Парейазавры (клада)

Перейти к навигацииПерейти к поиску
Эта статья — о кладе. О роде см. Парейазавры; о семействе см. Pareiasauridae.
† Парейазавры (клада)
Скелет Scutosaurus karpinskii в Американском музее естественной истории
Скелет Scutosaurus karpinskii в Американском музее естественной истории
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Класс:
Пресмыкающиеся
Подкласс:
† Парарептилии
Отряд:
† Проколофономорфы
Подотряд:
† Проколофоны
Клада:
† Hallucicrania
Клада:
† Парейазавры
Международное научное название
Pareiasauria Seeley, 1888
Синонимы
  • Pareiasauri
  • Pareiosauri
  • Pareiosauria
Дочерние таксоны
  • †Bradysaurus
  • †Bunostegos
  • †Deltavjatia
  • †Embrithosaurus
  • †Parasaurus
  • †Senectosaurus
  • †Velosauria
    • †Pumiliopareiasauria
      • †Anthodon
      • †Nanopareia
      • †Provelosaurus
      • †Pumiliopareia
    • †Therischia
      • †Arganaceras
      • †Pareiasaurus
      • †Sanchuansaurus
      • †Scutosaurus
      • †Shihtienfenia
      • †Elgininiinae
        • †Elginia
        • †Obirkovia
Геохронология
 265—252 млн лет

Парейазавры[1] (лат. Pareiasauria — «щекастые ящеры») — клада крупных растительноядных парарептилий. Для представителей группы характерны остеодермы, покрывающие большие участки тела. Парейазавры появились в южной части Пангеи в среднем пермском периоде и глобально распространились в поздней перми. Это были крупнейшие рептилии пермского периода, достигавшие размеров, сопоставимых с терапсидами того времени. Исчезли при пермско-триасовом вымирании.

Описание

Реконструкция Bradysaurus

Парейазавры варьировались в размерах от 60 до 300 см в длину, а масса тела некоторых видов оценочно превышала 1000 кг[2][3]. Конечности многих парейазавров были чрезвычайно крепкими, что, вероятно, объясняет повышенную нагрузку на конечности, вызванную их раздвинутым положением[2][3]. Достигавшие размеров коровы Bunostegos отличались от других парейазавров более вертикальным положением конечностей и являлись одними из первых амниот, развивших эту черту[4]. Парейазавров защищали костяные щитки (лат. scutum), называемые остеодермами, которые находились в коже[5]. Черепа животных богато украшены выступами, морщинистыми гребнями и бугорками[6]. Листовидные зубы напоминают зубы игуан, что указывает на растительный рацион[7]. В организме, вероятно, находился обширный пищеварительный тракт[2]. Большинство авторов предполагают наземный образ жизни парейазавров. Авторы исследования микроанатомии костей 2008 года предположили образ жизни, теснее связанный с водой[8], но исследование 2019 года показало, что в гистологии костей не наблюдается прямых доказательств амфибийного образа жизни[9].

Эволюция

Парейазавры появляются в палеонтологической летописи очень внезапно. Нет сомнений, что эти животные являются парарептилиями[10][11]. Они тесно связаны с Nycteroleteridae[12]. Парейазавры заняли нишу (или гильдию) крупных растительноядных, которую в начале пермского периода занимали казеидные пеликозавры, а до них — рептилиоморфы из семейства Diadectidae[9]. Парейазавры намного крупнее, чем Diadectidae, и больше напоминают гигантского казеидного пеликозавра Cotylorhynchus. Несмотря на то, что последние парейазавры были не крупнее первых типов (более того, многие из последних стали меньше), по мере развития группы наблюдалась определённая тенденция к усилению брони. Парейазавры впервые появились в палеонтологической летописи в средней перми (гваделупская эпоха[англ.]) Южной Пангеи, прежде чем расселиться в Северной Пангее и стать космополитами в поздней перми (лопинская эпоха[англ.])[13].

Классификация

Некоторые палеонтологи считали, что парейазавры были прямыми предками современных черепах. В черепах парейазавров есть несколько черепашьих черт, а у некоторых видов щитки развились в костные пластины — вероятные предшественники панциря черепах[14]. Джалиль и Жанвье в большом анализе родственных связей парейазавров также обнаружили, что черепахи являются близкими родственниками «карликовых» парейазавров, таких как Pumiliopareia[15]. Однако открытие Pappochelys опровергает потенциальное родство парейазавров с черепахами[16], а данные ДНК указывают на то, что ныне живущие черепахи теснее связаны с современными архозаврами, чем с лепидозаврами, и, следовательно, кладистически являются диапсидами[17].

