Организмы на большой высоте

Перейти к навигацииПерейти к поиску
Альпийская галка в полете

Организмы могут жить на большой высоте, на суше, в воде или во время полета. Снижение доступности кислорода и пониженная температура затрудняют жизнь на таких высотах, хотя многие виды были успешно адаптированы посредством значительных физиологических изменений. В отличие от краткосрочной акклиматизации (немедленная физиологическая реакция на изменяющуюся среду), высотная адаптация означает необратимые, развитые физиологические реакции на высокогорную среду, связанные с наследственными поведенческими и генетическими изменениями. Среди животных, только немногие млекопитающие (например, як, козерог, тибетская газель, викуньи, ламы, горные козлы и т. д.) и некоторые птицы, полностью адаптированы к высотной среде[1].

Человеческие популяции, такие как некоторые тибетцы, южноамериканцы и эфиопы, живут в непригодных для проживания высоких горах Гималаев, Анд и Эфиопского нагорья соответственно. Адаптация человека к работе на большой высоте — пример действия естественного отбора[2].

Адаптация на большой высоте является примером конвергентной эволюции, когда адаптации происходят одновременно на трех континентах. Тибетские люди и тибетские домашние собаки имеют общую генетическую мутацию в EPAS1, но она не наблюдалась у андских людей[3].

Беспозвоночные

Тихоходки обитают по всему миру, включая высокие Гималаи[4]. Тихоходки также способны выдерживать температуры, близкие к абсолютному нулю (−273 °C (−459,400 °F))[5], температуры до 151 °C (304 °F), радиацию, которая убьет других животных[6], и почти десятилетие без воды. С 2007 года тихоходки также вернулись живыми после исследований, в ходе которых они подвергались воздействию космического вакуума на низкой околоземной орбите[7][8].

Другими беспозвоночными, обитающими на большой высоте, являются Euophrys omnisuperstes - паук, обитающий в Гималаях на высоте до 6700 м (22 000 футов); они питаются бродячими насекомыми, которых ветер уносит в горы[9]. Коллембола Hypogastrura nivicola (одно из нескольких насекомых, называемых снежными блохами) также обитает в Гималаях. Они активны в разгар зимы, их кровь содержит соединение, подобное антифризу . Некоторые вместо этого позволяют себе обезвоживаться, предотвращая образование кристаллов льда в своем теле[10].

Насекомые могут летать и парить на очень большой высоте. В 2008 году колония шмелей была обнаружена на Эвересте на высоте 5600 метров (18 400 футов) над уровнем моря, это самая высокая известная высота для насекомого. В последующих исследованиях некоторые пчелы все ещё могли летать в полетной камере, которая воссоздала более разреженный воздух, как на высоте 9000 метров (30 000 футов)[11].

Воздухоплавание — это термин, используемый для механического парения[12], который многие пауки, особенно мелкие виды, такие как Erigone atra[13], а также некоторые клещи и некоторые гусеницы используют для распространению по воздуху. Некоторые пауки были обнаружены на воздушных шарах для сбора атмосферных данных, собирающих пробы воздуха на высоте чуть менее 5 км (16000 футов) над уровнем моря[14]. Это наиболее распространенный способ для пауков исследовать изолированные острова и горные вершины[15][16].

Рыбы

Голый карп в озере Цинхай на 3205 м (10 515 футов)

У рыб, обитающих на больших высотах, более низкий уровень метаболизма, как это было показано у головорезов высокогорной форели западных склонов по сравнению с интродуцированной равнинной радужной форелью в бассейне реки Олдман[17]. Также у них наблюдается общая тенденция к уменьшению размеров тела и меньшему видовому богатству на больших высотах у водных беспозвоночных, вероятно, из-за более низкого парциального давления кислорода[18][19][20]. Эти факторы могут снизить продуктивность в высокогорных местообитаниях, а это означает, что будет меньше энергии, доступной для потребления, роста и активности, что дает преимущество рыбам с более низкими метаболическими потребностями.

Голый карп из озера Цинхай, как и другие представители семейства карповых, может использовать ремоделирование жабр для увеличения потребления кислорода в условиях гипоксии[21]. Реакция голого карпа на холод и условия с низким содержанием кислорода, по-видимому, по крайней мере частично опосредована индуцируемым гипоксией фактором 1 (HIF-1) . Неясно, является ли это общей характеристикой у других высокогорных рыб, или же ремоделирование жабр и использование HIF-1 для адаптации к холоду ограничиваются карпом.

