Метаболи́зм, или обме́н веще́ств, — это химические реакции, поддерживающие жизнь в живом организме. Эти процессы позволяют организмам расти и размножаться, сохранять свои структуры и отвечать на воздействия окружающей среды.
Автотро́фы, или автотро́фные органи́змы — организмы, синтезирующие органические вещества из неорганических. Именно они являются первичными продуцентами органического вещества в биосфере, обеспечивая пищей гетеротрофов. Иногда резкой границы между автотрофами и гетеротрофами провести не удаётся. Например, одноклеточная водоросль эвглена зелёная на свету является автотрофом, а в темноте — гетеротрофом.
Ци́кл трикарбо́новых кисло́т (сокр. ЦТК, цикл Кре́бса, цитра́тный цикл, цикл лимо́нной кислоты́) — центральная часть общего пути катаболизма, циклический биохимический процесс, в ходе которого ацетильные остатки (СН3СО-) окисляются до диоксида углерода (CO2). При этом за один цикл образуется 2 молекулы CO2, 3 НАДН, 1 ФАДH2 и 1 ГТФ (или АТФ). Электроны, находящиеся на НАДН и ФАДH2, в дальнейшем переносятся на дыхательную цепь, где в ходе реакций окислительного фосфорилирования образуется АТФ.
Хемосинтез — способ автотрофного питания, при котором источником энергии для синтеза органических веществ из CO2 служат реакции окисления неорганических соединений. Подобный вариант получения энергии используется только бактериями или археями. Это явление было открыто в 1887 году русским учёным С. Н. Виноградским. Микроорганизмов, способных к хемосинтезу, Виноградский называл аноргоксиданты. Название хемосинтез ввёл немецкий химик и ботаник Вильгельм Пфеффер в 1897 году.
Фотоси́нтез — сложный химический процесс преобразования энергии видимого света в энергию химических связей органических веществ при участии фотосинтетических пигментов.
Фотодыхание — стимулируемое светом выделение углекислого газа и поглощение кислорода у растений преимущественно с С3-типом фотосинтеза. Также под фотодыханием понимают биохимический путь, связанный с регенерацией одной молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (С3) из двух молекул гликолевой кислоты (С2) и лежащий в основе вышеописанного газообмена. Наличие биохимического механизма фотодыхания обусловлено значительной оксигеназной активностью РуБисКО, ключевого фермента цикла Кальвина.
Восстановительный пентозофосфатный цикл, или цикл Кальвина — серия биохимических реакций, осуществляемая при фотосинтезе растениями, цианобактериями, прохлорофитами и пурпурными бактериями, а также многими бактериями-хемосинтетиками, является наиболее распространённым из механизмов автотрофной фиксации углекислого газа.
Литотрофы — организмы, для которых донорами электронов, необходимых для многих клеточных процессов, являются неорганические вещества. Противопоставлены органотрофам.
Фототрофы — это организмы, которые используют свет для получения энергии. Они используют энергию света для поддержания различных метаболических процессов. Существует распространенное заблуждение, что фототрофы должны обязательно фотосинтезировать. Многие, хотя далеко не все, действительно фотосинтезируют: они используют энергию света, чтобы преобразовывать углекислый газ в органический материал, который служит для построения их тела, или в качестве источника для последующих катаболических процессов. Однако некоторые фототрофы не фотосинтезируют и потребляют исключительно готовые органические вещества. Все фототрофы используют либо электрон-транспортную цепь, либо прямой перенос протонов через мембрану, как это делают галобактерии, чтобы создать электрохимический градиент, который используется АТФ-синтазой для синтеза АТФ.
Углеки́слый газ в атмосфе́ре Земли́ является компонентом с незначительной концентрацией в современной земной атмосфере, концентрация углекислого газа (CO2, диоксида углерода) в сухом воздухе составляет 0,03—0,045 об. % (300—450 ppm). Углекислый газ составлял основу атмосферы молодой Земли наряду с азотом и водяным паром. Доля углекислого газа снижалась с момента появления океанов и зарождения жизни. Начиная с середины XIX века отмечается устойчивый рост количества этого газа в атмосфере, с ноября 2015 года его среднемесячная концентрация стабильно превышает 400 ppm, а в 2022 году в полтора раза превысила доиндустриальную.
Ацетилкофермент А, ацетил-коэнзим А, сокращённо ацетил-КоА — важное для обмена веществ соединение, используемое во многих биохимических реакциях. Его главная функция — доставлять атомы углерода с ацетил-группой в цикл трикарбоновых кислот, чтобы те были окислены с выделением энергии. По своей химической структуре ацетил-КоА — тиоэфир между коферментом А (тиолом) и уксусной кислотой. Ацетил-КоА образуется во время второго шага кислородного клеточного дыхания, декарбоксилирования пирувата, который происходит в матриксе митохондрии. Ацетил-КоА затем поступает в цикл трикарбоновых кислот.
