Пальчатокоренник

Пальчатокоренник
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Растения Клада: Цветковые растения Клада: Монокоты Порядок: Спаржецветные Семейство: Орхидные Подсемейство: Орхидные Триба: Ятрышниковые Род: Пальчатокоренник
Международное научное название
Dactylorhiza Neck. ex Nevski (1937)
Синонимы
Coeloglossum Hartm. Dactylorchis (Klinge) Verm. Lindblomia Fr. Satorkis Thouars[1]
Виды
См. текст
Ареал

Пальчатокоре́нник, или Пальцеко́рник, или Дактилори́за (лат. Dactylorhíza) — род травянистых растений семейства Орхидные (Orchidaceae), распространённых в Евразии, Африке и Северной Америке^[2]. Род включает около сорока видов^[2][3]; кроме того, описано более семидесяти гибридных видов^[3].

Флора России включает 14 видов или 8 крупных видов-агрегатов (групп близких и относительно слабо обособленных друг от друга таксонов)^[4].

Пальчатокоренник — род, выделенный из рода Ятрышник (Orchis). Основное отличие представителей этих родов — строение подземных клубней: у ятрышника они округлые, у пальчатокоренника — пальчато-раздельные.

Пальчатокоренник иногда выращивают как красивоцветущее садовое или комнатное растение^[2], хотя для большинства видов пальчатокоренников (и других наземных орхидей) введение в культуру очень осложнено из-за тесного взаимодействия этих растений с почвенными грибами.

Научное название рода, Dactylorhiza, образовано от двух греческих слов, δάκτυλος (daktylos, «палец») и ῥίζα (rhiza, «корень»), и объясняется формой подземных клубней, похожих на сросшиеся человеческие пальцы.

Вверху — Dactylorhiza maculata, клубень. В центре — Dactylorhiza sambucina, цветок: 1 — лепестки, 2 — колонка, 3 — пыльник (каждая из двух его частей содержит поллиний, каудикулу и прилипальце), 4 — стаминодий (стерильная тычинка), 5 — клювик (одна из его функций — препятствовать самоопылению), 6 — губа (видоизменённый лепесток), 7, 8 — части другого цветка, 9 — столбик. Внизу — Dactylorhiza fuchsii, плоды.

Русские названия рода — «пальчатокоренник» и «пальцекорник» — являются калькой научного названия, при этом название «пальчатокоренник» употребляется довольно часто^[2], «пальцекорник» же — существенно реже^[5]. Изредка в качестве русского названия используется слово «дактилориза» — транслитерация научного названия.

Ареал рода охватывает Европу, Северную Африку, Западную и Северную Азию, Северную Америку.^[2]

Типичные места обитания растений — луга, пастбища, леса, болота^[2].

Представители этого рода — многолетние травянистые растения высотой не более одного метра.

Клубни пальчатораздельные, концы пальчатых лопастей корневидно-утончённые^[6]. Как и у ятрышника, у пальчатокоренника обычно два клубня: молодой клубень твёрдый, в нём скапливаются запасы для будущего года; прошлогодний же клубень отдаёт вещества, накопленные годом раньше, и постепенно увядает, становясь всё более мягким.

Листья продолговатые или ланцетные, у многих видов — с более тёмными пятнами. Нижние листья по сравнению с теми, что находятся выше, — более крупные и широкие.

Соцветия густые, многоцветковые. Цветки длиной от 10 до 25 мм розового, красноватого и лиловатого оттенка. Околоцветник состоит из шести листочков (лепестков); три из них сложены в виде шлема, ещё один — губа, которая у одних видов цельная, у других — трёхлопастная. На губе и других лепестках обычно имеются более тёмные пятна в виде точек и полосок. В бутоне губа находится сверху, но перед началом цветения цветок разворачивается на 180 градусов — и в результате она оказывается внизу, выполняя роль посадочной площадки для насекомых^[7].

Характерный признак цветка пальчатокоренника, как и других представителей подсемейства Orchidoideae, — колонка: образование, возникшее в результате срастания столбика и тычинки. У колонки имеется клювик, который закрывает вход в цветок. Рыльце красноватое, нитевидное. Пыльники находятся по бокам колонки, в каждом гнезде сидит по поллинию. С помощью имеющего прилипальца поллиний приклеивается к насекомому; из-за высыхания ножки положение поллиния вскоре меняется — и он в точности попадает на рыльце другого соцветия^[7].

