Дыха́ние (лат. respiratio) — основная форма катаболизма у животных, растений и многих микроорганизмов. Дыхание — это физиологический процесс, обеспечивающий нормальное течение метаболизма (обмена веществ и энергии) живых организмов и способствующий поддержанию гомеостаза (постоянства внутренней среды), получая из окружающей среды кислород (О2) и отводя в окружающую среду в газообразном состоянии некоторую часть продуктов метаболизма организма (СО2, H2O и другие). В зависимости от интенсивности обмена веществ человек выделяет через лёгкие в среднем около 5 — 18 литров углекислого газа (СО2), и 50 граммов воды в час. А с ними — около 400 других примесей летучих соединений, в том числе и ацетон. В процессе дыхания богатые химической энергией вещества, принадлежащие организму, окисляются до бедных энергией конечных продуктов (диоксида углерода и воды), используя для этого молекулярный кислород.
Ци́кл трикарбо́новых кисло́т (сокр. ЦТК, цикл Кре́бса, цитра́тный цикл, цикл лимо́нной кислоты́) — центральная часть общего пути катаболизма, циклический биохимический процесс, в ходе которого ацетильные остатки (СН3СО-) окисляются до диоксида углерода (CO2). При этом за один цикл образуется 2 молекулы CO2, 3 НАДН, 1 ФАДH2 и 1 ГТФ (или АТФ). Электроны, находящиеся на НАДН и ФАДH2, в дальнейшем переносятся на дыхательную цепь, где в ходе реакций окислительного фосфорилирования образуется АТФ.
Аэро́бы — организмы, которые нуждаются в свободном молекулярном кислороде для процессов синтеза энергии, в отличие от анаэробов. К аэробам относятся подавляющее большинство животных, все растения, а также значительная часть микроорганизмов.
Броже́ние — биохимический процесс, основанный на окислительно-восстановительных превращениях органических соединений в анаэробных условиях. В ходе брожения происходит образование АТФ за счёт субстратного фосфорилирования. При брожении субстрат окисляется не полностью, поэтому брожение энергетически малоэффективно в сравнении с дыханием, в ходе которого АТФ образуется не за счёт субстратного фосфорилирования, а за счёт окислительного фосфорилирования. Таким образом, основной биологический смысл брожения заключается не в получении энергии, а в окислении НАДН и обеспечении гликолитических процессов окисленной формой (НАД+) этого кофермента в условиях отсутствия кислорода.
Фотоси́нтез — сложный химический процесс преобразования энергии видимого света в энергию химических связей органических веществ при участии фотосинтетических пигментов.
Восстановление, в химии, — это процесс, в результате которого:
- частица принимает один или несколько электронов;
- происходит понижение степени окисления какого-либо атома в данной частице;
- органическое вещество теряет атомы кислорода и (или) приобретает атомы водорода.
Окислительно-восстановительный потенциал (редокс-потенциал от англ. redox — reduction-oxidation reaction, Eh или Eh) — мера способности химического вещества присоединять электроны (восстанавливаться). Окислительно-восстановительный потенциал выражают в милливольтах (мВ). Примером окислительно-восстановительного электрода являются: Pt/Fe3+, Fe2+.
Анаэробы — организмы, получающие энергию при отсутствии доступа кислорода путём субстратного фосфорилирования, конечные продукты неполного окисления субстрата при этом могут быть окислены с получением большего количества энергии в виде АТФ.
Оксидоредукта́зы (КФ1) — отдельный класс ферментов, катализирующих лежащие в основе биологического окисления реакции, сопровождающиеся переносом электронов с одной молекулы на другую.
Клеточное, или тканевое дыхание — совокупность биохимических реакций, протекающих в клетках живых организмов, в ходе которых происходит окисление углеводов, липидов и аминокислот до углекислого газа и воды, а также образование энергии. Высвобожденная энергия запасается в химических связях макроэргических соединений и может быть использована по мере необходимости. Входит в группу процессов катаболизма. О физиологических процессах транспортировки к клеткам многоклеточных организмов кислорода и удалению от них углекислого газа см. статью Дыхание.
