Почка

Перейти к навигацииПерейти к поиску
Эта статья о почках позвоночных вообще; о почках человека см. Почка человека.

Почка — парный орган выделительной системы позвоночных[1], который поддерживает баланс воды и электролитов в организме (осморегуляцию), фильтрует кровь, выводит продукты метаболизма, у многих позвоночных также вырабатывает гормоны (в частности, ренин)[2][3], участвует в синтезе[4] или метаболизме отдельных витаминов[5] и поддерживает кровяное давление[6][7]. У здоровых позвоночных почки поддерживают гомеостаз внеклеточной жидкости в организме[8]. Фильтруя кровь, почки образуют мочу, состоящую из воды и лишних или ненужных веществ, моча затем выводится из организма посредством других органов, которые у позвоночных в зависимости от вида могут включать в себя мочеточник, мочевой пузырь, клоаку и мочеиспускательный канал[9].

Почки есть у всех позвоночных и являются основным органом, позволяющим видам приспосабливаться к разным условиям существования, включая пресную и солёную воду, сухопутный образ жизни и пустынный климат[10]. В зависимости от среды, к которой животные эволюционно приспособились, функции и структура почек могут различаться[11][12][13]. Также между классами животных почки отличаются по форме и анатомическому расположению[14][9]. У млекопитающих, особенно у небольших, они обычно фасолевидной формы[15]. Эволюционно почки впервые появились у рыб как результат независимой эволюции почечных клубочков и канальцев, объединившихся в итоге в единую функциональную единицу[16]. Аналогом почек у некоторых беспозвоночных служат нефридии[17]. Первой системой, которая могла бы претендовать на звание настоящих почек, являются метанефридии[18].

Основным структурным и функциональным элементом почки у всех позвоночных является нефрон[19][20]. Между животными почки могут различаться по количеству нефронов и по их организации[21]. По сложности организации как самой почки, так и нефрона, почки делятся на пронефрос (предпочка), мезонефрос (первичная почка) и метанефрос (вторичная почка)[22][20]. Наиболее простые нефроны обнаруживаются в составе предпочки, которая является конечным функциональным органом у примитивных рыб[23]. Сам по себе нефрон похож на пронефрос в целом[24]. Нефроны из первичной почки, являющейся функциональным органом у большинства анамниот и называемой опистонефросом[25], немногим более сложны, чем в предпочке[23]. Основным отличием предпочки от первичной является то, что клубочки вынесены наружу[26]. Наиболее сложные нефроны обнаруживаются во вторичной почке у птиц и млекопитающих[23], почки птиц и млекопитающих содержат в себе нефроны с петлёй Генле[27].

Все три типа почек формируются из промежуточной мезодермы[англ.] эмбриона[28]. Считается, что развитие почек эмбриона отражает эволюцию почек позвоночных от ранней примитивной почки — архинефроса[англ.][9]. Помимо того, что у отдельных видов позвоночных предпочка и первичная почка являются функциональными органами, у других видов они являются промежуточными этапами формирования конечной почки, при которых каждая следующая формирующаяся почка сменяет предыдущую[24]. Предпочка является функционирующей почкой эмбриона у костных рыб и амфибий[29], у млекопитающих чаще всего считается рудиментарной[30]. У некоторых двоякодышащих и костистых рыб предпочка может оставаться функциональной и у взрослых особей, в том числе часто одновременно с первичной почкой[29]. Мезонефрос является конечной почкой у амфибий и большинства рыб[31].

Эволюция почек

Эволюция почек происходила в ответ на эволюционное давление в связи с меняющимися условиями окружающей среды, что привело к возникновению пронефротической, мезонефротической и метанефротической почек[32]. В плане развития органов у амниот почки являются уникальными по сравнению с другими органами, поскольку во время эмбриогенеза последовательно формируется три различных типа почек, сменяющих друг друга и отражающих эволюцию развития почек у позвоночных[33].

В самом начале своего существования позвоночные произошли от морских хордовых, а дальнейшая их эволюция, вероятно, происходила в условиях пресной и слабосолёной воды. Существует гипотеза, согласно которой морские рыбы получили свои почки после предшествующей адаптации к пресной воде. В результате у ранних позвоночных появились почечные клубочки, способные фильтровать кровь[34]. Выведение излишней воды из организма является основной характеристикой пронефроса в случае видов, у который он развивается функциональным[10]. У некоторых видов пронефрос является функциональным на эмбриональном этапе развития, представляя собой предпочку, после которой развивается первичная[34]. Первичная почка, вероятно, появилась в ответ на повышение массы тела позвоночных, что повлекло за собой и повышение кровяного давления[33].

Уникальной способностью вторичной почки является возможность сохранять воду в организме. Эта способность, наряду с эволюцией лёгких[35], позволила амниотам жить и размножаться на суше[33]. Помимо сохранения воды, для жизни на суше также потребовалось поддерживать уровень соли в организме, избавляясь при этом от продуктов жизнедеятельности[35]. Первым классом животных, которые смогли вести полностью сухопутный образ жизни с отсутствующей стадией личинки, стали рептилии. Это стало возможным благодаря сохранению воды и соли в организме, вместе с выделением продуктов жизнедеятельности[36]. При этом относительный ионный состав внеклеточной жидкости схож между морскими рыбами и всеми последующими видами, а функцией почек является стабилизация внутренней среды[37]. Поэтому можно сказать, что почки позволили сохранить в ходе эволюции примерно такой же состав среды внутри животных, каким он был в первичном океане[38].

Типы почек

Архинефрос

Считается, что ранней примитивной формой почки был архинефрос[англ.], который представлял из себя серию располагавшихся в туловищной части тела сегментарных канальцев (по паре на каждый сегмент тела[39]), которые открывались медиальным концом (ближе к средней линии тела) в полость тела, называемую нефроцель, и объединявшихся латеральным концом (ближе к бокам) в архинефрический канал, который, в свою очередь, открывался в клоаку[17]. Как орган архинефрос всё ещё сохранился у личинок миксиновых и некоторых безногих земноводных, но также встречается у эмбрионов некоторых более высокоразвитых позвоночных[40].

