Размножение растений

Размноже́ние расте́ний — совокупность процессов, приводящих к увеличению числа особей некоторого вида; у растений имеет место бесполое, половое и вегетативное (бесполое и половое размножение объединяют в понятие генеративное размножение). Изучение различных аспектов размножения является предметом репродуктивной биологии^[1].

Бесполое размножение отличается от вегетативного тем, что при вегетативном размножении дочерняя особь, генетически идентичная материнской (клон), обязательно получает фрагмент материнского организма, так как образуется из него^[2]; при бесполом размножении же этого не происходит.

В основе генеративного размножения лежит чередование двух ядерных фаз — гаплоидной и диплоидной. Это чередование обусловлено двумя альтернативными процессами — оплодотворением и редукционным делением (мейозом). У растений гаплоидная фаза, образующая гаплоидные гаметы, называется гаметофитом, а диплоидная фаза, формирующая гаплоидные споры, из которых развиваются гаметофиты, — спорофитом. Спорофит и гаметофит могут как отличаться друг от друга морфологически (гетероморфный жизненный цикл), так и быть одинакового строения (изоморфный жизненный цикл)^[3].

Отличие полового размножения от полового воспроизведения заключается в том, что в первом случае на гаметофите формируется единственный зародыш спорофита, а во втором — несколько. У большинства растений происходит половое воспроизведение^[3].

У водорослей вегетативное размножение осуществляется тремя основными способами:

• делением одноклеточных организмов;
• митоспорами (неподвижными апланоспорами и подвижными зооспорами)
• специализированными структурами (см. ниже)^[4].

У диатомовых водорослей вегетативное размножение заключается в делении материнской клетки, причём каждая дочерняя клетка наследует одну из створок материнского панциря, достраивая недостающую^[5]. У некоторых бурых водорослей для вегетативного размножения служат специальные легко отламывающиеся короткие веточки (род Sphacelaria)^[6]. Выводковые веточки имеются также у хары^{[англ.][4]}.

Почти все высшие растения способны к вегетативному размножению^[2]. Это обусловлено их высокой регенерационной способностью, в основе которой лежат наличие у них меристем и способность живых клеток постоянных тканей к дедифференциации^[4].

Выделяют три основных типа вегетативного размножения:

• партикуляция;
• сарментация;
• вегетативная диаспория^[4].

Партикуляция состоит в расщеплении растения на фрагменты — партикулы из-за отмирания центральной части корневой системы и сильно одревесневшего основания побега (каудекса) (нередко партикулируют и корневища). Отделившиеся партикулы имеют стебли и корни и способны к самостоятельному существованию. Обычно, но не всегда, партикуляция происходит у старых растений^[4].

Партикуляция встречается у некоторых кустарников и многолетних травянистых растений: полыни, прострела, борца, живокости, ветреницы^[4].

При сарментации новые особи отделяются от материнского растения уже после их укоренения, то есть перехода к самостоятельному существованию^[7].

К сарментации относят размножение отводками (укоренившимися ветвями, отделившимися от материнского растения), укореняющимися в узлах побегами, столонов, плетей и усов (плети, в отличие от усов, имеют хорошо развитые листья). Кроме того, в вегетативном размножении по типу сарментации могут принимать участие корневище (образующиеся из почек на корневище новые побеги укореняются, а корневище между ними отмирает; так происходит, например, у Иван-чая) и зимующие почки — турионы. Наконец, к сарментации относят размножение корневыми отпрысками — побегами, развившимися на корне из придаточной почки^[7].

В вегетативной диаспории принимают участие фрагменты побегов, видоизменённые органы, а также специализированные диаспоры. Этот способ обеспечивает наибольшую численность потомства и эффективность его расселения^[8].

Примерами растений, размножающихся фрагментами побегов, могут служить ива и элодея. Активное размножение происходит при помощи клубней, луковиц, клубнелуковиц, корневых шишек. Пресноводная ряска чрезвычайно эффективно размножается филлокладиями (листецами)^[8].

У некоторых растений вегетативное размножение осуществляется при помощи придаточных почек (жеруха лекарственная, некоторые виды сердечника и др.). В пазухах листьев тигровой лилии, соцветии мятлика, зубянки луковичной формируются небольшие луковички и клубеньки — зачатки метаморфизированных побегов^[8].