Млекопитающие

Гималайская пищуха обитает на высоте до 4200 м (13 800 футов)[22]

Также известно, что млекопитающие, обитающие на большой высоте, демонстрируют поразительное количество адаптаций с точки зрения морфологии, физиологии и поведения. На Тибетском плато обитает очень мало видов млекопитающих, от волков, киангов (тибетский дикий осел), козлов, чиру (тибетских антилоп), диких яков, снежных барсов, тибетских песочных лис, горных козлов, газелей, гималайских бурых медведей и водяных буйволов[23][24][25]. Этих млекопитающих можно в целом разделить на две большие группы, основанные на их приспособляемости на большой высоте, а именно эврибарные и стенобарные. Те, кто может выжить в широком диапазоне высокогорных регионов, — это эврибарные, в том числе яки, горные козлы, тибетские газели в Гималаях и ламы викуньи в Андах. Стенобарные животные — это животные с меньшей способностью переносить различные перепады высот, такие как кролики, горные козы, овцы и кошки . Среди домашних животных яки, пожалуй, самые высокие обитающие животные. Дикие травоядные Гималаев, такие как гималайский тар, винторогий козёл и серна представляют особый интерес из — за их экологической гибкости и толерантности[26].

Грызуны

Ряд грызунов обитает на большой высоте, включая оленьих хомячков, морских свинок и крыс. Несколько механизмов помогают им выжить в этих суровых условиях, включая изменённую генетику гена гемоглобина у морских свинок и белоногих хомячков[27][28]. Оленьи хомячки используют высокий процент жиров в качестве метаболического топлива, чтобы удерживать углеводы для небольших приливов энергии[29].

Олений хомячок

Другие физиологические изменения, которые происходят у грызунов на большой высоте, включают учащение дыхания и изменение морфологии легких и сердца, что способствует более эффективному газообмену и доставке. Легкие высотных мышей больше, имеют больше капилляров, а их сердца имеют более сильный правый желудочек (последнее относится и к крысам)[30][31], который перекачивает кровь в легкие.

На больших высотах некоторые грызуны даже смещают свою тепловую нейтральную зону, чтобы поддерживать нормальную скорость основного обмена при более низких температурах[32].

Олений хомячок (Peromyscus maniculatus) является наиболее изученным видом, кроме человека, с точки зрения высотной адаптации[1]. Обнаружено, что у оленьих хомячков, обитающих в высокогорьях Анд (до 3000 м), относительно низкое содержание гемоглобина[33]. Измерение количества потребляемой пищи, массы кишечника и массы сердечно-легочных органов показало их пропорциональное увеличение у мышей, живущих на больших высотах, что, в свою очередь, показывает, что жизнь на больших высотах требует более высоких уровней энергии[34]. Вариации в генах глобина (α и β-глобин), по-видимому, являются основой повышенного сродства гемоглобина к кислороду и более быстрого транспорта кислорода[35][36]. Структурные сравнения показывают, что в отличие от нормального гемоглобина, в гемоглобине оленьих мышей отсутствует водородная связь между α1Trp14 в спирали A и α1Thr67 в спирали E из-за замещения Thr 67 Ala, и существует уникальная водородная связь на границе раздела α1β1 между остатки α1Cys34 и β1Ser128[37]. Перуанские аборигенные виды мышей (Phyllotis andium и Phyllotis xanthopygus) адаптировались к высоким Андам за счет пропорционального использования большего количества углеводов и обладают более высокой окислительной способностью сердечной мускулатуры по сравнению с близкородственными низкорослыми (100—300 м) аборигенными видами (Phyllotis amicus и Phyllotis limatus). Это показывает, что высокогорные мыши развили метаболический процесс, позволяющий экономить использование кислорода для физических нагрузок в условиях гипоксии[38].

Домашний як на озере Ямдрок

Яки

Среди домашних животных яки (Bos grunniens) — самые высокоживущие в мире животные, живущие на высоте 3000-5000 метров. Як — самое важное домашнее животное для горцев Тибета в провинции Цинхай в Китае, основной источник молока, мяса и удобрений. В отличие от других видов яков или крупного рогатого скота, которые страдают от гипоксии на Тибетском плато, тибетские домашние яки процветают только на большой высоте, а не в низинах. Их физиология хорошо приспособлена к работе на больших высотах, с пропорционально большими легкими и сердцем, чем у других животных, а также с большей способностью переносить кислород через кровь[39]. У яков индуцируемый гипоксией фактор 1 (HIF-1) имеет высокую экспрессию в головном мозге, легких и почках, показывая, что он играет важную роль в адаптации к среде с низким содержанием кислорода[40]. 1 июля 2012 года были объявлены полная геномная последовательность и анализ самки домашнего яка, что дало важную информацию для понимания дивергенции и адаптации млекопитающих на большой высоте. Были идентифицированы отчетливые расширения генов, связанные с сенсорным восприятием и энергетическим метаболизмом[41]. Кроме того, исследователи также обнаружили обогащение белковых доменов, связанных с внеклеточной средой и гипоксическим стрессом, которые претерпели положительный отбор и быструю эволюцию. Например, они обнаружили три гена, которые могут играть важную роль в регулировании реакции организма на гипоксию, и пять генов, связанных с оптимизацией энергии из-за нехватки пищи на крайнем плато. Один ген, который, как известно, участвует в регуляции реакции на низкий уровень кислорода, ADAM17, также обнаружен у тибетских горцев[42][43].