Плод — коробочка. Семена мелкие, очень многочисленные, разносятся ветром на большие расстояния^[7].

Основная трудность в систематике пальчатокоренников до появления молекулярных методов состояла в том, что было трудно установить уровень изменчивости, соответствующий рангу вида. Отсюда был разнобой в таксономических концепциях, простиравшихся от очень широкого понимания видов до очень узкого. Так, разброс числа видов рода в пределах Европы колебался от 6 до 58. Современные исследования установили, что в данном роде имеется несколько типов «базовых» геномов, и большое число аллополиплоидных видов, большинство из которых сочетают геномы fuchsii- и incarnata- типов. Углубленные исследования этого вопроса показали, что условно именуемые «родительскими» диплоидные виды внутри себя зачастую лишены репродуктивных барьеров, и хотя на протяжении своих обширных ареалов проявляют существенную географическую и экологическую изменчивость, их рационально принимать в широком смысле. Гибридные таксоны, напротив, невзирая на подчас значительное внешнее сходство, приходится таксономически делить более дробно, ввиду различных временных, пространственных и экологических условий их возникновения и становления. Так, несмотря на очевидное внешнее сходство преимущественно прибалтийского аллотетраплоида Dactylorhiza baltica с аллотетраплоидами, распространенными в Южной и Центральной Сибири, последние приходится считать отдельным таксоном. Имеется альтернативная таксономическая концепция, пропагандируемая крупнейшим специалистом по роду M. Hedrén, предполагающая рассмотрение всех независимо возникших аллотетраплоидов, сочетающих геномы fuchsii- и incarnata- типов, в качестве подвидов Dactylorhiza majalis (Rchb. f.) P.F. Hunt & Summerh. Невзирая на высокий авторитет M. Hedrén, другие специалисты по пальчатокоренникам (R. Bateman, H. Pedersen и другие) предлагают для каждого аллотетраплоида свое название в ранге вида^[8].

Раньше из клубней некоторых видов пальчатокоренника, особенно из пальчатокоренника пятнистого (Dactylorhiza maculata), готовили так называемый салеп, который использовали как обволакивающее средство при отравлениях, а также для питания ослабленных больных^[9]. Медицинские свойства салепа объясняются химическим составом клубней: в них содержится до 50 % слизи, до 30 % крахмала и до 15 % белка. Клубни собирали вскоре после цветения, опускали ненадолго в кипяток, затем сушили^[10].

Пальчатокоренник иногда выращивают как садовое или комнатное растение. Растения предпочитают частичное затенение и достаточную влажность в течение тёплого периода. Морозостойкость всех видов очень высокая. Земельную смесь обычно готовят из гумуса, торфа, песка, суглинка и компоста из коры. Размножение — делением корневищ весной^[2].

В условиях Московской области устойчивы в культуре: Dactylorhiza aristata, Dactylorhiza fuchsii, Dactylorhiza fuchsii subsp. hebridensis (syn. Dactylorhiza hebridensis), Dactylorhiza maculata, Dactylorhiza praetermissa, Dactylorhiza russowii, Dactylorhiza urvilleana (syn. Dactylorhiza triphylla)^[11].

Род Пальчатокоренник и близкие к нему роды Любка (Platanthera), Ятрышник (Orchis) и др. входят в трибу Орхидные, или Ятрышниковые (Orchideae) подсемейства Орхидные, или Ятрышниковые (Orchidoideae) семейства Орхидные, или Ятрышниковые (Orchidaceae):

Таксономическая схема

Ниже приведён полный список видов рода Dactylorhiza (без гибридных видов и инфравидовых таксонов) с указанием ареала — по данным Королевских ботанических садов в Кью^[3]. Звёздочкой (*) отмечены виды, произрастающие на территории России и сопредельных стран^[6].

Многие виды способны образовывать гибриды^[2].