Пронефрос

Основная статья: Пронефрос

Пронефрос называют предпочкой, поскольку за исключением низших позвоночных в эмбриогенезе обычно он является переходной структурой и сменяется мезонефрозом — первичной почкой. В эмбриогенезе млекопитающих предпочка обычно считается рудиментарной и не выполняющей никаких функций[30]. Функциональная предпочка развивается у животных, которые имеют в своём развитии этап свободно плавающей личинки[41].

Пронефрос встречается у амфибий в стадии личинки[42], у взрослых особей некоторых костистых рыб и у взрослых особей некоторых отдельных видов рыб[43]. Пронефрос является жизненно важным органом у животных, которые проходят стадию водной личинки. Если у личинок пронефрос оказывается нефункциональным, то они быстро погибают от отёка[44].

Пронефрос представляет из себя относительно большой орган[42], который имеет примитивную структуру и обычно состоит из одной пары нефронов с наружным сосудистым клубочком или гломусом у каждого[45]. Отфильтрованные вещества пронефрос выделяет через сосудистый клубочек или гломус напрямую в цело́м, в более продвинутом пронефросе — в нефроцель, представляющую из себя полость, прилегающую к цело́му[42]. Цело́м через реснитчатый нефростом соединяется с пронефральным протоком, который, в свою очередь, впадает в клоаку[43].

Из-за своего небольшого размера и простого устройства пронефрос рыб и личинок амфибий стал важной экспериментальной моделью для изучения развития почек[46].

Мезонефрос и опистонефрос

Основная статья: Мезонефрос

Мезонефрос, называемый также первичной почкой, развивается вслед за предпочкой (пронефросом), заменяя её. Мезонефрос является конечной почкой у амфибий и большинства рыб. У более развитых позвоночных мезонефрос развивается на уровне эмбриона, а затем заменяется метанефрозом[31]. У рептилий и сумчатых сохраняется и функционирует некоторое время после рождения вместе с метанефросом[47][48]. При дегенерации первичной почки у млекопитающих её остатки участвуют в формировании репродуктивной системы самцов[49][50]. Иногда мезонефрос анамниот называют опистонефросом, чтобы отличать его от этапа развития у амниот[51]. Опистонефрос развивается из участков мезодермы, из которой у эмбриона амниот формируется и мезонефрос, и метанефрос[52][53].

В отличие от предпочки мезонефрос состоит не из одного, а из набора нефронов, сосудистые клубочки которых находятся в капсулах Боумена[англ.], при этом у некоторых морских рыб сосудистые клубочки могут отсутствовать[31]. Мезонефрические почки у рыб не имеют деления на корковое и мозговое вещество[13]. Обычно мезонефрос состоит из 10—50 нефронов, мезонефрические канальцы при этом могут иметь соединение с целомом, однако клубочки нефронов мезонефроса всё равно остаются интегрированными. В эмбриональном мезонефросе птиц и млекопитающих нефростомы типично отсутствуют[54]. Особенностью мезонефроса у рыб является возможность наращивать новые нефроны при наборе массы тела[55].

Метанефрос

Основная статья: Метанефрос

У амниот, к которым относятся рептилии, птицы и млекопитающие, предпочка и первичная почка при развитии эмбриона обычно являются промежуточными этапами формирования метанефроса — вторичной почки, которая является постоянной у амниот[56]. Гены, которые задействованы в формировании одного типа почек, переиспользуются в формировании следующего[33]. От пронефроса и мезонефроса метанефрос отличается развитием, положением в теле, формой, количеством нефронов, организацией и способами вывода мочи[57][54]. В отличие от мезонефроса после окончания процесса своего развития метанефрос более не обладает способностью к нефрогенезу, то есть не способен формировать новые нефроны[58], хотя у многих рептилий наблюдается продолжающееся формирование нефронов у взрослых особей[59].

Метанефрос является наиболее сложным типом почек[54]. Метанефрическая почка характеризуется большим количеством нефронов и сильно разветвлённой системой собирательных трубочек и протоков[56], которые открываются в общий мочеточник[57]. Подобное ветвление у метанефроса является уникальным по отношению к пронефросу и мезонефросу[54]. Из мочеточников, в свою очередь, моча может выводиться напрямую в клоаку, либо собираться в мочевом пузыре с последующим выводом в клоаку, либо собираться в мочевом пузыре с последующим выводом наружу через мочеиспускательный канал[57].

Метанефрические почки

Почки рептилий

Рептилии были первым классом животных, у которых после выхода на сушу отсутствовала стадия личинки[60]. Мезонефрос у рептилий функционирует некоторое время после рождения вместе с метанефросом, постоянными же впоследствии становятся метанефросные почки[48].

Почки у рептилий расположены в основном в каудальной части брюшной полости[61][62] либо забрюшинно в тазовой полости в случае ящериц[61]. По форме — продолговатые[63], цвет варьируется от светло-коричневого до тёмно-коричневого[64]. Форма почек между рептилиями варьируется, что определяется различными формами тела у рептилий[65]. У змей почки удлинённые, по форме цилиндрические[66][62] с выраженным делением на дольки[62][64]. У черепах и некоторых ящериц есть мочевой пузырь[62], открывающийся в клоаку[64], у змей и крокодилов он отсутствует[62].