Дыхательная цепь переноса электронов, также электрон-транспортная цепь (сокр. ЭТЦ, англ. ETC, Electron transport chain) — система трансмембранных белков и переносчиков электронов, необходимых для поддержания энергетического баланса. ЭТЦ поддерживает баланс за счёт переноса электронов и протонов из НАД∙Н и ФАДН2 в акцептор электронов. В случае аэробного дыхания акцептором может быть молекулярный кислород (О2). В случае анаэробного дыхания акцептором могут быть NO3−, NO2−, Fe3+, фумарат, диметилсульфоксид, сера, SO42−, CO2 и т. д. ЭТЦ у прокариот локализована в ЦПМ, у эукариот — на внутренней мембране митохондрий. Переносчики электронов расположены в порядке уменьшения сродства к электрону, то есть по своему окислительно-восстановительному потенциалу, где у акцептора самое сильное сродство к электрону. Поэтому транспорт электрона на всём протяжении цепи протекает самопроизвольно с выделением энергии. Выделение энергии в межмембранное пространство при переносе электронов происходит ступенчато, в виде протона (H+). Протоны из межмембранного пространства попадают в протонную помпу, где наводят протонный потенциал. Протонный потенциал преобразуется АТФ-синтазой в энергию химических связей АТФ. Сопряжённая работа ЭТЦ и АТФ-синтазы носит название окислительного фосфорилирования.
Анаэробное дыхание — это биохимический процесс окисления органических субстратов или молекулярного водорода с использованием в дыхательной ЭТЦ в качестве конечного акцептора электронов вместо O2 других окислителей неорганической или органической природы. Как и в случае аэробного дыхания, выделяющаяся в ходе реакции свободная энергия запасается в виде трансмембранного протонного потенциала, использующегося АТФ-синтазой для синтеза АТФ.
Окисли́тельное фосфорили́рование — метаболический путь, при котором энергия, образовавшаяся при окислении питательных веществ, запасается в митохондриях клеток в виде АТФ. Хотя различные формы жизни на Земле используют разные питательные вещества, АТФ является универсальным соединением, в котором запасается энергия, необходимая для других метаболических процессов. Почти все аэробные организмы осуществляют окислительное фосфорилирование. Вероятно, широкому распространению этого метаболического пути способствовала его высокая энергетическая эффективность по сравнению с анаэробным брожением.
Факультативные анаэробы — организмы, энергетические циклы которых при отсутствии кислорода проходят по анаэробному пути (брожение), а при наличии кислорода способные получать энергию за счёт дыхания. Примерами таких организмов этой группы являются энтеробактерии. Около 80—90 % бактерий, развивающихся в приливно-отливной зоне эстуариев относят к факультативных аэробам.
Сульфатредуцирующие бактерии представляют собой группу бактерий, характеризующуюся способностью окислять сероводород и отлагать в своём теле крупинки серы. Признак этой группы, как видно из сказанного, чисто физиологический, морфологических же признаков эта группа не имеет. Известны учёным серные бактерии уже давно. Ф. Кон первый изучал их физиологию, и так как серные бактерии всегда были находимы в тех местах, где наблюдалось выделение сероводорода, то Кон пришёл к заключению, что образование сероводорода находится в зависимости от жизнедеятельности этих бактерий, разрушающих различные соединения, заключающие в себе серу, и выделяющих сероводород. В этом своём заключении он опирается на наблюдения Лотара Мейера, который заметил, что вода Линдекских минеральных источников с серными бактериями — «водорослями», как он думал — после четырёхмесячного стояния заключает гораздо больше сероводорода, чем без «водорослей», и что «водоросли» восстанавливают, по-видимому, сернокислые соли в сероводород. Наблюдения над минеральными источниками в Иоганисбаде показали, далее, Кону, что там, где нет серных бактерий (Beggiatoa), там нет и сероводорода, и наоборот; кроме того, исследуя материал, присланный ему с берегов Дании Вормигом из мест, где замечалось выделение сероводорода, Кон нашёл много спирилл и монад с отложением серы внутри их тела, что ещё более укрепило его во взгляде на