.: Наука, 1983. — 432 с.
- Клайв Финлейсон. Вымершие люди. Почему неандертальцы погибли, а мы — выжили / Пер. с англ. М. Струнниковой. — М.: Портал, 2021. — 384 с. — (Вершина эволюции). — ISBN 978-5-907241-34-3.
- Констэбл Джон. Неандертальцы / Пер. с англ. И. Г. Гуровой. — М.: Мир, 1978. — 160 с.: ил. — (Возникновение человека).
- Ламберт Давид. Доисторический человек. Кембриджский путеводитель / Пер. с англ. В. З. Махлина. — Л.: Недра, 1991. — 256 с.: ил. — ISBN 5-247-01726-9.
- Марков А. В. Эволюция человека. Книга первая: Обезьяны, кости и гены. — М.: ООО «АСТ», 2014. — 464 с.: ил. — (Corpus). — ISBN 978-5-17-078088-4.
- Морс Майкл, Папагианни Димитра. Неандертальцы. Недооцененные конкуренты Homo sapiens / Пер. с англ. П. Г. Дейниченко. — М.: Бомбора, 2023. — 272 с.: ил. — (Homo sapiens. Лучшие книги о происхождении). — ISBN 978-5-04-164820-6.
- Нестурх М. Ф. Происхождение человека / Отв. ред. проф. Я. Я. Рогинский. — 2-е изд. — М.: Наука, 1970. — 440 с.: ил.
- Пэабо Сванте. Неандерталец. В поисках исчезнувших геномов / Пер. с англ. Е. Б. Наймарк. — М.: ООО «АСТ», 2018. — 416 с.: ил. — (Элементы). — ISBN 978-5-17-091066-3.
- Поршнев Б. Ф. О начале человеческой истории (Проблемы палеопсихологии). — 2-е изд. — М.: Фэри-В, 2006. — 635 с. — ISBN 5-94138-004-6.
- Робертс Эллис. Происхождение человека. Эволюция / Пер. с англ. И. В. Павловой, О. В. Сергеевой. — М.: ООО «АСТ», ОГИЗ, 2014. — 256 с.: ил. — (След в истории). — ISBN 978-5-17-084157-8.
- Сайкс Ребекка Рэгг. Родня: жизнь, любовь, искусство и смерть неандертальцев / Пер. с англ. О. А. Корчевской. — М.: Альпина нон-фикшн, 2022. — 546 с. — ISBN 978-5-00-139790-8.
- Семёнов Ю. И. На заре человеческой истории. — М.: Мысль, 1989. — 318 с. — ISBN 5-244-00092-6.
- Смирнов Ю. А. Мустьерские погребения Евразии: Возникновение погребальной практики и основы тафологии. — М.: Наука, 1991. — 342 с.: ил.
- Шипман Пэт. Захватчики. Люди и собаки против неандертальцев / Пер. с англ. Дм. Лазарева. — М.: ООО «Альпина нон-фикшн»; ООО «Издательство ЛКИ», 2016. — 296 с.: ил. — ISBN 978-5-91671-596-5.
- Том Хайэм. Мир до нас. Новый взгляд на происхождение человека = Tom Higham. The World Before Us: How Science is Revealing a New Story of Our Human Origins. — М.: Альпина нон-фикшн, 2024. — С. 396. — ISBN 978-5-00139-672-7.
Документальные фильмы
- «Исчезнувшие люди. Конец существования вида» — документальный фильм телерадиокомпании «EBS», Южная Корея, 2017, режиссёр Хван Ён Сон
- «Загадка исчезновения неандертальцев» («Apocalypse Neanderthal») — двухсерийный документальный фильм телекомпании Viasat History[англ.], Германия, 2015, режиссёр Джейсон Леванджи
Ссылки
- Вишняцкий Л. Б. Неандертальцы: история несостоявшегося человечества
- Вишняцкий Л. Б. Неандертальцы: какими они были, и почему их не стало // Stratum plus. Археология и культурная антропология — № 1, 2010
- Early Human Phylogeny
- Каталог «Ранние неандертальцы» на портале Антропогенез.ру
- Реконструкция культуры неандертальцев Ж.-Л. Хейма в парке первобытной истории Тюрсак на сайте преподавателя А. В. Туторского
- Древнейшая флейта на планете
- Самый древний инструмент брал ноты «до», «ре» и «ми» (англ.)
- Флейтист Jelle Atema играет на неандертальской флейте (англ.)
- Tooth gives up oldest human DNA
- Neanderthals' «last rock refuge»
- Геном неандертальцев прочтён: неандертальцы оставили след в генах современных людей
- Язык неандертальцев
- Панов Е. Говорил ли неандертальский человек?
- Грамм В. Неандертальцы могли говорить
- Антропология