Семья народности шерпа

Люди

Основная статья: Высотная адаптация у людей

Более 81 миллиона человек постоянно живут на больших высотах (> 2500 м)[44] в Северной, Центральной и Южной Америке, Восточной Африке и Азии и тысячелетиями процветали в исключительно высоких горах без каких-либо видимых осложнений[45]. Для среднего населения кратковременное пребывание в этих местах чревато горной болезнью[46]. Для коренных горцев пребывание на большой высоте не имеет отрицательных последствий.

Физиологические и генетические адаптации местных горцев включают модификацию кислородной транспортной системы крови, особенно молекулярные изменения в структуре и функциях гемоглобина, белка, переносящего кислород в организме[45][47]. Это необходимо для компенсации низкого содержания кислорода в окружающей среде . Эта адаптация связана с паттернами развития, такими как большой вес при рождении, увеличенный объем легких, учащенное дыхание и более высокий метаболизм в состоянии покоя[48][49].

Геном тибетцев стал первым ключом к пониманию молекулярной эволюции высотной адаптации в 2010 году[50]. Гены, такие как EPAS1, PPARA и EGLN1 найдены иметь значительные молекулярные изменения среди тибетцев, и гены участвуют в производстве гемоглобина[51]. Эти гены действуют во взаимодействии с факторами транскрипции, факторами, индуцируемыми гипоксией (HIF), которые, в свою очередь, являются центральными медиаторами производства красных кровяных телец в ответ на метаболизм кислорода[52]. Кроме того, тибетцы обогащены генами, относящимися к классу болезней репродуктивной системы человека (такими как гены из кластеров генов DAZ, BPY2, CDY и HLA-DQ и HLA-DR), а также категориями биологических процессов реакции на стимул повреждения ДНК и ДНК. репарации (например, RAD51, RAD52 и MRE11A), которые связаны с адаптивными особенностями, связанными с высокой массой тела при рождении и более темным оттенком кожи, и, скорее всего, связаны с недавней местной адаптацией[53].

Среди жителей Анд, не существует каких — либо существенных ассоциаций между EPAS1 или EGLN1 и концентрации гемоглобина, что указывает на изменение в структуре молекулярной адаптации[54]. Тем не менее, EGLN1, по-видимому, является основным признаком эволюции, поскольку он свидетельствует о положительном отборе как у тибетцев, так и у жителей Анд[55]. Адаптивный механизм у эфиопских горцев иной. Геномный анализ двух этнических групп, амхара и оромо, показал, что вариации генов, связанные с различиями гемоглобина у тибетцев или другими вариантами в одном и том же месте гена, не влияют на адаптацию у эфиопов[56]. Вместо этого, несколько других генов, по- видимому, участвуют в эфиопов, в том числе CBARA1, VAV3, ARNT2 и THRB, которые, как известно, играют роль в HIF генетических функций[57].

Мутация EPAS1 в популяции тибетской была связана с Денисовскими людьми о связанных популяциях. Тибетский гаплотип больше похож на денисовский гаплотип, чем на любой современный человеческий гаплотип. Эта мутация наблюдается с высокой частотой в тибетской популяции, низкой частотой в популяции ханьцев и в остальном наблюдается только у секвенированного денисовца. Эта мутация должна была присутствовать до того, как ханьцы и тибетцы разошлись 2750 лет назад[58].