Фосфоенолпировиноградная кислота — эфир фосфорной кислоты и енольной формы пировиноградной кислоты.
1,3-Бисфосфоглицериновая кислота — смешанный ангидрид фосфорной кислоты и карбоксильной группы. Промежуточный продукт в реакциях гликолиза, глюконеогенеза, а также цикла Кальвина — наиболее распространённого в биосфере пути фиксации углерода при фотосинтезе и хемосинтезе.
Обра́тный цикл Кре́бса, также известный как обра́тный цикл трикарбо́новых кисло́т, или цикл А́рнона — последовательность химических реакций, которую некоторые бактерии используют для синтеза органических соединений из диоксида углерода и воды.
С3-фотосинтез — один из трёх основных метаболических путей для фиксации углерода наряду с С4- и CAM-фотосинтезом. В ходе этого процесса углекислый газ и рибулозобисфосфат (пятиуглеродный сахар) превращаются в две молекулы 3-фосфоглицерата (трёхуглеродного соединения) посредством следующей реакции:
- СО2 + H2O + РуБФ → (2) 3-фосфоглицерат
Фосфоенолпируваткарбоксилаза представляет собой фермент из семейства карбоксилаз, который встречается у растений и некоторых бактерий. Он катализирует присоединение бикарбоната (НСО3−) к фосфоенолпирувату (ФЕП) с образованием четырёх углеродного соединения оксалоацетата и неорганического фосфата:
- ФЕП + НСО3− → оксалоацетат + Фн
C4-фотосинтез, или цикл Хэтча — Слэка, — путь связывания углерода, характерный для высших растений, первым продуктом которого является четырёхуглеродная щавелевоуксусная кислота, а не трёхуглеродная 3-фосфоглицериновая кислота, как у большинства растений с обычным C3-фотосинтезом.
НАДФ-зависимая декарбоксилирующая малатдегидрогеназа или НАДФ-малик-энзим (НАДФ-МЭ) представляет собой фермент, катализирующий химическую реакцию в присутствии двухвалентных ионов металлов:
- (S)-малат + НАДФ+ -> пируват + CO2 + НАДФН
3-Гидроксипропионатный бицикл, также известный как 3-гидроксипропионатный путь или цикл Фукса — Холо, представляет собой циклическую последовательность реакций, которая позволяет некоторым бактериям синтезировать 3-гидроксипропионат из углекислого газа. В этом пути CO2 связывается (т.е. включается) под действии двух ферментов, ацетил-КоА-карбоксилазы и пропионил-КоА-карбоксилазы. Эти ферменты генерируют малонил-КоАи (S)-метилмалонил-КоА, соответственно. Малонил-КоА, в серии последующих реакций разделяется на ацетил-КоА и глиоксилат. Глиоксилат включается в β-метилмалонил-КоА, который затем распадается снова, в последовательности реакций, приводящих к синтезу пирувата и ацетата, который используется для пополнения следующего витка цикла. Этот путь был найден в Chloroflexus, фотосинтезирующей зелёной несерной бактерии, однако другие исследования показывают, что 3-гидроксипропионатный путь также используется несколькими хемотрофными археями.
CAM-фотоси́нтез (англ. crassulacean acid metabolism (CAM), «кисло́тный метаболи́зм толстя́нковых» или «метаболи́зм углеро́да по ти́пу толстя́нковых») — метаболический путь связывания углерода, позволяющий растению фиксировать и запасать углекислый газ в форме четырёхуглеродной кислоты в течение ночи, а затем использовать его для синтеза трёхуглеродного сахара в течение дня. В то время как большинство растений поглощают CO2 в течение светового дня, в ходе полного цикла CAM-фотосинтеза днём устьица растения остаются закрытыми, чтобы уменьшить транспирацию, но открываются ночью, позволяя углекислому газу диффундировать в клетки листа. Здесь CO2 реагирует с фосфоенолпируватом (ФЕП) под действием фермента ФЕП-карбоксилаза и связывается в форме четырёхуглеродной кислоты оксалоацетата. Образовавшийся в результате реакции оксалоацетат превращается в малат, который накапливается в вакуолях в течение ночи, что придаёт листьям растения характерный кислый вкус. Днём малат выходит из вакуоли и распадается, а выделившийся CO2 поступает в восстановительный пентозофосфатный цикл. Высвобождаемый CO2 концентрируется вокруг рибулозобисфосфаткарбоксилазы, повышая эффективность работы фермента и подавляя фотодыхание. Данный механизм кислотного обмена впервые был описан у растений семейства толстянковые.
