Синокаллиоптерикс
| † Синокаллиоптерикс | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Реконструкция | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры Клада: Семейство: † Компсогнатиды Род: † Синокаллиоптерикс | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Sinocalliopteryx Ji et al., 2007 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Единственный вид | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
† Sinocalliopteryx gigas Ji et al., 2007 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология 129,4—122,46 млн лет
◄ Наше время◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание◄ Ордовикско-силурийское вымирание◄ Кембрийский взрыв | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Синокаллиопте́рикс[1] (лат. Sinocalliopteryx) — род тероподных динозавров из семейства компсогнатид (Compsognathidae), окаменелые остатки которого найдены в нижнемеловых отложениях формации Исянь[англ.] (129,4—122,46 млн лет назад).
Известны два экземпляра. На обоих образцах сохранились отпечатки нитевидных «протоперьев», характерных для многих теропод формации Исянь. Образец голотипа сохранил часть ноги дромеозаврида в области пищеварительной системы, а также возможные гастролиты. Второй известный образец показывает следы двух приёмов пищи, в том числе кости конфуциусорниса и лопатку птицетазового динозавра.
Описание
Синокаллиоптерикс был мелким бипедальным хищником. Сохранившаяся длина голотипа составляет 237 см. В 2016 году Грегори С. Пол[англ.]* оценил массу тела этого динозавра в 20 кг[2]. Синокаллиоптерикс отличается от родственного ему таксона Huaxiagnathus относительно длинными передними конечностями. Он является самым крупным известным компсогнатидом (которые сами по себе были довольно мелкими), и, в связи с размером тела, его передние и задние конечности были пропорционально длиннее, чем у прочих компсогнатид[3].
У синокаллиоптерикса была вытянутая голова с заострённой мордой и выпуклым верхним профилем. Предчелюстная кость несёт 4 мелких зуба с пилообразной насечкой на переднем крае. Верхнечелюстная кость голотипа содержит только 6 более крупных зубов; при жизни животного зубов было больше, но точное их количество определить не представляется возможным. Другой известный образец, под инвентарным номером CAGS-IG-T1, сохранил 10 верхнечелюстных зубных лунок с местом для 1 или 2 зубов в повреждённых местах. Скуловая кость необычайно крепкая, с высокой передней ветвью, которая являлась частью нижнего переднего края глазницы. Нижняя челюсть не имеет отверстия на внешней стороне[3][4].
Позвоночник состоит из 11 шейных, 12 грудных, 5 крестцовых и как минимум 49 хвостовых позвонков. Конец хвоста отсутствует. Невральные дуги и шевроны хвоста сильно наклонены к телам позвонков. Брюшные рёбра имеют очень короткие боковые сегменты[3].
Передняя конечность имеет короткую плечевую кость, с локтевой костью, на задней части которой имеется слабо развитый локтевой отросток. Кисть сильно удлинена — её длина равна длине плеча и предплечья вместе взятых. Вершина II метакарпалии расширена в сторону I метакарпалии, что делает пястные кости более компактными. Коготь II пальца вытянут, достигая длины I пальца с когтем. III метакарпалия довольно короткая и несёт тонкий III палец[3].
В тазу имеется небольшая выемка на переднем крае подвздошной кости. Относительно длинный вертел седалищной кости изогнут вниз. Задняя конечность удлинена, в основном из-за вытянутой голени, имеющей 90 % длины бедренной кости. Нога животного также была длинной, особенно плюсневые кости[3].
Как и многие другие тероподы формации Исянь, синокаллиоптерикс сохранил «протоперья» — простые нитевидные образования, покрывавшие кожу и имевшие сходство с перьями у синозавроптерикса. Длина покровов синокаллиоптерикса различна — самые длинные «протоперья» покрывали заднюю часть бёдер и основание хвоста. Их длина доходила до 10 см. Они были обнаружены и на верхней части стопы. Хотя эти образования не были такими же длинными и не выглядели настолько современными, как соответствующие перья «четырёхкрылых динозавров», таких как Microraptor и Pedopenna, они указывают на то, что перья на ногах или их аналоги возникли у гораздо более «примитивных» (базальных) динозавров, чем ранее известные[3].