Гриф Рюппеля может летать до 11,2 км (7,0 миль) над уровнем моря

Птицы

Птицы особенно преуспели в жизни на больших высотах[59]. В целом птицы обладают физиологическими особенностями, благоприятными для полетов на большой высоте. Дыхательная система птиц перемещает кислород через легочную поверхность как на вдохе, так и на выдохе, что делает её более эффективной, чем у млекопитающих[60]. Кроме того, воздух циркулирует в одном направлении через парабронхиолы в легких. Парабронхиолы ориентированы перпендикулярно легочным артериям, образуя перекрестно-текущий газообменник. Такое расположение позволяет извлекать больше кислорода по сравнению с одновременным газообменом у млекопитающих; поскольку кислород диффундирует вниз по градиенту концентрации, и воздух постепенно становится более деоксигенированным, легочные артерии все ещё могут извлекать кислород[61]. Птицы также обладают высокой способностью доставлять кислород к тканям, потому что у них больше сердца и сердечный объём хода по сравнению с млекопитающими того же размера. Кроме того, у них увеличилась васкуляризация летательных мышц из-за повышенного разветвления капилляров и мелких мышечных волокон (что увеличивает отношение площади поверхности к объёму). Эти две функции способствуют диффузии кислорода из крови в мышцы, что позволяет поддерживать полет во время экологической гипоксии. Сердце и мозг птиц, которые очень чувствительны к артериальной гипоксии, более васкуляризованы, чем у млекопитающих. Горный гусь (Anser indicus) является культовым летуном, который преодолевает Гималаи во время миграции[62] и служит модельной системой для производной физиологической адаптации к высокогорному полету. Грифы Рюппеля, лебеди-кликуны, альпийские галки, и серые журавли летают на высоте больше 8000 метров над уровнем моря.

Адаптация к высокогорью привлекала орнитологов на протяжении десятилетий, но была изучена лишь небольшая часть высокогорных видов. В Тибете встречается немного птиц (28 эндемичных видов), включая журавлей, стервятников, ястребов, соек и гусей[23][25][63]. Анды довольно богаты разнообразием птиц. Андский кондор, самая крупная птица своего вида в Западном полушарии, встречается на большей части Анд, но обычно с очень низкой плотностью; виды тинаму (особенно представители рода Nothoprocta), андского гуся, гигантской лысухи, андского фликера, диадемовой ржанки, печников-землекопов, овсяночников и обыкновенных зябликов также встречаются в высокогорьях[64][65].

Самец коричневого чирка

Коричневый чирок

Доказательства адаптации лучше всего изучены среди андских птиц. Обнаружено, что водоплавающие птицы и коричневый чирок (Anas cyanoptera) претерпели значительные молекулярные модификации . В настоящее время известно, что ген субъединицы α-гемоглобина сильно структурирован между повышениями среди популяций коричного чирка, что почти полностью включает одну несинонимичную аминокислотную замену в положении 9 белка, при этом аспарагин присутствует почти исключительно в области низких высот. виды и серин у высокогорных видов. Это подразумевает важные функциональные последствия для сродства к кислороду[66]. Кроме того, в Андах и прилегающих низменностях наблюдается сильное расхождение в размерах тела. Эти изменения сформировали отчетливую морфологическую и генетическую дивергенцию в популяциях чирок корицы в Южной Америке[67].

Наземные синицы

В 2013 году молекулярный механизм высотной адаптации был выяснен у тибетской наземной синицы (Pseudopodoces humilis) с использованием черновой последовательности генома. Расширение семейства генов и анализ положительно выбранных генов выявили гены, которые были связаны с сердечной функцией у основной синицы. Некоторые из генов, идентифицированных как имеющие положительный отбор, включают ADRBK1 и HSD17B7, которые участвуют в ответе адреналина и в биосинтезе стероидных гормонов. Таким образом, усиленная гормональная система — это стратегия адаптации этой птицы[68].

Другие животные

В Альпийском Тибете обитает ограниченное разнообразие видов животных, среди которых обычны змеи. Известный вид — гималайский паук-прыгун, который может жить на высоте 6500 метров (21 300 футов)[23]. В Тибетском нагорье есть только две эндемичные рептилии и десять эндемичных земноводных[63]. Gloydius himalayanus — возможно, самая высокогорная змея в мире с географической точки зрения, обитающая на высоте 4900 м в Гималаях[69].

Растения

Подушечное растение Donatia novae-zelandiae, Тасмания

В высокогорной среде обитает множество различных видов растений. К ним относятся многолетние травы, осока, разнотравье, подушечные растения, мхи и лишайники[70]. Высокогорные растения должны адаптироваться к суровым условиям окружающей среды, которые включают низкие температуры, засуху, ультрафиолетовое излучение и короткий вегетационный период. Деревья не могут расти на большой высоте из-за низких температур или недостатка доступной влаги[71]. Отсутствие деревьев вызывает экотон или границу, очевидную для наблюдателей. Эта граница известна как граница леса.