По сравнению с метанефросом птиц и млекопитающих метанефрос рептилий более простой по своей структуре[60]. Почки рептилий не имеют отчётливого деления на корковое и мозговое вещество[67]. В почках отсутствует петля Генле, меньше нефронов (от 3 до 30 тысяч[6]), и они не могут производить гипертоническую мочу[60]. Почечная лоханка отсутствует, канальцы нефронов переходят в собирательные трубочки, которые соединяются вместе и формируют мочеточник[68]. Выделяемые почками азотистые отходы могут включать варьируемое в зависимости от естественное среды обитания количество мочевой кислоты, мочевины и аммиака[69]. Водные рептилии выделяют преимущественно мочевину, в то время как сухопутные — мочевую кислоту, что позволяет им сохранять воду[36].

Поскольку из-за отсутствия петли Генле почки рептилий не могут производить концентрированную мочу, при недостатке воды для уменьшения её потерь снижается уровень фильтрации в клубочках[70]. Клубочки нефронов у рептилий по сравнению с амфибиями уменьшились в размерах[64]. У рептилий также присутствует почечно-портальная система кровообращения[англ.], которая может перенаправлять кровь к почкам, минуя клубочки, что позволяет в периоды недостатка воды избегать ишемического некроза клеток канальцев[36].

Почки млекопитающих

Основная статья: Почка млекопитающего
См. также: Почка человека
Дидактическая модель почки млекопитающего: 1 — фиброзная капсула, 2 — корковое вещество, 3 — почечная пирамида мозгового вещества, 4 — почечный столб коркового вещества, 5 — нефрон, 6 — почечный сосочек, 7 — малая почечная чашка, 8 — большая почечная чашка, 9 — почечная лоханка, 10 — мочеточник, 11 — почечная артерия, 12 — почечная вена, 13 — междолевая артерия, 14 — почечная доля, 15 — дуговая артерия, 16 — междольковая артерия[71].

У млекопитающих почки обычно бобовидной формы[72]. Располагаются забрюшинно[73] на задней (дорсальной) стенке тела[74], при этом одним из ключевых факторов, которые определяют форму и морфологию почек у млекопитающих является их масса[75]. Вогнутая часть бобовидных почек называется почечными воротами. В них в почку входят почечная артерия и нервы, а выходят почечная вена и мочеточник[76]. Внешний слой каждой из почек состоит из фиброзной оболочки, называемой капсулой. Периферический слой почки представлен корковым веществом, а внутренний — мозговым. Мозговое вещество состоит из пирамид, восходящих своим основанием к корковому веществу и образующих вместе с ним почечную долю[77]. Пирамиды между собой разграничиваются почечными столбами (столбами Бертена), образованными корковой тканью[78]. Вершины пирамид оканчиваются почечными сосочками, из которых моча выводится в чашечки, в лоханку, мочеточник и мочевой пузырь[77][79], после чего она выводится наружу через мочеиспускательный канал[80]. У однопроходных мочеточники выводят мочу в мочеполовой синус, который соединён с мочевым пузырём и клоакой[81], моча у этих животных выводится через клоаку, а не через мочеточник[82][81].

Структурно почки варьируются между млекопитающими[83]. То, какой структурный тип будет у того или иного вида, в основном зависит от массы тела животных[84]. У маленьких млекопитающих встречаются простые однодолевые почки с компактной структурой и одним почечным сосочком[83][85], в то время как у больших животных — почки многодолевые, как например, у крупного рогатого скота[83][85], при этом у крупного рогатого скота почки бороздчатые, визуально поделённые на доли[86]. По количеству почечных сосочков почки могут быть с одним[85], как например у крыс и мышей[87], с несколькими, как у паукообразных обезьян, или с большим количеством, как у свиней или человека[85]. У большинства животных один почечный сосочек[85]. У некоторых животных, например, у лошадей, окончания почечных пирамид сливаются друг с другом с образованием общего почечного сосочка, называемого почечным гребешком[88]. Почечный гребень обычно появляется у животных, размером больше кролика[89]. У морских животных, выдр и медведей почки множественные, состоящие из большого количества долей, называемых почечками и аналигочиных простой однодолевой почке[90].

Азотистые продукты метаболизма выводятся преимущественно в форме мочевины[91], которая хорошо растворима в моче[92]. Каждый нефрон содержится одновременно и в корковом, и в мозговом веществе. Почечные клубочки расположены в корковом веществе, от них в мозговое вещество спускаются петли Генле, возвращаясь затем назад в корковое вещество[77]. Мозговое вещество у млекопитающих делится на наружную и внутреннюю области. Наружная область состоит из коротких петель Генле[англ.] и собирательных трубочек, внутренняя — из длинных петель и собирательных протоков[93]. После прохождения через петлю Генле жидкость становится гипертонической по отношению к плазме крови[94]. Почечно-портальная система кровообращения[англ.] у млекопитающих отсутствует[70], за некоторыми исключениями[95].

Почки птиц

У птиц почки расположены в брюшной полости дорсально (со стороны спины) во впадинах тазовых костей[96][97]. По форме — продолговатые, довольно плоские[98], у взрослых птиц имеют тёмно-коричневый цвет[99]. Обе почки могут частично срастаться друг с другом, у гагар они срастаются по всей длине[98].

По структуре отличаются от почек млекопитающих[83]. В каждой почке прослеживается деление на доли, называемые также лопастями[98], обычно почка делится на три доли[96]. Доли, в свою очередь, делятся на дольки, в каждой из которых есть корковое и мозговое вещество[83][6], при этом масса коркового вещества больше, чем мозгового[100]. Мозговое вещество долек по форме напоминает конус[83], и, в отличие от млекопитающих, в нём не прослеживается деления на области внутреннего и наружного мозгового вещества[83], структурно же оно похоже на наружное мозговое вещество млекопитающих[101]. Почечная лоханка в почке отсутствует[102], в мозговом веществе мочевина не накапливается[103], каждая долька имеет отдельное ответвление к мочеточнику[6]. У птиц, за исключением африканских страусов, нет мочевого пузыря, через мочеточники моча из почек выводится в клоаку[104].