способность многих микроорганизмов выделять сероводород. Гоппе-Зейлер первый усомнился в справедливости заключений Кона, а Виноградский блестяще доказал ошибочность взглядов Кона; взгляд Виноградского считается теперь общепризнанным. По его мнению, серные бактерии не имеют никакого отношения к образованию сероводорода и восстановлению сульфатов, отложение же серы внутри тела бактерий Виноградский принимает как следствие окисления находящегося в воде сероводорода бактериями. Шаблон:Биофото Для получения серных бактерий в культурах Виноградский разрезал на мелкие куски свежевыкопанное корневище водяного растения — лучше всего для этой цели ему служило корневище сусака — и клал их в высокий сосуд, в который наливал колодезной воды с прибавкой небольшого количества гипса. Уже по прошествии 5—6 дней вода сосуда начинала пахнуть сероводородом, выделение его понемногу увеличивалось, но серных бактерий заметно ещё не было. Только через 4 недели можно, наконец, заметить появление нитей Beggiatoa, а месяца через 2 стенки сосуда вблизи поверхности воды оказывались уже вполне ими покрыты. Если кусочки Butomus umbellatus перед тем, как бросить в воду, подержать некоторое время в кипящей воде, то хотя сероводород и образуется потом в сосуде с гипсом, но Beggiatoa не появляется. Таким образом Виноградский мог заключить, что не Beggiatoa образует сероводород, но газ этот появляется помимо серных бактерий. Сера отлагается в теле бактерий только тогда, когда бактерии развиваются в воде, заключающей сероводород, и исчезает уже по прошествии 24 часов, когда бактерии переносят в ключевую или кипячёную воду. В случае недостатка сероводорода в воде бактерии окисляют находящуюся в их клетках серу до серной кислоты, которая образует с углекислой известью окружающей воды гипс. Схематически процессы, происходящие при этом, можно представить в виде следующих формул:
.
Пурпурные бактерии — разнородная группа фотосинтезирующих протеобактерий, обитающих в солёных и пресных водах. Пурпурные бактерии относятся к классам альфа-, бета-, и гамма-протеобактерий.
Облига́тные аэро́бы, или аэрофи́лы, — аэробные организмы, нуждающиеся в кислороде для дыхания. Помимо клеточного дыхания, эти организмы используют кислород для окисления органических соединений, например, сахаров и жиров, с целью получения энергии. В процессе дыхания кислород используется или конечный акцептор электронов.
Железосерные кластеры — элементоорганические соединения, группа белковых кофакторов, обладающих окислительно-восстановительным (Red/Ox) потенциалом в районе от −500 мВ до +300 мВ. Red/Ox-потенциал зависит от структуры и конформации белка, что делает эти кофакторы важнейшими участниками окислительно-восстановительных реакций в клетке. Железосерные кластеры способны принимать или отдавать электроны. Белки, содержащие железосерные кластеры, являются эволюционно древними и распространены во всех царствах, включая животных, растения, грибы, бактерии и археи. Мутации по генам метаболизма Fe—S-кластеров являются причиной многих тяжёлых заболеваний или летальны.
Окисли́тельное декарбоксили́рование пирува́та — биохимический процесс, заключающийся в отщеплении одной молекулы углекислого газа (СО2) от молекулы пирувата и присоединении к декарбоксилированному пирувату кофермента А (КоА) с образованием ацетил-КоА; является промежуточным этапом между гликолизом и циклом трикарбоновых кислот. Декарбоксилирование пирувата осуществляет сложный пируватдегидрогеназный комплекс (ПДК), включающий в себя 3 фермента и 2 вспомогательных белка, а для его функционирования необходимы 5 кофакторов. Суммарное уравнение окислительного декарбоксилирования пирувата таково:
Бифурка́ция электро́нов — это механизм разделения электронов в окислительно-восстановительной реакции: пара электронов соединения-донора разделяется на два отдельных электрона, которые переносятся на два одноэлектронных акцептора, при этом один электрон переносится на акцептор с более низким электрохимическим потенциалом за счёт энергии другого электрона, который переносится на акцептор с более высоким потенциалом, чем у исходного соединения.