Самый высокогорный вид растений — мох, произрастающий на 6480 м (21 260 футов) на горе Эверест[72]. Песчанка Arenaria bryophylla — самое высокоцветущее растение в мире, его высота произрастания составляет 6180 м (20 280 футов).

Примечания

  1. ↑ 1 2 Storz JF, Scott GR, Cheviron ZA (2007). "Phenotypic plasticity and genetic adaptation to high-altitude hypoxia in vertebrates". J Exp Biol. 213 (pt 24): 4125—4136. doi:10.1242/jeb.048181. PMID 21112992.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  2. ↑ Frisancho AR. Human Adaptation and Accommodation. — University of Michigan Press, 1993. — P. 175–301. — ISBN 978-0472095117. Архивная копия от 9 июля 2021 на Wayback Machine
  3. ↑ Wang, G.D (2014). "Genetic convergence in the adaptation of dogs and humans to the high-altitude environment of the tibetan plateau". Genome Biology and Evolution. 6 (8): 206—212. doi:10.1093/gbe/evu162. PMID 25091388.
  4. ↑ Hogan, C.Michael (2010). "Extremophile". In Monosson, E; Cleveland, C (eds.). Encyclopedia of Earth. Washington, D.C.: National Council for Science and the Environment. Архивировано из оригинала 11 мая 2011.
  5. ↑ Becquerel P. (1950). "La suspension de la vie au dessous de 1/20 K absolu par demagnetization adiabatique de l'alun de fer dans le vide les plus eléve". Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences (фр.). 231: 261—263.
  6. ↑ Bakalar, Nicholas (2016-09-26). "Tardigrades Have the Right Stuff to Resist Radiation". The New York Times. ISSN 0362-4331. Архивировано 9 июня 2019. Дата обращения: 8 июля 2021.
  7. ↑ Space.com Staff. Creature Survives Naked in Space. Space.com (8 сентября 2008). Дата обращения: 22 декабря 2011. Архивировано 11 октября 2018 года.
  8. ↑ Mustain. Weird wildlife: The real land animals of Antarctica. NBC News (22 декабря 2011). Дата обращения: 22 декабря 2011.
  9. ↑ Himalayan jumping spider. BBC Nature. Дата обращения: 1 октября 2016. Архивировано 4 сентября 2018 года.
  10. ↑ Pearson. Snow Fleas. Wired (14 января 2014). Дата обращения: 8 июля 2021. Архивировано 8 ноября 2017 года.
  11. ↑ Dillon, M. E. (2014). "Surpassing Mt. Everest: extreme flight performance of alpine bumblebees". Biology Letters. 10 (2). doi:10.1098/rsbl.2013.0922. PMID 24501268.
  12. ↑ Flying Spiders over Texas! Coast to Coast. Архивировано из оригинала 26 ноября 2011 года.
  13. ↑ Valerio, C.E. (1977). "Population structure in the spider Achaearranea Tepidariorum (Aranae, Theridiidae)" (PDF). The Journal of Arachnology. 3: 185—190. Архивировано из оригинала (PDF) 17 сентября 2010. Дата обращения: 18 июля 2009.
  14. ↑ VanDyk. Entomology 201 - Introduction to insects. Department of Entomology, Iowa State University (2002–2009). Дата обращения: 18 июля 2009. Архивировано из оригинала 8 июня 2009 года.
  15. ↑ Hormiga, G. (2002). "Orsonwells, a new genus of giant linyphild spiders (Araneae) from the Hawaiian Islands" (PDF). Invertebrate Systamatics. 16 (3): 369—448. doi:10.1071/IT01026. Архивировано (PDF) 27 сентября 2013. Дата обращения: 18 июля 2009.
  16. ↑ Bilsing, S.W. (May 1920). "Quantitative studies in the food of spiders" (PDF). The Ohio Journal of Science. 20 (7): 215—260. Архивировано (PDF) 6 сентября 2006. Дата обращения: 18 июля 2009.
  17. ↑ Rasmussen, Joseph B. (8 July 2011). "Metabolic traits of westslope cutthroat trout, introduced rainbow trout and their hybrids in an ecotonal hybrid zone along an elevation gradient" (PDF). Biological Journal of the Linnean Society. 105: 56—72. doi:10.1111/j.1095-8312.2011.01768.x. Архивировано (PDF) 9 июля 2021. Дата обращения: 8 июля 2021.
  18. ↑ Verberk, Wilco C.E.P. (11 March 2011). "Oxygen supply in aquatic ectotherms: Partial pressure and solubility together explain biodiversity and size patterns". Ecology. 92 (8): 1565—1572. doi:10.1890/10-2369.1. PMID 21905423.