Почки птиц сочетают нефроны двух типов: как у рептилий, без петли Генле, и подобные тем, что у млекопитающих, с петлёй Генле[27]. Большинство же нефронов — без петли Генле[105]. Петля Генле птиц подобна таковой у млекопитающих, отличием является то, что у нефрона птиц короткая петля Генле. У млекопитающих также восходящая часть петли Генле —тонкая, в отличие от нефронов птиц[106]. Как и млекопитающие, хотя и в меньшей степени[83], птицы способны производить концентрированную мочу, сохраняя таким образом воду в организме[27]. Азотистые продукты жизнедеятельности выводятся в основном в форме мочевой кислоты, которая представляет собой плохо растворимую в воде белую пасту, что также позволяет снизить потери воды[107]. Дополнительная реабсорбция воды может происходить в клоаке и дистальном отделе кишечника. Всё вместе это позволяет птицам выводить свои отходы без значительных потерь воды[108].

Артериальную кровь почки птиц получают от краниальной, средней и каудальной почечных артерий[109]. Как и у рептилий, у птиц есть почечно-портальная система кровообращения[англ.], но она не доставляет кровь к петлям Генле, лишь к проксимальным и дистальным канальцам нефронов. При недостатке воды нефроны без петли Генле прекращают фильтрацию, нефроны же с петлёй — продолжают, но за счёт наличия петли могут создавать концентрированную мочу[70].