Открытие и название
Типовой вид Sinocalliopteryx gigas назвала и описала в 2007 году группа китайских палеонтологов под руководством Цзи Шуаня и Цзи Цяна. Родовое название динозавра происходит от лат. Sinae — «китайский», греч. καλός/kalos — «красивый» — и греч. πτέρυξ/pteryx — «перо». Крупный (для компсогнатида) размер динозавра нашёл отражение в его видовом названии, которое переводится как «гигант»[3].
Голотип JMP-V-05-8-01 был найден в китайской провинции Ляонин, в стратиграфическом горизонте Цзяньшангоу формации Исянь, который датируют барремским — аптским ярусами нижнемеловой системы (129,4—122,46 млн лет назад). Он принадлежит взрослой особи и состоит из почти полного скелета с черепом, сжатых на одной плите. Образец сохранил чёткие отпечатки нитевидных «протоперьев»[3]. В 2012 году был описан второй образец, получивший инвентарный номер CAGS-IG-T1 и принадлежавший животному более крупному, чем голотип. Его череп был приблизительно на 10 % длиннее, ноги — примерно на треть; разница объясняется положительной аллометрией. Образец состоит из частичного черепа, хвоста, конечностей и грудной клетки. Как и голотип, он сохранил отпечатки нитевидных образований[4].
Систематика
Авторы описания уверенно отнесли синокаллиоптерикса к семейству компсогнатид[3]. Одним из диагностирующих признаков этого семейства является сходство морфологии метакарпалий (пястных костей). В работе 2007 года проводились исследования морфологии I метакарпалии нескольких видов компсогнатид. Авторы исследования пришли к выводу, что представители группы обладали явно выраженной морфологией кисти, где, как свойственно тероподам, первый палец больше двух других, но с отличающимся строением I метакарпалии, более короткой и толстой. Кисть компсогнатид также имеет выступ, который располагается на этой метакарпалии[5].
Приведённая ниже кладограмма показывает филогенетические связи синокаллиоптерикса внутри семейства компсогнатид согласно исследованию Кристиано даль Сассо[англ.] и Симоне Маганучо (2011)[6].
| Tyrannoraptora |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Крупный размер синокаллиоптерикса по сравнению с другими представителями компсогнатид может указывать на тенденцию к увеличению тела внутри этого семейства — группы, известной своими скромными размерами по сравнению с гигантскими тероподами. Эта тенденция, очевидно, является общей для прочих линий динозавров[3].
Палеоэкология
В пищеварительном тракте хорошо сохранившегося экземпляра голотипа синокаллиоптерикса учёные обнаружили остатки ноги дромеозаврида, включая целую голень и стопу с пальцами и когтями в их естественном, сочленённом состоянии[4]. Часть ноги довольно велика по сравнению с брюшной полостью — около 30 см, но она определённо располагается внутри неё, между рёбрами. Цзи и его коллеги в 2007 году пришли к выводу: находка может указывать на то, что синокаллиоптерикс охотился на более мелкого птицеподобного динозавра. Открытие показало, что он был активным и ловким хищником; такой вывод подтверждают находки других компсогнатид с остатками ящериц и мелких млекопитающих в брюшных полостях[3][7]. В исследовании 2012 года нога дромеозаврида была предварительно идентифицирована как принадлежавшая особи синорнитозавра длиной 1,2 метра. В той же работе сообщалось о недавно обнаруженных остатках пищи в брюшных полостях и других компсогнатид (к примеру, окаменелые кости рыбы и лепидозавров были найдены в хорошо сохранившемся пищеварительном тракте сципионикса). Чуть выше остатков ноги дромеозаврида видны отпечатки перьев. Ниже можно увидеть два кластера переваренной пищи. Было высказано предположение, что перья принадлежали птице и попали в кишечник отдельно от ноги, которая всё ещё оставалась там. Исследователи, сравнив находку с сохранившимся отпечатком пищеварительного тракта сципионикса, определили, что на момент смерти синокаллиоптерикса переваренная пища размещалась в его двенадцатиперстной кишке[4]. С-образное содержимое брюшной полости в этом образце отражает первоначальный контур пищеварительного тракта[6].