  19. ↑ Peck, L.S. (2003). "Reduced oxygen at high altitude limits maximum size". Proceedings of the Royal Society of London. 270 (Suppl 2): 166—167. doi:10.1098/rsbl.2003.0054. PMID 14667371.
  20. ↑ Jacobsen, Dean (24 September 2007). "Low oxygen pressure as a driving factor for the altitudinal decline in taxon richness of stream macroinvertebrates". Oecologia. 154 (4): 795—807. Bibcode:2008Oecol.154..795J. doi:10.1007/s00442-007-0877-x. PMID 17960424.
  21. ↑ Matey, Victoria (30 January 2008). "The effect of hypoxia on gill morphology and ionoregulatory status in the Lake Qinghai scaleless carp, Gymnocypris przewalskii". The Journal of Experimental Biology. 211 (Pt 7): 1063—1074. doi:10.1242/jeb.010181. PMID 18344480.
  22. ↑ Smith, A.T. A Guide to the Mammals of China / A.T. Smith, Y. Xie, R.S. Hoffmann … [и др.]. — ISBN 978-1-4008-3411-2. Архивная копия от 9 июля 2021 на Wayback Machine
  23. ↑ 1 2 3 Canadian Broadcasting Company (CBC). "Wild China: The Tibetan Plateau". Архивировано из оригинала 13 ноября 2012. Дата обращения: 16 апреля 2013.
  24. ↑ China.org.cn. Unique Species of Wild Animals on Qinghai-Tibet Plateau. Дата обращения: 16 апреля 2013. Архивировано 22 февраля 2019 года.
  25. ↑ 1 2 WWF Global. Tibetan Plateau Steppe. Дата обращения: 16 апреля 2013. Архивировано из оригинала 15 июня 2013 года.
  26. ↑ Joshi LR. High Altitude Adaptations. Дата обращения: 15 апреля 2013. Архивировано 6 января 2014 года.
  27. ↑ Storz, J.F. (1 August 2010). "Genetic differences in hemoglobin function between highland and lowland deer mice". The Journal of Experimental Biology. 213 (15): 2565—2574. doi:10.1242/jeb.042598. PMID 20639417.
  28. ↑ Pariet, B. (24 August 2010). "Structure of the altitude adapted hemoglobin of guinea pig in the R-state". PLOS ONE. 5 (8): e12389. Bibcode:2010PLoSO...512389P. doi:10.1371/journal.pone.0012389. PMID 20811494.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  29. ↑ Cheviron, Z.A. (29 May 2010). "Regulatory changes contribute to the adaptive enhancement of thermogenic capacity in high-altitude deer mice". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (22): 8635—8640. Bibcode:2012PNAS..109.8635C. doi:10.1073/pnas.1120523109. PMID 22586089.
  30. ↑ Preston, K. (15 February 2003). "Chronic hypoxia causes angiogenesis in addition to remodelling in the adult rat pulmonary circulation". The Journal of Physiology. 547 (Pt 1): 133—145. doi:10.1113/jphysiol.2002.030676. PMID 12562951.
  31. ↑ Calmettes, G. (18 February 2010). "Improved energy supply regulation in chronic hypoxic mouse counteracts hypoxia-induced altered cardiac energetics". PLOS ONE. 5 (2): e9306. Bibcode:2010PLoSO...5.9306C. doi:10.1371/journal.pone.0009306. PMID 20174637.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  32. ↑ Broekman, M (30 December 2006). "Mole-rats from higher altitudes have greater thermoregulatory capabilities". Physiology and Behavior. 89 (5): 750—754. doi:10.1016/j.physbeh.2006.08.023. PMID 17020776.
  33. ↑ Snyder LR (1985). "Low P50 in deer mice native to high altitude". J Appl Physiol. 58 (1): 193—199. doi:10.1152/jappl.1985.58.1.193. PMID 3917990.
  34. ↑ Hammond KA, Roth J, Janes DN, Dohm MR (1999). "Morphological and physiological responses to altitude in deer mice Peromyscus maniculatus". Physiol Biochem Zool. 72 (5): 613—622. doi:10.1086/316697. PMID 10521329.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  35. ↑ Storz JF, Runck AM, Sabatino SJ, Kelly JK, Ferrand N, Moriyama H, Weber RE, Fago A (2009). "Evolutionary and functional insights into the mechanism underlying high-altitude adaptation of deer mouse hemoglobin". Proc Natl Acad Sci U S A. 106 (34): 14450—1445. Bibcode:2009PNAS..10614450S. doi:10.1073/pnas.0905224106. PMID 19667207.