Примечания

  1. ↑ Почки : [арх. 12 марта 2022] // Большая российская энциклопедия : электронная версия. — 2016. — Дата обращения: 12 марта 2022.
  2. ↑ Skadhauge E. Osmoregulation in Birds : [англ.]. — Springer Science & Business Media, 2012. — P. 53—54. — ISBN 978-3-642-81585-0.
  3. ↑ Marcel Florkin. Deuterostomians, Cyclostomes, and Fishes : [англ.]. — Elsevier, 2014. — P. 575. — ISBN 978-0-323-16334-7.
  4. ↑ Guy Drouin. The genetics of vitamin C loss in vertebrates : [англ.] : [арх. 6 июля 2022] / Guy Drouin, Jean-Rémi Godin, Benoît Pagé // Current Genomics. — 2011, August. — Vol. 12, iss. 5. — P. 371–378. — ISSN 1875-5488. — doi:10.2174/138920211796429736. — PMID 22294879.
  5. ↑ Vitamin D : [англ.] / Martin Hewison, Roger Bouillon, Edward Giovannucci, David Goltzman. — Academic Press, 2017. — Vol. 1 Biochemistry, Physiology and Diagnostics. — P. 19. — ISBN 978-0-12-809966-7.
  6. ↑ 1 2 3 4 The Editors of Encyclopaedia. Kidney : [англ.] : [арх. 24 февраля 2022] // Encyclopædia Britannica : online encyclopedia. — Дата обращения: 24 февраля 2022.
  7. ↑ Zhenzhen Peng. Chapter 71 — Nephron Repair in Mammals and Fish : [англ.] / Zhenzhen Peng, Veronika Sander, Alan J. Davidson // Kidney Transplantation, Bioengineering and Regeneration / Ed.: Giuseppe Orlando [et al.]. — Academic Press, 2017. — P. 997. — ISBN 978-0-12-801734-0.
  8. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2014, Evolution of a water-retaining kidney and why an elevated blood pressure feels good, p. 717.
  9. ↑ 1 2 3 Kisia S. M. Vertebrates: Structures and Functions : [англ.]. — CRC Press, 2016. — P. 434,436. — ISBN 978-1-4398-4052-8.
  10. ↑ 1 2 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019, Evolutionary aspects of kidney development, p. 41.
  11. ↑ Miller Rachel K. Kidney Development and Disease : [англ.]. — Springer, 2017, 13 April. — 373 p. — ISBN 978-3-319-51436-9.
  12. ↑ Dantzler, 2016, 2.1 Introduction, p. 7.
  13. ↑ 1 2 Giuseppe Orlando. Kidney Transplantation, Bioengineering, and Regeneration: Kidney Transplantation in the Regenerative Medicine Era : [англ.] / Giuseppe Orlando, Giuseppe Remuzzi, David F. Williams. — Academic Press, 2017. — P. 973—974. — ISBN 978-0-12-801836-1.
  14. ↑ Moffat D. B. The Mammalian Kidney : [англ.]. — CUP Archive, 1975, 12 June. — P. 13. — ISBN 978-0-521-20599-3.
  15. ↑ Keogh, Kilroy, Bhattacharjee, 2020, 7.3.1. Mammalian kidneys: overall morphology, p. 8.
  16. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2014, The primordial ocean within us: invention of the kidney, p. 714.
  17. ↑ 1 2 Ruppert Edward E. Evolutionary Origin of the Vertebrate Nephron : [англ.] // American Zoologist. — 2015, 1 August. — Vol. 34, iss. 4. — P. 542–553. — ISSN 1557-7023. — doi:10.1093/icb/34.4.542.
  18. ↑ Jerry Bergman. Evolution of the Vertebrate Kidney Baffles Evolutionists : [англ.] : [арх. 23 февраля 2022] // Answers Research Journal. — 2021, 24 February. — Vol. 14. — P. 37–45. — ISSN 1937-9056.
  19. ↑ Audrey Desgrange. Nephron Patterning: Lessons from Xenopus, Zebrafish, and Mouse Studies : [англ.] : [арх. 25 февраля 2022] / Audrey Desgrange, Silvia Cereghini // Cells. — 2015, 11 September. — Vol. 4, iss. 3. — P. 483–499. — ISSN 2073-4409. — doi:10.3390/cells4030483. — PMID 26378582.
  20. ↑ 1 2 Marra Amanda N. Antennas of organ morphogenesis: the roles of cilia in vertebrate kidney development : [англ.] : [арх. 26 июня 2022] / Amanda N. Marra, Yue Li, Rebecca A. Wingert // Genesis (New York, N.Y.: 2000). — 2016, September. — Vol. 54, iss. 9. — P. 457–469. — ISSN 1526-968X. — doi:10.1002/dvg.22957.
  21. ↑ Techuan Chan. Growing kidney in the frog : [англ.] : [арх. 27 февраля 2022] / Techuan Chan, Makoto Asashima // Nephron. Experimental Nephrology. — 2006, 26 March. — Vol. 103, iss. 3. — P. e81–85. — ISSN 1660-2129. — doi:10.1159/000092192. — PMID 16554664.
  22. ↑ Praveen Barrodia. EF-hand domain containing 2 (Efhc2) is crucial for distal segmentation of pronephros in zebrafish : [англ.] : [арх. 27 февраля 2022] / Praveen Barrodia, Chinmoy Patra, Rajeeb K. Swain // Cell & Bioscience. — 2018, 16 October. — Vol. 8. — P. 53. — ISSN 2045-3701. — doi:10.1186/s13578-018-0253-z. — PMID 30349665.
  23. ↑ 1 2 3 The Editors of Encyclopaedia Britannica. Nephron : [англ.] : [арх. 2 июня 2022] // Encyclopædia Britannica : online encyclopedia. — Дата обновления: 6 февраля 2022. — Дата обращения: 27 февраля 2022.
  24. ↑ 1 2 Horst Grunz. The Vertebrate Organizer : [англ.]. — Springer Science & Business Media, 2013. — P. 240. — ISBN 978-3-662-10416-3.
  25. ↑ Douglas Webster. Comparative Vertebrate Morphology : [англ.] / Douglas Webster, Molly Webster. — Academic Press, 2013. — P. 494. — ISBN 978-1-4832-7259-7.
  26. ↑ Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019, Fig. 3, p. 32.
  27. ↑ 1 2 3 Hiroko Nishimura. Aquaporins in avian kidneys: function and perspectives : [англ.] : [арх. 14 марта 2022] / Hiroko Nishimura, Yimu Yang // American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. — 2013, December. — Vol. 305, iss. 11. — P. R1201–1214. — ISSN 1522-1490. — doi:10.1152/ajpregu.00177.2013. — PMID 24068044.
  28. ↑ Molecular anatomy of the kidney: what have we learned from gene expression and functional genomics? : [англ.] : [арх. 26 февраля 2022] / Bree Rumballe, Kylie Georgas, Lorine Wilkinson, Melissa Little // Pediatric nephrology (Berlin, Germany). — 2010, June. — Vol. 25, iss. 6. — P. 1005–1016. — ISSN 0931-041X. — doi:10.1007/s00467-009-1392-6. — PMID 20049614.