• Dactylorhiza alpestris (Pugsley) Aver. (1983). [syn. Orchis alpestris Pugsley]. Пиренеи, Альпы, Карпаты.
• Dactylorhiza aristata (Fisch. ex Lindl.) Soó (1962) — Пальчатокоренник остистый. [syn. Orchis aristata Fisch. ex Lindl.] От Восточного Китая до Южной Аляски. (*)
• Dactylorhiza atlantica Kreutz & Vlaciha (2006). Марокко.
• Dactylorhiza baldshuanica Chernyak. (1983) — Пальчатокоренник бальджуанский. Центральная Азия.
• Dactylorhiza baumanniana J.Hölzinger & Künkele (1983). Северная Греция.
• Dactylorhiza cordigera (Fr.) Soó (1962) — Пальчатокоренник сердценосный. [syn. Orchis cordigera Fr.] От Юго-Восточной Европы до Украины.
• Dactylorhiza czerniakowskae Aver. (1983) — Пальчатокоренник Черняковской. Центральная Азия.
• Dactylorhiza elata (Poir.) Soó (1962) — Пальчатокоренник высокий. [syn. Orchis elata Poir.] Западное Средиземноморье, в том числе Северная Африка. Окраска цветков — лиловая. Листья без пятен. Видовой эпитет объясняется тем, что это один из самых высоких видов пальчатокоренника — растения вырастают до одного метра^[2].
• Dactylorhiza euxina (Nevski) Czerep. (1981) — Пальчатокоренник черноморский. От Северно-Восточной Турции до Кавказа. [syn. Orchis euxina Nevski] (*)
• Dactylorhiza foliosa (Rchb.f.) Soó (1962) — Пальчатокоренник густолистный. [syn. Orchis latifolia var. foliosa Rchb.f.] Мадейра. Растёт на заболоченных лугах. Цветки розовые. Листья пятнистые^[2].
• Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó (1962) — Пальчатокоренник Фукса. [syn. Orchis fuchsii Druce] От Европы до Сибири. Окраска цветков различная: розовая, красная. Чаще всего встречается в редких широколиственных и елово-широколиственных лесах, реже — по болотам^[12]. (*)
• Dactylorhiza graggeriana (Soó) Soó (1962). [syn. Orchis graggeriana Soó] Западные Гималаи.
• Dactylorhiza hatagirea (D.Don) Soó (1962). [syn. Orchis hatagirea D.Don] От Пакистана до Юго-Восточного Тибета.
• Dactylorhiza iberica (M.Bieb. ex Willd.) Soó (1962) — Пальчатокоренник иберийский. [syn. Orchis iberica M.Bieb. ex Willd.] От Греции до Ирана. (*)
• Dactylorhiza incarnata (L.) Soó (1962) — Пальчатокоренник мясо-красный. [syn. Orchis incarnata L.] От Европы до Монголии. Встречается в сырых местах: на сырых лугах, по берегам водоёмов, у выходов грунтовых вод. Цветки — различной откраски: лилово-розовые, пурпурные, иногда почти белые^[12].
• Dactylorhiza insularis (Sommier) Ó.Sánchez & Herrero (2005). От Западного Средиземноморья до Италии. [syn. Orchis insularis Sommier]
• Dactylorhiza irenica F.M.Vázquez (2008). Испания.
• Dactylorhiza isculana Seiser (2002). Австрия.
• Dactylorhiza kafiriana Renz (1978). Кавказ; от Северо-Восточного Афганистана до Западных Гималаев.
• Dactylorhiza kalopissii E.Nelson (1976). Греция, а также турецкие острова в Эгейском море.
• Dactylorhiza kulikalonica Chernyak. (1983). Центральная Азия.
• Dactylorhiza lapponica (Laest. ex Hartm.) Soó (1962) — Пальчатокоренник лапландский. [syn. Orchis angustifolia var. lapponica Laest. ex Hartm.] Северная и Центральная Европа.
• Dactylorhiza longifolia (Neuman) Aver. (1984) — Пальчатокоренник длиннолистный. [syn. Orchis longifolia Neuman] От Финляндии до Центральной Азии. Цветки светло-розовые. Губа трёхлопастная. Листья пятнистые. В русскоязычной литературе вид известен под названием Dactylorhiza baltica (Klinge) Nevski (1935) — Пальчатокоренник балтийский^[5]. (*)