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  36. ↑ Storz JF, Runck AM, Moriyama H, Weber RE, Fago A (2010). "Genetic differences in hemoglobin function between highland and lowland deer mice". J Exp Biol. 213 (Pt 15): 2565—2574. doi:10.1242/jeb.042598. PMID 20639417.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  37. ↑ Inoguchi N, Oshlo JR, Natarajan C, Weber RE, Fago A, Storz JF, Moriyama H (2013). "Deer mouse hemoglobin exhibits a lowered oxygen affinity owing to mobility of the E helix". Acta Crystallogr F. 69 (Pt 4): 393—398. doi:10.1107/S1744309113005708. PMID 23545644.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  38. ↑ Schippers MP, Ramirez O, Arana M, Pinedo-Bernal P, McClelland GB (2012). "Increase in carbohydrate utilization in high-altitude Andean mice". Curr Biol. 22 (24): 2350—2354. doi:10.1016/j.cub.2012.10.043. PMID 23219722. Архивировано 11 мая 2017. Дата обращения: 8 июля 2021.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  39. ↑ The Yak. — Regional Office for Asia and the Pacific Food and Agriculture Organization of the United Nations, Bangkok, Thailand, 2003. — ISBN 978-9251049655. Архивная копия от 1 июля 2015 на Wayback Machine
  40. ↑ Wang, DP (2012). "Hypoxia-inducible factor 1alpha cDNA cloning and its mRNA and protein tissue specific expression in domestic yak (Bos grunniens) from Qinghai-Tibetan plateau". Biochem Biophys Res Commun. 348 (1): 310—319. doi:10.1016/j.bbrc.2006.07.064. PMID 16876112.
  41. ↑ Shenzhen. Yak genome provides new insights into high altitude adaptation (4 июля 2012). Дата обращения: 16 апреля 2013. Архивировано 20 февраля 2013 года.
  42. ↑ Qiu, Q (2012). "The yak genome and adaptation to life at high altitude". Nature Genetics. 44 (8): 946—949. doi:10.1038/ng.2343. PMID 22751099.
  43. ↑ Hu, Q (2012). "The Yak genome database: an integrative database for studying yak biology and high-altitude adaption". BMC Genetics. 13 (8). doi:10.1186/1471-2164-13-600. PMID 23134687.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  44. ↑ Joshua C. Tremblay, Philip N. Ainslie. Global and country-level estimates of human population at high altitude (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2021-05-04. — Vol. 118, iss. 18. — P. e2102463118. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.2102463118.
  45. ↑ 1 2 Moore, Lorna G (2001). "Human genetic adaptation to high altitude". High Altitude Medicine & Biology. 2 (2): 257—279. doi:10.1089/152702901750265341. PMID 11443005.
  46. ↑ Penaloza, D (2007). "The heart and pulmonary circulation at high altitudes: healthy highlanders and chronic mountain sickness". Circulation. 115 (9): 1132—1146. doi:10.1161/CIRCULATIONAHA.106.624544. PMID 17339571. Архивировано 3 июля 2013. Дата обращения: 8 июля 2021.
  47. ↑ Frisancho AR (2013). "Developmental Functional Adaptation to High Altitude: Review". Am J Hum Biol. 25 (2): 151—168. doi:10.1002/ajhb.22367. PMID 24065360.
  48. ↑ Beall CM (2006). "Andean, Tibetan, and Ethiopian patterns of adaptation to high-altitude hypoxia". Integr Comp Biol. 46 (1): 18—24. doi:10.1093/icb/icj004. PMID 21672719.
  49. ↑ Vitzthum, V. J. (2013). "Fifty fertile years: anthropologists' studies of reproduction in high altitude natives". Am J Hum Biol. 25 (2): 179—189. doi:10.1002/ajhb.22357. PMID 23382088.
  50. ↑ Yi, X. (2010-07-01). "Sequencing of 50 Human Exomes Reveals Adaptation to High Altitude". Science. 329 (5987). American Association for the Advancement of Science (AAAS): 75—78. Bibcode:2010Sci...329...75Y. doi:10.1126/science.1190371. ISSN 0036-8075. PMID 20595611.
  51. ↑ Simonson, TS (2010). "Genetic evidence for high-altitude adaptation in Tibet". Science. 329 (5987): 72—75. Bibcode:2010Sci...329...72S. doi:10.1126/science.1189406. PMID 20466884.
  52. ↑ MacInnis, MJ (2011). "'ome on the Range: altitude adaptation, positive selection, and Himalayan genomics". High Alt Med Biol. 12 (2): 133—139. doi:10.1089/ham.2010.1090. PMID 21718161.