  29. ↑ 1 2 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019, Pronephros in amniotes, p. 41.
  30. ↑ 1 2 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019, Pronephros in amniotes, p. 40.
  31. ↑ 1 2 3 The Editors of Encyclopaedia. Mesonephros : [англ.] : [арх. 11 марта 2022] // Encyclopedia Britannica. — 2017, 6 July. — Дата обращения: 11 марта 2022.
  32. ↑ Postembryonic Nephrogenesis and Persistence of Six2-Expressing Nephron Progenitor Cells in the Reptilian Kidney : [англ.] : [арх. 5 июня 2022] / Troy Camarata, Alexis Howard, Ruth M. Elsey [et al.] // PloS One. — 2016. — Vol. 11, iss. 5. — P. e0153422. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0153422. — PMID 27144443.
  33. ↑ 1 2 3 4 Davidson, 2009, 7. Concluding remarks.
  34. ↑ 1 2 Evolutionary Biology of Primitive Fishes : [англ.] / R. E. Foreman, A. Gorbman, J. M. Dodd, R. Olsson. — Springer Science & Business Media, 2013. — P. 258. — ISBN 978-1-4615-9453-6.
  35. ↑ 1 2 Eaton Douglas C. Frontiers in renal and epithelial physiology — grand challenges : [англ.] : [арх. 19 мая 2022] // Frontiers in Physiology. — 2012, 16 January. — Vol. 3. — P. 2. — ISSN 1664-042X. — doi:10.3389/fphys.2012.00002. — PMID 22275903.
  36. ↑ 1 2 3 Holz Peter H. Anatomy and Physiology of the Reptile Renal System : [англ.] // Veterinary Clinics of North America: Exotic Animal Practice. — 2020, 1 January. — Vol. 23, iss. 1. — P. 103–114. — ISSN 1094-9194. — doi:10.1016/j.cvex.2019.08.005. — PMID 31759442.
  37. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2014, The primordial ocean within us: invention of the kidney, p. 713.
  38. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2014, The primordial ocean within us: invention of the kidney, p. 715.
  39. ↑ James Arthur Ramsay. Evolution of the vertebrate excretory system : [англ.] : [арх. 10 мая 2022] / James Arthur Ramsay, The Editors of Encyclopaedia Britannica // Encyclopedia Britannica. — Дата обращения: 10 мая 2022.
  40. ↑ The Editors of Encyclopaedia. Archinephros : [англ.] : [арх. 10 мая 2022] // Encyclopædia Britannica : online encyclopedia. — Дата обновления: 20 июля 1998. — Дата обращения: 10 мая 2022.
  41. ↑ Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019, Abstract, p. 29.
  42. ↑ 1 2 3 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019, Definition of a pronephros, p. 33.
  43. ↑ 1 2 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019, Definition of a pronephros, p. 32—33.
  44. ↑ Vize, Woolf, Bard, 2003, Introduction: embryonic kidneys and other nephrogenic models, p. 2.
  45. ↑ Vize Peter D. The Kidney: From Normal Development to Congenital Disease : [англ.] / Peter D. Vize, Adrian S. Woolf, Jonathan B. L. Bard. — Elsevier, 2003. — P. 1. — ISBN 978-0-08-052154-1.
  46. ↑ Peter Igarashi. Overview: nonmammalian organisms for studies of kidney development and disease : [англ.] : [арх. 18 мая 2022] // Journal of the American Society of Nephrology: JASN. — 2005, February. — Vol. 16, iss. 2. — P. 296–298. — ISSN 1046-6673. — doi:10.1681/asn.2004110951. — PMID 15647334.
  47. ↑ Kirsten Ferner. Comparative anatomy of neonates of the three major mammalian groups (monotremes, marsupials, placentals) and implications for the ancestral mammalian neonate morphotype : [англ.] : [арх. 21 мая 2022] / Kirsten Ferner, Julia A. Schultz, Ulrich Zeller // Journal of Anatomy. — 2017, December. — Vol. 231, iss. 6. — P. 798–822. — ISSN 1469-7580. — doi:10.1111/joa.12689. — PMID 28960296.
  48. ↑ 1 2 Beuchat C. A. Allometry of the kidney: implications for the ontogeny of osmoregulation : [англ.] / C. A. Beuchat, E. J. Braun // The American Journal of Physiology. — 1988, November. — Vol. 255, iss. 5 Pt 2. — P. R760–767. — ISSN 0002-9513. — doi:10.1152/ajpregu.1988.255.5.r760. — PMID 3189590.
  49. ↑ O’Brien Lori L. Induction and patterning of the metanephric nephron : [англ.] : [арх. 3 марта 2022] / Lori L. O’Brien, Andrew P. McMahon // Seminars in cell & developmental biology. — 2014, December. — P. 31–38. — ISSN 1084-9521. — doi:10.1016/j.semcdb.2014.08.014. — PMID 25194660.
  50. ↑ Khanna D. R. Biology of Mammals : [англ.] / D. R. Khanna, P. R. Yadav. — Discovery Publishing House, 2005. — P. 294. — ISBN 978-81-7141-934-0.
  51. ↑ Renal glomerulogenesis in medaka fish, Oryzias latipes : [англ.] / Svetlana Fedorova, Rieko Miyamoto, Tomohiro Harada [et al.] // Developmental Dynamics: An Official Publication of the American Association of Anatomists. — 2008, September. — Vol. 237, iss. 9. — P. 2342–2352. — ISSN 1058-8388. — doi:10.1002/dvdy.21687. — PMID 18729228.
  52. ↑ Kenneth Kardong. Vertebrates : Comparative Anatomy, Function, Evolution : [англ.] : [eBook] // Seventh Edition. — McGraw Hill, 2014, 16 October. — P. 549. — ISBN 978-0-07-717192-6.
  53. ↑ Agarwal V.K. Zoology for Degree Students (For B.Sc. Hons. 4rd Semester, As per CBCS) : [англ.]. — S. Chand Publishing, 2022. — P. 297–299. — ISBN 978-93-5253-410-4.
  54. ↑ 1 2 3 4 Vize, Seufert, Carroll, Wallingford, 1997, 2. Organization of nephrons into kidneys, p. 192.
  55. ↑ Davidson Alan J. Kidney regeneration in fish : [англ.] : [арх. 12 марта 2022] // Nephron. Experimental Nephrology. — 2014, 19 May. — Vol. 126, iss. 2. — P. 45. — ISSN 1660-2129. — doi:10.1159/000360660. — PMID 24854639.
