Реббахизавриды

† Реббахизавриды
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Подотряд: † Завроподоморфы Клада: † Plateosauria Клада: † Anchisauria Инфраотряд: † Завроподы Надсемейство: † Диплодокоиды Семейство: † Реббахизавриды
Международное научное название
Rebbachisauridae

Реббахизавриды^[1] (лат. Rebbachisauridae) — семейство завроподовых динозавров из надсемейства диплодокоид, известных по фрагментарным остаткам мелового периода Южной Америки, Африки и Европы^[2].

Данная группа являются довольно плохо изученной среди завропод. Типовой род семейства Rebbachisaurus, гигантский завропод, найденный в Северной Африке, впервые был описан в 1954 году. С тех пор было описано несколько тесно связанных видов, в основном из Южной Америки.

В 1990 году палеонтолог Джек Макинтош включил род Rebbachisaurus в подсемейство Dicraeosaurinae семейства Diplodocidae на основе описанных останков скелета. С открытием в последующие годы дополнительных видов стало ясно, что реббахизавриды составляют отдельную группу динозавров, а в 1997 году аргентинским палеонтологом Хосе Бонапарте было назначено новое семейство — Rebbachisauridae. Пол Серено и его сотрудники в 1999 году перегруппировали данное семейство.

Несмотря на то, что представители семейства известны только из меловых отложений, они вероятно являются базальными членами надсемейства диплодокоид и, следовательно, более примитивны, чем ранние диплодоки и апатозавр, жившие в конце юрского периода, указывая на большой пробел в эволюционном древе от средней до поздней юры. Кроме того Rebbachisaurus и Limaysaurus в семейство относят вид Nigersaurus taqueti, известный из нескольких хорошо сохранившихся скелетов из мелового периода (апт — альб) Нигера.

Из десятка видов семейства до сих пор только Limaysaurus и Nigersaurus известны из относительно полных скелетов. Все другие очень фрагментарны, так что трудно получить полную картину данного семейства. Одной из характерных и общей чертой этой клады является своеобразная форма лопатки.

Кроме Африки и Южной Америки Rebbachisauridae также обитали в Европе. Вид Histriasaurus boscarottii был введён на основе нескольких позвонков из раннего мела (готерив — баррем) Хорватии (Dalla Vecchia, 1998) и является самый ранним динозавром семейства. Фрагменты костей из формации Кастрильо-де-ла-Рейна (баррем — апт) Испании в 2011 году были подробно описаны под именем Demandasaurus darwini. Также известны останки на острове Уайт в Англии. Фрагменты скелета (кость лопатки), найденные Ником Касе в 1989 году в формации Уэссекс на юго-западном побережье острова Уайт, были описаны Филипом Маннионом в 2009 году. В кладистическом анализе, проведённом Карбаллидо в соавторстве с другими учёными в 2010 году, данные кости лопатки указывают на очень тесные связи с южноамериканскими видами, и возможно вид является сестринским таксоном южноамериканского вида Limaysausus tessonei. Вполне возможно, что описанный в 2011 году хвостовой позвонок принадлежат тому же животному, несмотря на то что филогенетический анализ поместил его в близком родстве с испанским Demandasaurus и африканским Nigersaurus, а не с Limaysaurus^[3].

Реббахизавриды в течение многих лет считались малоразнообразной кладой завроподов из-за наличия небольшого количества таксонов и очень фрагментированных и плохо сохранившихся экземпляров. Однако недавние работы улучшили летопись окаменелостей реббахизаврид новыми и более полными свидетельствами, что позволило пролить свет на таксономическую и морфологическую диверсификацию семейства. На сегодняшний день 14 таксонов единодушно признаны представителями семейства, в дополнение к другим образцам, которые также относятся к семейству, но обычно исключаются из филогенетического анализа из-за высокой фрагментарности, таким как Xenoposeidon, Nopcsaspondylus и другие неопределённые реббахизавриды^[2].

Ископаемые остатки реббахизаврид известны со времен готерива на территории Европы и до сеномана—турона на территории Патагонии в Южной Америке. Несмотря на летопись окаменелостей, некоторые авторы утверждают о более раннем происхождении реббахизаврид, помещая их расхождение от клады Flagellicaudata в среднеюрский период. В настоящее время считается, что предполагаемое расхождение групп Rebbachisauridae—Flagellicaudata могло произойти во время готеривского века, когда было зарегистрировано первое появление реббахизаврид (род Histriasaurus), или даже раньше, если рассматривать недавнюю переоценку Xenoposeidon времён берриаса, обнаруженного на территории Англии, как реббахизаврида. С другой стороны, голотип “Amphicoelias fragillimus”, рассмотренный Кеннетом Карпентером как базальный реббахизаврид, был приписан им к новому роду Maraapunisaurus. Исходя из этого, данный вновь образованный род представляет собой самое раннее свидетельство о реббахизавридах, играющее решающую роль в восстановлении части призрачной линии, связанной с происхождением и эволюцией реббахизаврид. Тем не менее достоверность таксона все еще обсуждается, особенно учитывая невозможность получить доступ к голотипу^[2].