Близкие клады

Hallucicrania (Lee 1995): Эта клада была введена MSY Lee для Lanthanosuchidae + (Pareiasauridae + Testudines). Парейазавровая гипотеза Ли стала несостоятельной из-за диапсидных особенностей стволовой черепахи Pappochelys и потенциальной черепашьей природы Eunotosaurus. Дальнейшие кладистические анализы показывают, что Lanthanosuchidae занимают гораздо более базальное положение в группе Procolophonomorpha, и ближайшими сестринскими таксонами к парейазаврам являются Nycteroleteridae (Müller & Tsuji 2007, Lyson et al. 2010), которые объединяются с ними в кладу Pareiasauromorpha (Tsuji et al. 2012).

Pareiasauroidea (Nopcsa, 1928): Эта клада (в противоположность надсемейству или подотряду Pareiasauroidea) была использована Lee (1995) для Pareiasauridae + Sclerosaurus. Более поздние кладистические исследования помещают Sclerosaurus в подсемейство Leptopleuroninae в составе Procolophonidae (Cisneros 2006, Sues & Reisz 2008), что означает, что сходство с парейазаврами является результатом конвергенции.

Pareiasauria (Seeley, 1988): Если ни Lanthanosuchidae, ни Testudines не включены в кладу, то Pareiasauria содержат только монофилетическое семейство Pareiasauridae.

Филогения

Кладограмма из исследования Tsuji et al. (2013)[18]:

Примечания

  1. ↑ "Природа. Ежемесячный популярный естественно-научный журнал Академии наук СССР". Природа (1—3): 55. 1936.
  2. ↑ 1 2 3 Romano, Marco; Manucci, Fabio; Rubidge, Bruce; Van den Brandt, Marc J. (2021-06-17). "Volumetric Body Mass Estimate and in vivo Reconstruction of the Russian Pareiasaur Scutosaurus karpinskii". Frontiers in Ecology and Evolution. 9: 692035. doi:10.3389/fevo.2021.692035. hdl:11573/1634310. ISSN 2296-701X.
  3. ↑ 1 2 Van den Brandt, Marc Johan; Day, Michael Oliver; Manucci, Fabio; Viglietti, Pia Alexa; Angielczyk, Kenneth David; Romano, Marco (2023-02-27). "First volumetric body mass estimate and a new in vivo 3D reconstruction of the oldest Karoo pareiasaur Bradysaurus baini , and body size evolution in Pareiasauria". Historical Biology (англ.): 1—15. doi:10.1080/08912963.2023.2175211. ISSN 0891-2963. S2CID 257369904. Архивировано 4 августа 2023. Дата обращения: 1 марта 2024.
  4. ↑ Turner, Morgan L.; Tsuji, Linda A.; Ide, Oumarou; Sidor, Christian A. (2015-11-02). "The vertebrate fauna of the upper Permian of Niger—IX. The appendicular skeleton of Bunostegos akokanensis (Parareptilia: Pareiasauria)". Journal of Vertebrate Paleontology (англ.). 35 (6): e994746. Bibcode:2015JVPal..35E4746T. doi:10.1080/02724634.2014.994746. ISSN 0272-4634. S2CID 86503874. Архивировано 14 февраля 2023. Дата обращения: 1 марта 2024.
  5. ↑ Scheyer, T. M. & Sander, P. M. (2009). "Bone microstructures and mode of skeletogenesis in osteoderms of three pareiasaur taxa from the Permian of South Africa". Journal of Evolutionary Biology. 22 (6): 1153–1162. doi:10.1111/j.1420-9101.2009.01732.x. PMID 19416416. Архивировано 1 марта 2024. Дата обращения: 1 марта 2024.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  6. ↑ Van Den Brandt, Marc Johan; Abdala, Fernando; Rubidge, Bruce Sidney (2019). "Cranial morphology and phylogenetic relationships of the Middle Permian pareiasaur Embrithosaurus schwarzi from the Karoo Basin of South Africa". Zoological Journal of the Linnean Society. doi:10.1093/zoolinnean/zlz064.
  7. ↑ Sues, Hans-Dieter; Reisz, Robert R. (1998-04-01). "Origins and early evolution of herbivory in tetrapods". Trends in Ecology & Evolution (англ.). 13 (4): 141—145. doi:10.1016/S0169-5347(97)01257-3. ISSN 0169-5347. PMID 21238234. Архивировано 28 февраля 2024. Дата обращения: 1 марта 2024.
  8. ↑ Kriloff, A.; Germain, D.; Canoville, A.; Vincent, P.; Sache, M.; Laurin, M. (2008). "Evolution of bone microanatomy of the tetrapod tibia and its use in palaeobiological inference". Journal of Evolutionary Biology. 21 (3): 807—826. doi:10.1111/j.1420-9101.2008.01512.x. PMID 18312321. S2CID 6102313.
  9. ↑ 1 2 Boitsova, Elizaveta A; Skutschas, Pavel P; Sennikov, Andrey G; Golubev, Valeriy K; Masuytin, Vladimir V; Masuytina, Olga A (2019-07-05). "Bone histology of two pareiasaurs from Russia (Deltavjatia rossica and Scutosaurus karpinskii) with implications for pareiasaurian palaeobiology". Biological Journal of the Linnean Society (англ.): blz094. doi:10.1093/biolinnean/blz094. ISSN 0024-4066. Архивировано 7 июня 2024. Дата обращения: 1 марта 2024.
  10. ↑ Gauthier, J.A. The early evolution of the Amniota // The Phylogeny and Classification of the Tetrapods / J.A. Gauthier, Kluge, A.G., Rowe, T.. — Oxford : Clarendon Press, 1988. — Vol. 1. — P. 103–155. — ISBN 978-0198577058.
  11. ↑ Laurin, M.; Reisz, R.R. (1995). "A reevaluation of early amniote phylogeny". Zoological Journal of the Linnean Society. 113 (2): 165—223. doi:10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x.
  12. ↑ LEE, M. S. Y. (1995). "Historical burden in systematics and the interrelationships of 'parareptiles'". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 70 (3): 459—547. doi:10.1111/j.1469-185x.1995.tb01197.x. S2CID 85790423.
  13. ↑ Olroyd, Savannah L.; Sidor, Christian A. (August 2017). "A review of the Guadalupian (Middle Permian) global tetrapod fossil record". Earth-Science Reviews (англ.). 171: 583—597. Bibcode:2017ESRv..171..583O. doi:10.1016/j.earscirev.2017.07.001. Архивировано 2 апреля 2021. Дата обращения: 1 марта 2024.
  14. ↑ Lee, M.S.Y. (1997). "Pareiasaur phylogeny and the origin of turtles". Zoological Journal of the Linnean Society. 120 (3): 197—280. doi:10.1111/j.1096-3642.1997.tb01279.x.
  15. ↑ Jalil, N.-E.; Janvier, P. (2005). "Les pareiasaures (Amniota, Parareptilia) du Permien supérieur du Bassin d'Argana, Maroc". Geodiversitas. 27 (1): 35—132.
  16. ↑ Schoch, Rainer R.; Sues, Hans-Dieter (2015). "A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan". Nature. 523 (7562): 584—587. Bibcode:2015Natur.523..584S. doi:10.1038/nature14472. PMID 26106865. S2CID 205243837.
  17. ↑ Crawford, Nicholas G.; Parham, James F.; Sellas, Anna B.; Faircloth, Brant C.; Glenn, Travis C.; Papenfuss, Theodore J.; Henderson, James B.; Hansen, Madison H.; Simison, W. Brian (February 2015). "A phylogenomic analysis of turtles". Molecular Phylogenetics and Evolution (англ.). 83: 250—257. doi:10.1016/j.ympev.2014.10.021. PMID 25450099. Архивировано 15 апреля 2024. Дата обращения: 1 марта 2024.
  18. ↑ Tsuji, L. A.; Sidor, C. A.; Steyer, J. - S. B.; Smith, R. M. H.; Tabor, N. J.; Ide, O. (2013). "The vertebrate fauna of the Upper Permian of Niger—VII. Cranial anatomy and relationships of Bunostegos akokanensis (Pareiasauria)". Journal of Vertebrate Paleontology. 33 (4): 747—763. Bibcode:2013JVPal..33..747T. doi:10.1080/02724634.2013.739537. S2CID 86097405.

Литература

  • Carroll, R. L., (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution, W.H. Freeman & Co. New York, p. 205
  • Kuhn, O, 1969, Cotylosauria, part 6 of Handbuch der Palaoherpetologie (Encyclopedia of Palaeoherpetology), Gustav Fischer Verlag, Stuttgart & Portland
  • Society of Vertebrate Paleontology. Pareiasaur: Bumpy beast was a desert dweller. ScienceDaily (24 июня 2013). Дата обращения: 1 марта 2024. Архивировано 23 ноября 2023 года.

Ссылки