• Dactylorhiza maculata (L.) Soó (1962) — Пальчатокоренник пятнистый, или Пальчатокоренник крапчатый. [syn. Orchis maculata L.] Северо-Западная Африка; в Евразии — от Европы до Центральной Сибири. Окраска цветков — разнообразная: розоватая, лиловатая, красная, иногда почти белая; губа трёхлопастная. Листья с пятнами. Встречается на влажных лугах, по болотам, в заболоченных лесах^[12]. (*)
• Dactylorhiza magna (Czerniak.) Ikonn. (1972) — Пальчатокоренник мощный. [syn. Orchis magna Czerniak.] Центральная Азия.
• Dactylorhiza majalis (Rchb.) P.F.Hunt & Summerh (1965) — Пальчатокоренник майский. [syn. Orchis majalis Rchb.] Европа. Цветки сиреневой или красной окраски с белыми пятнами^[2].
• Dactylorhiza nieschalkiorum H.Baumann & Künkele (1981). Северная Турция.
• Dactylorhiza osmanica (Klinge) .PF.Hunt & Summerh (1965) — Пальчатокоренник османский. [syn. Orchis orientalis subsp. osmanica Klinge] От Турции до Сирии.
• Dactylorhiza praetermissa (Druce) Soó (1962). [syn. Orchis praetermissa Druce] Западная и Северо-Западная Европа.
• Dactylorhiza purpurella (T.Stephenson & T.A.Stephenson) Soó (1962). [syn. Orchis purpurella T.Stephenson & T.A.Stephenson] Северо-Западная Европа.
• Dactylorhiza romana (Sebast.) Soó (1962) — Пальчатокоренник римский. [syn. Orchis romana Sebast.] От Средиземноморья до Центральной Азии. (*)
• Dactylorhiza russowii (Klinge) Holub (1964) — Пальчатокоренник Руссова. [syn. Orchis angustifolia var. russowii Klinge] От Центральной Европы до Центральной Сибири. Цветки розовые. Встречается по болотам^[12].
• Dactylorhiza saccifera (Brongn.) Soó (1962). [syn. Orchis saccifera Brongn.] Средиземноморье.
• Dactylorhiza salina (Turcz. ex Lindl.) Soó (1962) — Пальчатокоренник солончаковый. [syn. Orchis salina Turcz. ex Lindl.] От Кавказа до Амура. (*)
• Dactylorhiza sambucina (L.) Soó (1962) — Пальчатокоренник бузинный. [syn. Orchis sambucina L.] Европа. Встречается на светлых лесных полянах, по сухим лугам. Цветки обычно светло-жёлтые, с розовым рисунком на губе, но могут быть и другой окраски. Видовой эпитет объясняется запахом цветков, напоминающим запах бузины (Sambucus)^[12]. (*)
• Dactylorhiza sudetica (Poech ex Rchb.f.) Aver. (1982) — Пальчатокоренник судетский. [syn. Orchis maculata var. sudetica Poech ex Rchb.f.] От Европы до Сибири.
• Dactylorhiza traunsteineri (Saut. ex Rchb.) Soó (1962) — Пальчатокоренник Траунштейнера. [syn. Orchis traunsteineri Saut. ex Rchb.] От Европы до Западной Сибири. Окраска цветков — розово-лиловых оотенков. Губа чаще цельная^[12]. (*)
• Dactylorhiza umbrosa (Kar. & Kir.) Nevski (1937) — Пальчатокоренник теневой. [syn. Orchis umbrosa Kar. & Kir.] От Западной и Центральной Азии до Сибири. (*)
• Dactylorhiza urvilleana (Steud.) H.Baumann & Künkele (1981). [syn. Orchis urvilleana Steud.] От Северной и Северно-Восточной Турции до Ирана.

Слева направо: 1 и 2 — Dactylorhiza maculata, 3 — Dactylorhiza fuchsii, 4 — Dactylorhiza elata.

• Вахрамеева М. Г. Орхидные России (биология, экология и охрана). — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014.
• Гладкова В. Н. Семейство орхидные (Orchidaceae) // Жизнь растений : в 6 т. / гл. ред. А. Л. Тахтаджян. — М. : Просвещение, 1982. — Т. 6 : Цветковые растения / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — С. 248–275. — 543 с. — 300 000 экз.
• Невский С. А. Ятрышниковые — Orchidaceae // Флора СССР = Flora URSS : в 30 т. / гл. ред. В. Л. Комаров. — Л. : Изд-во АН СССР, 1935. — Т. 4 / ред. тома В. Л. Комаров. — С. 698. — 760, XXX с. — 5175 экз.

• Пальчатокоренник в Энциклопедии декоративных садовых растений Архивная копия от 29 мая 2009 на Wayback Machine  (Дата обращения: 10 июля 2009)
• Ятрышник — статья из Большой советской энциклопедии.