  56. ↑ 1 2 Davidson, 2009, 1. Overview of kidney structure and embryonic development.
  57. ↑ 1 2 3 Prasad S. N. A Textbook of Vertebrate Zoology : [англ.] / S. N. Prasad, Vasantika Kashyap. — New Age International, 1989. — P. 472—473. — ISBN 978-0-85226-928-2.
  58. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2014, Adapting to living on dry land: the water-retaining kidney was invented twice, p. 718.
  59. ↑ Little Melissa H. Returning to kidney development to deliver synthetic kidneys : [англ.] // Developmental Biology. — 2021, June. — Vol. 474. — P. 22–36. — ISSN 1095-564X. — doi:10.1016/j.ydbio.2020.12.009. — PMID 33333068.
  60. ↑ 1 2 3 Holz Peter H. Anatomy and Physiology of the Reptile Renal System : [англ.] // The Veterinary Clinics of North America. Exotic Animal Practice. — 2020, January. — Vol. 23, iss. 1. — P. 103–114. — ISSN 1558-4232. — doi:10.1016/j.cvex.2019.08.005. — PMID 31759442.
  61. ↑ 1 2 A Morphological, Histological and Histochemical Study of the Sexual Segment of the Kidney of the Male Chamaeleo calyptratus (Veiled Chameleon) : [англ.] : [арх. 7 апреля 2022] / Mohammed Ali Al-shehri, Amin Abdullah Al-Doaiss, Mohammed Ali Al-shehri, Amin Abdullah Al-Doaiss // International Journal of Morphology. — 2021, August. — Vol. 39, iss. 4. — P. 1200–1211. — ISSN 0717-9502. — doi:10.4067/s0717-95022021000401200.
  62. ↑ 1 2 3 4 5 Stephen J. Divers, Douglas R. Mader. Reptile Medicine and Surgery. — Elsevier Health Sciences, 2005. — С. 577. — 1263 с. — ISBN 978-1-4160-6477-0.
  63. ↑ Alleice Summers. Common Diseases of Companion Animals E-Book : [англ.]. — Elsevier Health Sciences, 2019, 26 April. — P. 400. — ISBN 978-0-323-59801-9.
  64. ↑ 1 2 3 4 Jacobson Elliott R. Infectious Diseases and Pathology of Reptiles: Color Atlas and Text : [англ.]. — CRC Press, 2007. — P. 14. — ISBN 978-1-4200-0403-8.
  65. ↑ Dantzler, 2016, 2.2.4 Reptiles, p. 15-16.
  66. ↑ Reptile Medicine and Surgery in Clinical Practice : [англ.] / Bob Doneley, Deborah Monks, Robert Johnson, Brendan Carmel. — John Wiley & Sons, 2018. — P. 152. — ISBN 978-1-118-97767-5.
  67. ↑ Christal Pollock. Renal Disease, An Issue of Veterinary Clinics of North America: Exotic Animal Practice, E-Book : [англ.]. — Elsevier Health Sciences, 2019. — P. 107. — ISBN 978-0-323-71276-7.
  68. ↑ Colville Thomas P. Clinical Anatomy and Physiology for Veterinary Technicians : [англ.] / Thomas P. Colville, DVM MSc, Joanna M. Bassert VMD. — Elsevier Health Sciences, 2015. — P. 555. — ISBN 978-0-323-22793-3.
  69. ↑ Mader Douglas R. Current Therapy in Reptile Medicine and Surgery : [англ.] / Douglas R. Mader, Stephen J. Divers. — Elsevier Health Sciences, 2013. — P. 84. — ISBN 978-0-323-24293-6.
  70. ↑ 1 2 3 Holz Peter H. The Reptilian Renal Portal System — A Review : [англ.] // Bulletin of the Association of Reptilian and Amphibian Veterinarians. — 1999, 1 January. — Vol. 9, iss. 1. — P. 4–14. — ISSN 1076-3139. — doi:10.5818/1076-3139.9.1.4.
  71. ↑ Imaging the Renal Microcirculation in Cell Therapy : [англ.] : [арх. 3 мая 2022] / Katerina Apelt, Roel Bijkerk, Franck Lebrin, Ton J. Rabelink // Cells. — 2021, May. — Vol. 10, iss. 5. — P. 1087. — ISSN 2073-4409. — doi:10.3390/cells10051087. — PMID 34063200.
  72. ↑ Keogh, Kilroy, Bhattacharjee, 2020, 7.3. Mammals, p. 8.
  73. ↑ Jo Ann Eurell. Dellmann's Textbook of Veterinary Histology : [англ.] / Jo Ann Eurell, Brian L. Frappier. — John Wiley & Sons, 2013. — 1043 p. — ISBN 978-1-118-68582-2.
  74. ↑ Ecological and Environmental Physiology of Mammals : [англ.] / Philip Carew Withers, Christine E. Cooper, Shane K. Maloney [et al.]. — Oxford University Press, 2016. — P. 250. — ISBN 978-0-19-964271-7.
  75. ↑ Christopher Thigpen. Comparative morphology and allometry of select extant cryptodiran turtle kidneys : [англ.] : [арх. 22 мая 2022] / Christopher Thigpen, Logan Best, Troy Camarata // Zoomorphology. — 2020, 1 March. — Vol. 139, iss. 1. — P. 111–121. — ISSN 1432-234X. — doi:10.1007/s00435-019-00463-3.
  76. ↑ Linzey Donald W. Vertebrate Biology : [англ.]. — JHU Press, 2012. — P. 319. — ISBN 978-1-4214-0040-2.
  77. ↑ 1 2 3 Davidson, 2009, Figure 1 Structure of the mammalian kidney.
  78. ↑ Moffat D. B. The Mammalian Kidney : [англ.]. — CUP Archive, 1975. — P. 16—18. — ISBN 978-0-521-20599-3.
  79. ↑ The Editors of Encyclopaedia. Renal pyramid : [англ.] : [арх. 2 мая 2022] // Encyclopedia Britannica. — 2018, 20 June. — Дата обращения: 2 мая 2022.
  80. ↑ Kelley. Excretion — Mammals : [англ.] / Kelley, Fenton Crosland and Ramsay, James Arthur // Encyclopedia Britannica. — 2020, 2 April. — Дата обращения: 4 июня 2022.
  81. ↑ 1 2 The Unique Penile Morphology of the Short-Beaked Echidna, Tachyglossus aculeatus : [англ.] / Jane C. Fenelon, Caleb McElrea, Geoff Shaw [et al.] // Sexual Development: Genetics, Molecular Biology, Evolution, Endocrinology, Embryology, and Pathology of Sex Determination and Differentiation. — 2021. — Vol. 15, iss. 4. — P. 262–271. — ISSN 1661-5433. — doi:10.1159/000515145. — PMID 33915542.
  82. ↑ Mate K. E. Fertilization in Monotreme, Marsupial and Eutherian Mammals : [англ.] / K. E. Mate, M. S. Harris, J. C. Rodger // Fertilization in Protozoa and Metazoan Animals: Cellular and Molecular Aspects / Ed.: Juan J. Tarín, Antonio Cano. — Berlin, Heidelberg : Springer, 2000. — P. 223–275. — ISBN 978-3-642-58301-8. — doi:10.1007/978-3-642-58301-8_6.
