Органеллы

Органе́ллы, раннее называвшиеся также органо́идами (от орган и др.-греч. εἶδος — «вид»), — постоянные компоненты клетки. Располагаются во внутренней части клетки — цитоплазме, в которой, наряду с органеллами, могут находиться различные включения^[1].

Органеллы делятся на мембранные (одномембранные или двумембранные) и немембранные. К одномембранным относят эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, пероксисомы, а также плазматическую мембрану. К двумембранным — митохондрии, пластиды, клеточное ядро. Немембранные включают в себя рибосомы и клеточный центр. Отдельно рассматривается цитоскелет — обязательная, но постоянно меняющаяся структура клетки^[2].

Органеллы клетки располагаются в цитоплазме, состоящей из гиалоплазмы, образующей её внутреннюю среду. Гиалоплазма представляет собой однородную сложную коллоидную систему белков, ферментов, углеводов, нуклеиновых кислот и других веществ. Её функция заключается в объединении и обеспечении взаимодействия внутриклеточных структур: в гиалоплазме проходит биосинтез белка, откладывается гликоген, жировые включения, накапливается АТФ, вырабатываемый в ходе деятельности митохондрий^[3].

Все мембраны органелл, включая плазмалемму — внешнюю оболочку клетки, являются тонкими липопротеидными плёнками, состоящими из двух слоев липидных молекул. На поверхности и в толще плёнки находятся различные белки. Примерное соотношение органических веществ: 30—60 % липидов, 40—80 % белков, 2—8 % углеводов в зависимости от особенностей мембраны^[4]. К функциям мембран относят: поддержание целостности органеллы или клетки, транспорт веществ, рецепция внешних сигналов, формирование межклеточных контактов^[5].

Ядерный аппарат — область клетки, содержащая специализированные компоненты, способствующие хранению и реализации генетического материала^[6][7]. Ядро эукариот состоит из двумембранной ядерной оболочки, хроматина, ядрышка, матрикса и кариоплазмы^[7]. В некоторых местах ядерной оболочки мембраны смыкаются, образуя ядерные поры — участки оболочки, содержащие сложные комплексы белковых молекул, осуществляющих транспорт веществ^[8]. У прокариот имеется аналог клеточного ядра — нуклеоид, или нуклеоплазма. Зона нуклеоида, в отличие от клеточного ядра, не отделена от цитоплазмы оболочкой и содержит рибосомы, различные граны и мембраны^[9].

Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) — внутриклеточная неоднородная мембранная структура, состоящая из стопок и канальцев, являющаяся совокупностью изолированных резервуаров, в которых параллельно происходят различные синтетические процессы. ЭПР делится на два типа: гранулярный, или шероховатый, и гладкий. На поверхности шероховатового ЭПР находится большое количество гранул — рибосом или полисом, участвующих в синтезе белка^[10]. Гладкий ЭПР образуется из шероховатого и участвует в синтезе триглицеридов и липидов^[11].

Рибосома — немембранная органелла, специализированная на биосинтезе белка. В клетке представлена огромным количеством органелл, что обуславливает преобладание рибосомной РНК. Рибосома состоит из ряда специфических белков и нескольких рРНК. Работающий рибосомный комплекс состоит из двух так называемых субъединиц — малой и большой^[12]. Местом синтеза рибосом служит ядрышко^[13].

Аппарат (комплекс) Гольджи — органелла, представляющая собой группу мембранных структур. Скопление мембран называются диктиосомой, в которой в виде цистерн упорядочены мембранные мешки. На периферии аппарата встречаются мелкие вакуоли (везикулы), которые образуются в результате отделения от краёв цистерн^[14]. Комплекс Гольджи участвует в накоплении, сортировке и выведении веществ, синтезированных в ЭПР^[15]. Вместе с гладким ЭПР аппарат Гольджи участвует в формировании лизосом^[16].

Лизосомы — мембранные внутриклеточные частицы, везикулы аппарата Гольджи^[17], участвующие в расщеплении экзогенных и эндогенных биологических макромолекул^[16]. Лизосомы содержат внутри большое количество различных гидролитических ферментов, а от переваривания самих себя они, вероятнее всего, защищены внутренними олигосахаридными участками. Для поддержания работы ферментов внутри поддерживается pH 5 уровень с помощью протонной помпы, функционирующей за счёт АТФ^[18].