Несмотря на то, что происхождение реббахизаврид остается неопределённым, некоторые авторы предложили гондванское происхождение семейства с последующим распространение в Евразию. Свидетельства наличия различных таксонов в готериве–барреме Лавразии (Histriasaurus, Demandasaurus) и Гондваны (Zapalasaurus) говорят о их широком географическом разбросе с раннего мела. С другой стороны, во времена сеномана—турона летопись окаменелостей реббахизаврид ограничивается Гондваной, они становятся особенно разнообразны в Патагонии, где наряду с базальными титанозаврами, представляли собой наиболее важные палеоэкологические наземные экосистемы раннего верхнего мела. Вопреки их высокой диверсификации в течение сеномана-турона, в летописи окаменелостей коньякского времени нет свидетельств наличия реббахизаврид, что свидетельствует о посттуронских изменениях фауны завроподов, при этом титанозавры являются единственными доминирующими представителями растительноядной мегафауны позднего мела^[2].

Учитывая филогенетические отношения внутри семейства реббахизаврид, Histriasaurus, Amazonsaurus, Lavocatisaurus, Zapalasaurus и Comahuesaurus по общему согласию выделяются как самые ранние таксоны, в то время как недавно введённая в систематику клада Kebbashia включает в себя более "гнездящихся" реббахизаврид, которые включены в подсемейства Limaysaurinae и Rebbachisaurinae. В частности, Limaysaurinae включает южноамериканских реббахизаврид Cathartesaura и Limaysaurus и возможно Rayososaurus, тогда как Katepensaurus обнаружен в различных анализах, как единственный гондванский представитель подсемейства Rebbachisaurinae, клады, состоящей из африканских и европейских таксонов^[2].

Кладограмма, составленная по публикации Fanti et al. (2015)^[4]:

• Надсемейство: Diplodocoidea
  • Семейство: Rebbachisauridae
    • Род: Amazonsaurus
    • Род: Cathartesaura
    • Род: Demandasaurus
    • Род: Limaysaurus
    • Род: Nigersaurus
    • Род: Rayososaurus
    • Род: Rebbachisaurus
    • Род: Sidersaura
    • Род: Zapalasaurus

• J. O. Calvo and L. Salgado. 1995. Rebbachisaurus tessonei sp. nov. a new Sauropoda from the Albian-Cenomanian of Argentina; new evidence on the origin of the Diplodocidae. GAIA 11:13-33.
• J. L. Carballido, A. C. Garrido, J. L. Canudo and L. Salgado. 2010. Redescription of Rayososaurus agrioensis Bonaparte (Sauropoda, Diplodocoidea), a rebbachisaurid from the early Late Cretaceous of Neuquén. Geobios 43:493-503.
• F. M. Dalla Vecchia. 1998. Remains of Sauropoda (Reptilia, Saurischia) in the Lower Cretaceous (Upper Hauterivian/Lower Barremian) limestones of SW Istria (Croatia). Geologica Croatica 51(2):105-134.
• F. Torcida Fernández-Baldor, J. I. Canudo, P. Huerta, D. Montero, X. Pereda Suberbiola and L. Salgado. 2011. Demandasaurus darwini, a new rebbachisaurid sauropod from the Early Cretaceous of the Iberian Peninsula. Acta Palaeontologica Polonica 56(3):535-552
• A. F. d. Lapparent. 1960. Les Dinosauriens du «Continental intercalaire» du Saharal central [The dinosaurs of the «Continental Intercalaire» of the central Sahara]. Mémoires de la Société géologique de France, nouvelle série 39(88A):1-57
• R. Lavocat. 1954. Sur les dinosauriens du Continental Intercalaire des Kem-Kem de la Daoura [On the dinosaurs from the Continental Intercalaire of the Kem Kem of the Doura]. Comptes Rendus 19th Intenational Geological Congress, 1952 1:65-68.
• P. D. Mannion. 2009. A rebbachisaurid sauropod from the Lower Cretaceous of the Isle of Wight, England. Cretaceous Research 30:521-526.
• P. D. Mannion, P. Upchurch, and S. Hutt. 2011. New rebbachisaurid (Dinosauria: Sauropoda) material from the Wessex Formation (Barremian, Early Cretaceous), Isle of Wight, United Kingdom. Cretaceous Research 32:774-780
• X. Pereda Suberbiola, F. Torcida, L. A. Izquierdo, P. Huerta, D. Montero and G. Pérez. 2003. First rebbachisaurid dinosaur (Sauropoda, Diplodocoidea) from the early Cretaceous of Spain: palaeobiogeographical implications. Bulletin de la Societé Géologique de France 2003(5):471-479
• L. Salgado, A. Garrido, S. E. Cocca and J. R. Cocca. 2004. Lower Cretaceous rebbachisaurid sauropods from Cerro Aguada del León (Lohan Cura Formation), Neuquén province, northwestern Patagonia, Argentina. Journal of Vertebrate Paleontology 24(4):903-912.
• P. C. Sereno, A. L. Beck, D. B. Dutheil, H. C. E. Larsson, G. H. Lyon, B. Moussa, R. W. Sadleir, C. A. Sidor, D. J. Varricchio, G. P. Wilson, and J. A. Wilson. 1999. Cretaceous sauropods from the Sahara and the uneven rate of skeletal evolution among dinosaurs. Science 286:1342-1347