  83. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Casotti, Lindberg, Braun, 2000, p. R1722.
  84. ↑ Dantzler, 2016, 2.2.6 Mammals, p. 20.
  85. ↑ 1 2 3 4 5 Всемирная организация здравоохранения. Принципы и методы оценки нефротоксичности, связанной с воздействием химических веществ. — Женева, 1994. — С. 72—73. — (Гигиенические критерии состояния окружающей среды; 119). — ISBN 978-5-225-01924-2.
  86. ↑ Breshears Melanie A. Chapter 11 — The Urinary System : [англ.] / Melanie A. Breshears, Anthony W. Confer // Pathologic Basis of Veterinary Disease (Sixth Edition) / Ed.: James F. Zachary. — Mosby, 2017, 1 January. — P. 617–681.e1. — ISBN 978-0-323-35775-3.
  87. ↑ Proliferative and Nonproliferative Lesions of the Rat and Mouse Urinary System : [англ.] / Kendall S. Frazier, John Curtis Seely, Gordon C. Hard [et al.] // Toxicologic Pathology. — 2012, June. — Vol. 40, iss. 4_suppl. — P. 14S–86S. — ISSN 0192-6233, 1533-1601. — doi:10.1177/0192623312438736. — PMID 22637735.
  88. ↑ NICKEL. The Viscera of the Domestic Mammals : [англ.]. — Springer Science & Business Media, 2013. — P. 286. — ISBN 978-1-4757-6814-5.
  89. ↑ Dantzler, 2016, 2.2.6 Mammals, p. 19-20.
  90. ↑ Ortiz R. M. Osmoregulation in marine mammals : [англ.] : [арх. 4 июня 2022] // The Journal of Experimental Biology. — 2001, June. — Vol. 204, iss. Pt 11. — P. 1831–1844. — ISSN 0022-0949. — doi:10.1242/jeb.204.11.1831.
  91. ↑ Fenton Robert A. Urea and renal function in the 21st century: insights from knockout mice : [англ.] / Robert A. Fenton, Mark A. Knepper // Journal of the American Society of Nephrology: JASN. — 2007, March. — Vol. 18, iss. 3. — P. 679–688. — ISSN 1046-6673. — doi:10.1681/asn.2006101108.
  92. ↑ Ramsay. Excretion — General features of excretory structures and functions | Britannica : [англ.] / Ramsay, James Arthur and Kelley, Fenton Crosland // Encyclopedia Britannica. — Дата обновления: 2 апреля 2020. — Дата обращения: 4 июня 2022.
  93. ↑ Davidson, 2009, Overview of kidney structure and embryonic development.
  94. ↑ Chris Lote. The loop of Henle, distal tubule and collecting duct : [англ.] // Principles of Renal Physiology / Ed.: Chris Lote. — Dordrecht : Springer Netherlands, 2000. — P. 70–85. — ISBN 978-94-011-4086-7. — doi:10.1007/978-94-011-4086-7_6.
  95. ↑ Kotpal R. L. Modern Text Book of Zoology: Vertebrates : [англ.]. — Rastogi Publications, 2010. — P. 782. — ISBN 978-81-7133-891-7.
  96. ↑ 1 2 Farner Donald S. Avian Biology : [англ.] / Donald S. Farner, James R. King. — Elsevier, 2013. — Vol. II. — P. 528. — ISBN 978-1-4832-6942-9.
  97. ↑ Marshall A. J. Biology and Comparative Physiology of Birds : [англ.]. — Academic Press, 2013. — Vol. I. — P. 470. — ISBN 978-1-4832-6379-3.
  98. ↑ 1 2 3 Бутурлин С. А. Полный определитель птиц СССР. — Рипол Классик, 2013. — Т. 5. — С. 227. — ISBN 978-5-458-29855-1.
  99. ↑ Валентина Слободяник. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных 2-е изд., пер. и доп. Учебник и практикум для СПО / Валентина Слободяник, Сулейман Сулейманов, Людмила Антипова. — Litres, 2021, 2 декабря. — С. 311. — ISBN 978-5-04-305178-3.
  100. ↑ Sturkie Paul D. Avian Physiology : [англ.]. — Springer Science & Business Media, 2012. — P. 360. — ISBN 978-1-4612-4862-0.
  101. ↑ Casotti, Lindberg, Braun, 2000, Discussion, p. R1729.
  102. ↑ Tully Thomas N. Handbook of Avian Medicine : [англ.] / Thomas N. Tully, G. M. Dorrestein, Alan K. Jones. — Elsevier/Saunders, 2009. — P. 36. — ISBN 978-0-7020-2874-8.
  103. ↑ Schmidt-Nielsen B. The renal pelvis : [англ.] // Kidney International. — 1987, February. — Vol. 31, iss. 2. — P. 621–628. — ISSN 0085-2538. — doi:10.1038/ki.1987.43. — PMID 3550232.
  104. ↑ Maxine McCarthy. The evolution of the urinary bladder as a storage organ: scent trails and selective pressure of the first land animals in a computational simulation : [англ.] : [арх. 27 мая 2022] / Maxine McCarthy, Liam McCarthy // SN Applied Sciences. — 2019, 29 November. — Vol. 1, iss. 12. — P. 1727. — ISSN 2523-3971. — doi:10.1007/s42452-019-1692-9.
  105. ↑ Johnson O. W. Some histological features of avian kidneys : [англ.] / O. W. Johnson, J. N. Mugaas // The American Journal of Anatomy. — 1970, April. — Vol. 127, iss. 4. — P. 423–436. — ISSN 0002-9106. — doi:10.1002/aja.1001270407. — PMID 5434585.
  106. ↑ “Avian-type” renal medullary tubule organization causes immaturity of urine-concentrating ability in neonates : [англ.] : [арх. 14 марта 2022] / Wen Liu, Tetsuji Morimoto, Yoshiaki Kondo [et al.] // Kidney International. — 2001, 1 August. — Vol. 60, iss. 2. — P. 680–693. — ISSN 0085-2538. — doi:10.1046/j.1523-1755.2001.060002680.x. — PMID 11473651.
  107. ↑ Patricia Bauer. Why Is Bird Poop White? : [англ.] : [арх. 22 мая 2022] // Encyclopedia Britannica. — Дата обращения: 22 мая 2022.
  108. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2014, Adapting to living on dry land: the water-retaining kidney was invented twice, p. 720.
  109. ↑ Bob Doneley. Avian Medicine and Surgery in Practice: Companion and Aviary Birds : [англ.]. — CRC Press, 2010. — P. 20. — ISBN 978-1-84076-592-2.

Литература

Книги

Статьи в журналах

Дополнительная литература