Цитоскелет — опорно-двигательная система клетки, состоящая из трёх групп элементов: микрофиламентов — самых тонких из всех групп нитей, более толстых микротрубочек, средних по размеру промежуточных филаментов. Все эти компоненты участвуют во внутренних процессах перемещения клеточных компонентов и движении самой клетки. Пассивно цитоскелет выполняет роль каркаса^[19].

Клеточный центр — центр организации микротрубочек, обеспечивающий их образование и рост. Клеточный центр играет важную роль в образовании цитоскелета и делении клетки. Центросомы, входящие в состав клеточного центра, участвуют в образовании веретена деления и задают полюса клетки. Клеточный центр расположен вблизи ядра и окружен уплотнённым матриксом^[20].

Ультраструктура хлоропласта

1. наружная мембрана
2. межмембранное пространство
3. внутренняя мембрана (1+2+3: оболочка)
4. строма (жидкость)
5. тилакоид с просветом (люменом) внутри
6. мембрана тилакоида
7. грана (стопка тилакоидов)
8. тилакоид (ламела)
9. зерно крахмала
10. рибосома
11. пластидная ДНК
12. пластоглобула (капля жира)

Согласно симбиотической теории, митохондрии и хлоропласты, от которых впоследствии произошли другие пластиды, возникли в результате симбиоза свободноживущих бактерий и прокариот-хозяев. Уточняется, что функция клеточного дыхания у митохондрий и процесс фотосинтеза у хлоропластов появились задолго до формирования полноценных эукариотических организмов^[21].

Митохондрии, реже хондриосомы, представляют собой так называемые «энергетические станции клетки», функция которых заключается в окислении органических соединений и последующем синтезе АТФ с использованием энергии окисленных соединений (см. клеточное дыхание)^[22]. Несмотря на большое разнообразие возможных размеров и форм, митохондрии имеют постоянную сложную двумембранную структуру. От цитоплазмы они отделены наружной мембраной, а внутренняя, имеющая многочисленные складки — кристы, содержит матрикс с митохондриальной ДНК, РНК, митохондриальными рибосомами и различными включениями^[23].

Пластиды — двумембранные органеллы, встречающиеся в клетках эукариот-фототрофов. Как и у митохондрий, в матриксе пластид содержится собственные ДНК, РНК и белоксинтезирующий аппарат. Пластиды делятся на хлоропласты, лейкопласты, и хромопласты. Наиболее значимым является хлоропласт — двумембранная органелла, содержащий пигмент хлорофилл, способствующий фотосинтезу. Внешняя мембрана отделяет пластид от цитоплазмы, а внутренняя окружает строму (аналог матрикса у митохондрий). Внутренняя мембрана может образовывать плоские вытянутые несвязанные между собой ламеллы, или упорядоченные в стопки (граны) тилакоиды^[24].

Лейкопласты - это пластиды, не содержащие хлорофилла, и выполняющие другие функции - запасание глюкозы в виде полимера крахмала (амилопласты), запасание жиров (олейопласты) и белков (протеинопласты), также у высших растений есть пластиды, ответственные за гравитропизм - статолиты (видоизменённые амилопласты), находящиеся в цитоплазмах особых клеток - статоцистов, образующих специализированную ткань - статенхиму. Статенхима, например, присутствует в корневых чехликах и в эндодерме.

• Фуралев В.А. Цитология: Структура и функции клеточных органелл. / Учебное пособие. — М.: ОЛ ВЗМШ, 1998. — С. 96.
• Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию. — 4-е изд. — М.: ИКЦ «Академкнига», 2004. — С. 495. — ISBN 5-94628-105-4.
• Сапин М. Р., Сивоглазов В. И. Анатомия и физиология человека (с возрастными особенностями детского организма): Учеб. пособие для студ. сред. пед. учеб. заведений.. — 3-е изд., стереотип.. — М.: Издательский центр «Академия», 2002. — С. 448. — ISBN 5-7695-0904-X.
• Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки = Symbiosis in Cell Evolution / пер. с англ. В. Б. Касинов, Е. В. Кунин, под ред. Б. М. Медникова. — М.: Мир, 1983. — С. 352. — ISBN УДК 576.
• де Дюв К. Путешествие в мир живой клетки = A Guided Tour of the Living Cell / пер. с англ. Н. И. Ковальская, И. В. Санина. — М.: Мир, 1987. — С. 256. — ISBN УДК 577.2.
• Фрей-Висслинг А. Сравнительная органеллография цитоплазмы = Comparative Organellography of the Cytoplasm / Пер. с англ. Н. Л. Клячко; Под ред. и с предисл. д.б.н. П. А. Генкеля. — М.: Мир, 1976. — 144 с.