  53. ↑ Zhang, YB (2012). "A preliminary study of copy number variation in Tibetans". PLOS ONE. 7 (7): e41768. Bibcode:2012PLoSO...741768Z. doi:10.1371/journal.pone.0041768. PMID 22844521.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  54. ↑ Bigham, AW (2013). "Andean and Tibetan patterns of adaptation to high altitude". Am J Hum Biol. 25 (2): 190—197. doi:10.1002/ajhb.22358. PMID 23348729.
  55. ↑ Bigham, A (2010). "Identifying signatures of natural selection in Tibetan and Andean populations using dense genome scan data". PLOS Genetics. 6 (9): e1001116. doi:10.1371/journal.pgen.1001116. PMID 20838600.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  56. ↑ Alkorta-Aranburu, G (2012). "The genetic architecture of adaptations to high altitude in Ethiopia". PLOS Genetics. 8 (12): e1003110. arXiv:1211.3053. Bibcode:2012arXiv1211.3053A. doi:10.1371/journal.pgen.1003110. PMID 23236293.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  57. ↑ Scheinfeldt, LB (2012). "Genetic adaptation to high altitude in the Ethiopian highlands". Genome Biol. 13 (1): R1. doi:10.1186/gb-2012-13-1-r1. PMID 22264333.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  58. ↑ Huerta-Sanchez, E (2014). "Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of denisovan-like DNA". Nature. 512 (7513): 194—197. Bibcode:2014Natur.512..194H. doi:10.1038/nature13408. PMID 25043035.
  59. ↑ McCracken, K. G. (October 2009). "Parallel evolution in the major hemoglobin genes of eight species of Andean waterfowl". Molecular Evolution. 18 (19): 3992—4005. doi:10.1111/j.1365-294X.2009.04352.x. PMID 19754505.
  60. ↑ How the Respiratory System of Birds Works. Foster and Smith. Дата обращения: 21 декабря 2012. Архивировано 9 февраля 2018 года.
  61. ↑ Christopher D. Moyes. Principles of animal physiology. — 2nd ed. — San Francisco, CA: Pearson/Benjamin Cummings, 2008. — xxx, 754 pages с. — ISBN 978-0-321-50155-4, 0-321-50155-1, 0-321-51611-7, 978-0-321-51611-4.
  62. ↑ Swan, L.W. (1970). "Goose of the Himalayas". Journal of Natural History. 70: 68—75.
  63. ↑ 1 2 Tibet Environmental Watch (TEW). Endemism on the Tibetan Plateau. Дата обращения: 16 апреля 2013. Архивировано 10 апреля 2012 года.
  64. ↑ Conservation International. Tropical Andes: Unique Biodiversity. Дата обращения: 16 апреля 2013. Архивировано из оригинала 23 апреля 2013 года.
  65. ↑ How Do Birds Survive at High Altitudes? The Wire. Дата обращения: 27 января 2021. Архивировано 1 февраля 2021 года.
  66. ↑ McCracken, KG (2009). "Signatures of High‐Altitude Adaptation in the Major Hemoglobin of Five Species of Andean Dabbling Ducks". The American Naturalist. 174 (5): 610—650. doi:10.1086/606020. PMID 19788356.
  67. ↑ Wilson, RE (2013). "Genetic and phenotypic divergence between low- and high-altitude populations of two recently diverged cinnamon teal subspecies". Evolution. 67 (1): 170—184. doi:10.1111/j.1558-5646.2012.01740.x. PMID 23289570. Архивировано из оригинала 1 октября 2015. Дата обращения: 8 июля 2021.
  68. ↑ Cai, Q (2013). "The genome sequence of the ground tit Pseudopodoces humilis provides insights into its adaptation to high altitude". Genome Biol. 14 (3): R29. doi:10.1186/gb-2013-14-3-r29. PMID 23537097.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  69. ↑ Facts and Details (of China). Tibetan Animals. Дата обращения: 16 апреля 2013. Архивировано 9 августа 2014 года.
  70. ↑ Körner, Christian. Alpine Plant Life: Functional Plant Ecology of High Mountain Ecosystems. — 2003. — P. 9–18. — ISBN 978-3-540-00347-2.
  71. ↑ Elliott-Fisk, D.L. North American Terrestrial Vegetation. — ISBN 978-0-521-55986-7.
  72. ↑ High Altitude Plants. Adventurers and Scientists for Conservation. Дата обращения: 7 января 2017. Архивировано из оригинала 25 апреля 2012 года.