Нуклеоморф
Нуклеомо́рф[1], или нуклеомо́рфа[2] (англ. Nucleomorph) — маленькое рудиментарное ядро, находящееся между внешней и внутренней парами мембран в пластидах криптофитовых и хлорарахниофитовых водорослей. Они получили нуклеоморфы независимо друг от друга: от зелёной водоросли в случае хлорарахниофитовых и от красной водоросли в случае криптофитовых водорослей. Нуклеоморфы представляют собой остатки ядер зелёной и красной водорослей, поглощённых более крупным эукариотом[3][4].
Строение
Нуклеоморф располагается в перипластидном пространстве хлоропласта между двумя парами мембран, из которых внутренняя пара имеет цианобактериальное происхождение, а наружные происходят от промежуточного симбионта и конечного хозяина. В перипластидном пространстве также находятся рибосомы 80S, рРНК которых кодируется геномом нуклеоморфа[1].
Геном
Геномы нуклеоморфов — самые короткие и самые компактные эукариотические геномы. Их размер варьирует от 380—450 т. п. н. у хлорарахниофитовых до 450—845 т. п. н. у криптофитовых водорослей. По состоянию на 2017 год секвенированы геномы нуклеоморфов четырёх видов криптомонад и четырёх видов хлорарахниофитовых водорослей[5]. Гены нуклеоморфа располагаются весьма компактно. Так, у криптофитовых водорослей на весь геном нуклеоморфа приходится от 0 до 24 интронов длиной не более 211 п. н. У хлорарахниофитовой водоросли Bigelowiella natans[англ.] интронов существенно больше (852), но их длина составляет всего 18—21 п. н. В большинстве случаев гены расположены очень близко друг к другу, и расстояние между двумя генами немногим больше 100 п. н. Существует гипотеза, что синтения генов нуклеоморфов обусловлена их близким расположением: межгенное расстояние столь мало, что рекомбинация между соседними генами сильно затруднена[1].
Большинство генов, находящихся в геномах нуклеоморфов, относятся к числу генов домашнего хозяйства: их белковые продукты задействованы в транскрипции, трансляции, фолдинге и деградации белков, при этом количество генов цианобактериального происхождения невелико. Как уже говорилось выше, нуклеоморфы криптофитовых и хлорарахниофитовых водорослей возникли независимо, но их эволюция шла параллельно, причём и в том, и в другом случае весьма короткие, содержащие мало генов геномы представлены всего тремя хромосомами[1].
Не найдено однозначного ответа на вопрос: пойдёт ли редукция нуклеоморфов дальше, и если нуклеоморфы стабильны, то каковы их функции в клетках. Поначалу было показано, что размер нуклеоморфа постепенно уменьшается и в конце концов он полностью исчезнет. Впоследствии, однако, было установлено, что в целом гены нуклеоморфов мутируют реже, чем ядерные гены, при этом фотосинтетические гены хлорарахниофитовых водорослей мутировали значительно чаще, чем таковые у криптофитовых водорослей[1].
Было выдвинуто предположение, что большая часть белков нуклеоморфа закодирована в ядре, например, нуклеоморфные гистоны H2A[англ.] и H2B[англ.]. При этом гистоны H3[англ.] и H4[англ.] кодируются в геноме нуклеоморфа, таким образом, нуклеоморфная нуклеосома содержит белки, закодированные двумя геномами, и регулируется конечным хозяином[1].
Судя по имеющимся данным, большинство генов нуклеоморфа перешло в ядро или было утеряно в течение короткого промежутка времени, а не постепенно. Иными словами, редукция нуклеоморфа сначала шла быстро, а потом замедлилась. Причины этого замедления неясны; до сих пор не найдено выгод для клетки от наличия нуклеоморфа. Возможно, что полному исчезновению нуклеоморфа мешает его компактизация, так как очень короткие интроны его генов не приспособлены под ядерные сплайсосомы, а перенос генов осложняется очень маленькими промежутками между ними[1].
Гистоновый код[англ.] генов нуклеоморфа также отличается от типичного для эукариот. Все компоненты гистонового кода, связанные с транскрипцией и репрессией генов, отсутствуют в нуклеоморфах хлорарахниофитовых водорослей. Гистоны криптомонад не так значительно отличаются от типичных эукариотических, однако и у криптомонад имеется ряд отличий от стандартного гистонового кода[6].
Примечания
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Мухина В. С. Возникновение и эволюция пластид // Журнал общей биологии. — 2014. — Т. 75, № 5. — С. 329—352.
- ↑ Белякова, Дьяков, Тарасов, 2006, с. 12.
- ↑ Archibald J. M., Lane C. E. Going, Going, Not Quite Gone: Nucleomorphs as a Case Study in Nuclear Genome Reduction // Journal of Heredity. — 2009. — 17 июля (т. 100, № 5). — С. 582—590. — ISSN 0022-1503. — doi:10.1093/jhered/esp055.
- ↑ Reyes-Prieto A., Weber A. P., Bhattacharya D. The origin and establishment of the plastid in algae and plants. (англ.) // Annual review of genetics. — 2007. — Vol. 41. — P. 147—168. — doi:10.1146/annurev.genet.41.110306.130134. — PMID 17600460.
- ↑ Suzuki S., Shirato S., Hirakawa Y., Ishida K. Nucleomorph Genome Sequences of Two Chlorarachniophytes, Amorphochlora amoebiformis and Lotharella vacuolata. (англ.) // Genome biology and evolution. — 2015. — Vol. 7, no. 6. — P. 1533—1545. — doi:10.1093/gbe/evv096. — PMID 26002880.
- ↑ Marinov G. K., Lynch M. Conservation and divergence of the histone code in nucleomorphs. (англ.) // Biology direct. — 2016. — Vol. 11, no. 1. — P. 18. — doi:10.1186/s13062-016-0119-4. — PMID 27048461.
Литература
- Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 т. Т. 2. — М.: Издат. центр «Академия», 2006. — 320 с. — ISBN 978-5-7695-2750-1.