В дополнение к дромеозавридовой ноге в брюшной полости были обнаружены 4 камня неправильной формы диаметром от 15 до 20 мм, в других частях скелета или в окружающих отложениях подобные камни отсутствовали. Авторы описания интерпретировали их как гастролиты, сходные с найденными у Nqwebasaurus и барионикса. Другие тероподы, такие как каудиптерикс и неназванный пока орнитомимид, также были обнаружены с гастролитами, хотя в их случае камни были более многочисленными и меньшими по размеру. Цзи и его коллеги предположили, что, поскольку два последних динозавра были, вероятно, в основном растительноядными, количество и размер гастролитов могли соответствовать рациону: растительноядные животные глотали много мелких камней, а хищники — меньшее количество более крупных, для улучшения пищеварения[3]. Тем не менее исследование 2012 года не нашло гастролитов во втором образце, и потому палеонтологи пришли к выводу, что камни были проглочены животным случайно. В любом случае голотип не сохранил остатки мускульного желудка[4].
Второй образец синокаллиоптерикса, CAGS-IG-T1, также содержит следы двух приёмов пищи. Перед нижней седалищной костью были обнаружены раздробленные кости, принадлежавшие по крайней мере двум особям Confuciusornis sanctus — базальной птицы, которая была широко распространена в формации Исянь. Помимо этого, была обнаружена лопатка длиной 135 мм, принадлежавшая 1,5-метровому растительноядному птицетазовому динозавру, вероятно, Yueosaurus или одному из видов пситтакозавра. Поверхность лопатки выглядит так, как будто она была протравлена кислотой желудка в течение как минимум 13 дней; это навело исследователей на мысль, что синокаллиоптерикс проглотил птиц позднее и сразу несколько. Это указывает на высокий метаболизм динозавра, который требовал регулярных приёмов пищи[4].
Тот факт, что второй найденный синокаллиоптерикс поймал двух птиц за короткий промежуток времени, а также присутствие перьев в его пищеварительной системе может указывать на то, что данный род динозавров специализировался на подобной добыче. Даже синорнитозавр мог оказаться его жертвой потому, что, как предполагают учёные, был летающим животным. В 2011 году был обнаружен образец микрораптора с остатками птицы в брюшной полости, что рассматривалось как доказательство древесного образа жизни микрораптора. И хотя синокаллиоптерикс был, по всей видимости, наземным динозавром, он вполне мог внезапно нападать на птиц — этот способ охоты используют многие современные животные[4].
Примечания
- ↑ Хоун Д. Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире / науч. ред. А. Аверьянов. — М.: Альпина нон-фикшн, 2017. — С. 180. — 358 с. — ISBN 978-5-91671-744-0.
- ↑ Paul G. S?!. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. — 2nd ed. — Princeton: Princeton University Press, 2016. — P. 124. — 416 p. — ISBN 978-0-691-13720-9.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Ji S., Ji Q., Lu J., Yuan C. A new giant compsognathid dinosaur with long filamentous integuments from Lower Cretaceous of Northeastern China (англ.) // Acta Geologica Sinica. — 2007. — Vol. 81, no. 1. — P. 8—15.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Lida Xing, Phil R. Bell, W. Scott Persons IV, Shuan Ji, Tetsuto Miyashita, Michael E. Burns, Qiang Ji, Philip J. Currie. Abdominal Contents from Two Large Early Cretaceous Compsognathids (Dinosauria: Theropoda) Demonstrate Feeding on Confuciusornithids and Dromaeosaurids (англ.) // PLoS ONE. — 2012. — August (vol. 7, no. 8). — P. e44012. — doi:10.1371/journal.pone.0044012. Архивировано 13 октября 2018 года.
- ↑ Gishlick A. D., Gauthier J. A[англ.]. On the manual morphology of Compsognathus longipes and its bearing on the diagnosis of Compsognathidae (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society[англ.]. — 2007. — Vol. 149, no. 4. — P. 569—581. — doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00269.x.
- ↑ 1 2 dal Sasso C[англ.]., Maganuco S. Scipionyx samniticus (Theropoda: Compsognathidae) from the Lower Cretaceous of Italy — Osteology, ontogenetic assessment, phylogeny, soft tissue anatomy, taphonomy and palaeobiology (англ.) // Memorie della Società Italiana de Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano. — 2011. — Vol. XXXVII, no. I. — P. 123. — doi:10.1080/08912963.2012.654705.
- ↑ Smithwick F. M., Nicholls R., Cuthill I. C., Vinther J. Countershading and Stripes in the Theropod Dinosaur Sinosauropteryx Reveal Heterogeneous Habitats in the Early Cretaceous Jehol Biota (англ.) // Current Biology. — 2017. — Vol. 27, no. 21. — P. 3337—3343.e2. — doi:10.1016/j.cub.2017.09.032. Архивировано 31 мая 2019 года.