Высокоспециализированными диаспорами являются корневищные пазушные почки некоторых видов ветреницы (напр., Anemone flucciola), почко-корневые клубни чистяка весеннего^[8]. При его образовании формируется не только почка, но и корень, гипертрофирующийся вследствие накопления запасных веществ. Своеобразные выводковые тела имеются у печёночного мха маршанции, развивающиеся на особых выростах таллома — выводковых корзинках. Особые выводковые структуры имеются и у многих листостебельных мхов^[9].

Отдельной разновидностью вегетативной диаспории является живорождение, или вивипария. В случае ложного живорождения на вегетативных органах материнского растения развиваются миниатюрные растеньица, имеющие все вегетативные органы. Такие почки развиваются на листьях бриофиллюма и каланхоэ, некоторых папоротников (например, костенца живородящего). При истинном живорождении заключённый в семени зародыш прорастает непосредственно на материнской особи, как у некоторых мангровых деревьев, например, ризофоры^[10].

• 
  Почко-корневые клубни чистяка весеннего (Ranunculus ficaria)
• 
  Выводковые тела на талломе маршанции многообразной (Marchantia polymorpha)
• 
  Выводковые почки с корнями на листьях Kalanchoe daigremontiana
• 
  Луковички лилии луковиценосной (Lilium bulbiferum) в пазухах листьях
• 
  Луковички в соцветии мятлика луковичного (Poa bulbosa)
• 
  Полностью сформированный сеянец на материнском растении ризофоры Rhizophora racemosa

Бесполое размножение растений осуществляется гаплоидными спорами — апланомейоспорами. Они формируются в специальных органах — спорангиях. У водорослей в большинстве случаев спорангии одноклеточные (только у некоторых водорослей спорангии многоклеточные, но не дифференцированные на ткани)^[11].

Генеративные органы растений: архегоний (вверху) и антеридий (внизу)

У высших растений спорангии многоклеточные, их клетки дифференцированы. Фертильные клетки составляют археспорий — спорогенную ткань, наружные стерильные клетки составляют защитную стенку. Из наружных клеток археспория формируется выстилающий слой — тапетум, который, расплываясь, образует периплазмодий. Содержащиеся в нём питательные вещества расходуются на образование спор^[11].

Клетки археспория, делясь митозом, дают начало спороцитам, которые, делясь мейозом, образуют тетрады спор^[12].

Споры покрыты двух- или трёхслойной оболочкой — спородермой. Споры лёгкие, богаты цитоплазмой, имеют крупное ядро, пропластиды; запасные вещества нередко представлены жирами^[13].

Из спор развиваются гаметофиты (заростки)^[14]. В случае равноспоровых растений все споры имеют равные размеры. Это явление получило название изоспории^[15]. При гетероспории образуются споры разного размера. Более крупные споры (мегаспоры^[англ.]) дают начало женским гаметофитам, а более мелкие (микроспоры) — мужским; такие растения называются разноспоровыми^[16].

Основу полового размножения (или воспроизведения) составляет половой процесс — слияние мужской и женской гамет. Органы, образующие их, — антеридии и архегонии — развиваются на растениях полового поколения — гаметофитах. У водорослей (за исключением харовых^[17]) они одноклеточные, у высших растений — всегда многоклеточные, как и спорангии^[14].

Внутренние фертильные клетки антеридия составляют сперматогенную ткань, образующую мужские гаметы (спермии). Типичный зрелый архегоний состоит из расширенного брюшка и узкой шейки, заполненной шейковыми канальцевыми клетками. В процессе эволюции количество фертильных клеток сократилось до единственной яйцеклетки. Оплодотворение внутреннее, в брюшке архегония. Образующаяся при этом зигота представляют собой первую клетку спорофита^[18].

Выше дана самая общая характеристика полового размножения растений; вместе с тем у отдельных групп растений оно имеет свои существенные особенности.

• Паутов А. А. Размножение растений: учебник. — СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2013. — 161 с. — ISBN 978-5-288-05467-9.
• Мухин В. А., Третьякова А. С. Биологическое разнообразие: водоросли и грибы. — Ростов-на-Дону: Феникс, 2013. — 269 с. — ISBN 978-5-222-20177-0.
• Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Изд. 4-е, доп.. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010. — 512 с. — ISBN 978-5-397-01047-4.
• Лотова Л. И., Нилова М. В., Рудько А. И. Словарь фитоанатомических терминов: учебное пособие. — М.: Издательство ЛКИ, 2007. — 112 с. — ISBN 978-5-382-00179-1.