Систематика птиц

Перейти к навигацииПерейти к поиску

Систематика птиц — раздел биологии, изучающий родственные отношения, а также межвидовые и межгрупповые связи.

Задачи

  • Выявление, описание и обозначение новых видов птиц, как ныне живущих, так и ископаемых;
  • Выявление причин и факторов видообразования;
  • Составление систематики птиц, т. е. отображение родственных связей между отрядами

История

Основная статья: История систематики птиц

Первую попытку систематизации животных в IV веке до н. э. предпринял греческий учёный Аристотель — в своих сочинениях «О частях животных» и «О возникновении животных» он выделил всех известных ему птиц в «высший» род Ornithes[1][2]. Несмотря на очевидное несовершенство этой системы, вплоть до второй половины XVII века новых попыток классификации животного мира не предпринималось. В 1676 году вышла в свет рукопись Ornithologiae libri tres, написанная английским биологом Френсисом Виллоуби и уже после его смерти оформленная и опубликованная его другом и учёным Джоном Реем[3][4]. Это первая известная работа, в которой авторы попытались классифицировать птиц на основании внешних, морфологических признаков. Позднее, в 1758 году шведский натуралист Карл Линней активно использовал этот труд при создании своей Системы природы, в которой ввёл иерархические категории и биноминальную номенклатуру при обозначении видов, которые и используется вплоть до настоящего времени[5].

В системе Линнея все животные были разбиты на шесть основных категорий — классов, одну из которых, наряду с млекопитающими, амфибиями, рыбами, червями и насекомыми, заняли птицы, или Aves (позднее появились категории и более высокого порядка). Другая точка зрения была разработана последователями филогенетической систематики, которые рассматривают группу Aves в качестве клады тероподных динозавров[6]. Согласно теории происхождения птиц от динозавров, Aves и её сестринская клада Crocodilia (крокодилы) являются единственными современными ветвями клады Archosauria (архозавров) в составе группы рептилий или завропсид. Все современные птицы имеют единого предка, к которому мог быть близок археоптерикс (Archaeopteryx lithographica) — животное, населявшее Землю в конце юрского периода 150—155 млн лет назад, которое традиционно считается самой древней известной птицей планеты[7]. Ряд известных динозаврологов и последователей системы ФилоКод, таких как Жак Готье, Луис Киаппи и их последователей, под категорией Aves понимают лишь современных птиц, не включая туда ряд мезозойских групп, известных лишь по ископаемым остаткам — археоптерикса, энанциорниса, конфуциусорниса, патагоптерикса и некоторых других. Однако эти учёные ввели новую категорию Avialae, или птиц в широком смысле, которая объединяет живущие в наше время виды и их ископаемых предшественников[8].

Современная систематика

Все современные группы птиц относятся к подклассу Neornithes, или веерохвостых птиц, который в свою очередь разделяется на два таксона: Palaeognathae, или бескилевые птицы (сюда входят преимущественно нелетающие птицы вроде страуса), и Neognathae, новонёбные птицы (включающий все остальные виды). Обычно эти два таксона имеют ранг инфракласса, хотя в работах Лайвези и Зуси рассматриваются как когорты[6]. В зависимости от системы классификации насчитывают от 9800[9] до 10 050[10] современных видов птиц.

Современные филогения и классификации

См. также: Классификация Сибли — Алквиста

Современная филогения и классификация птиц ещё формируются[11]. Сравнительный анализ анатомии птиц, ископаемых остатков и ДНК не привёл исследователей к единому мнению по этому вопросу.

К середине XX века существовал целый ряд сходных классификаций птиц, основанных преимущественно на данных сравнительной морфологии. Среди них наиболее распространённой была классификация Александра Ветмора[12], включавшая 27 современных отрядов. В ней автор разделял современных птиц на два крупных надотряда: Impennes (включавший пингвинов) и Neognathae (новонёбные, остальные современные птицы)[13][14].

Традиционной из современных морфологических систем также считается классификация по Клементсу (Klements, 2007), претерпевшая три пересмотра. Согласно ей, веерохвостые птицы разделяются на 2 подкласса, объединяющие 33 отряда (6 из них только с ископаемыми формами) и 213 семейств (из них 42 — ископаемые)[15]. Существует классификация по Howard & Moore (4 редакция — 2013), отличающаяся от системы Клементса выделением самостоятельных отрядов трёхпёрсткообразные (Turniciformes), удодообразные (Upupiformes) и Bucerotiformes[16].

В последние два десятилетия систематика и филогения птиц были значительно пересмотрены с широким внедрением различных методов молекулярного анализа[14]. Первой классификацией птиц, основывающейся на использовании молекулярных биохимических данных, была классификация[17], построенная на сравнительном анализе данных ДНК-ДНК-гибридизации, которая была создана американцами Чарлзом Сибли и Джоном Алквистом[17] в 1970-х годах. В 1990 году авторами была опубликована работа «Филогения и классификация птиц» (Phylogeny and Classification of Birds), посвящённая филогении и эволюции птиц на основе ДНК-ДНК-гибридизации. Однако классификация Сибли — Алквиста не стала общепринятой, морально устарев уже на момент своей публикации[14]. В последующие два десятилетия появился ряд работ со своими вариантами молекулярной филогении птиц. На сегодняшний день имеется целый ряд схем филогении современных птиц, полученных по результатам различных молекулярных и генетических исследований. Многие выводы на основании их результатов согласуются с морфологическими и биогеографическими данными, а некоторые противоречат им. Филогении и классификации на основе результатов этих исследований, в зависимости от выбранных методик и маркеров, часто противоречат и друг другу (например, Hackett et al.[18], 2008; Pacheco et al., 2011[19]). Преимущественно это связано с несовершенством применяемых методик и трактовок их результатов, конкуренцией научных школ, ошибками в выборе маркеров и т. п.[14][20]. Последний обширный молекулярный анализ филогении птиц Prum et al. (2015) по результатам секвенирования ДНК охватывает 198 видов современных птиц, представляющих все основные линии, а также 2 вида крокодилов в качестве аутгруппы. В нём применялись байесовский анализ и метод максимального правдоподобия, давшие хорошо обоснованные и идентичные филогенетические деревья для всех основных линий птиц. Результаты анализа времени дивергенции совпадают с палеонтологической летописью, поддерживая крупную радиацию птиц вскоре после мел-палеогенового вымирания[21].

Наряду с этими двумя направлениями развиваются компромиссные классификации, одновременно учитывающие последние достижения существующих молекулярных и морфологических классификаций птиц[14]. Например, в 2001 году российским орнитологом Евгением Кобликом была предложена компромиссная система птиц, объединяющая традиционные морфологические представления и данные ДНК-ДНК-гибридизации. От классификации Ветмора она отличается широкой трактовкой страусообразных, выделением в отдельные отряды трёхперсток, фламинго, грифов Нового Света и рябков[22].

В России и большинстве других стран СНГ классификации на основании молекулярных данных не получили широкого распространения и большинство орнитологов пользуется вариантами классической системы, восходящей к Ветмору[23].

Международный союз орнитологов использует компромиссную классификацию по Gill & Wright (2006)[24]. Она представляет собой версию классификации по Howard & Moore, модифицированную данными ДНК-исследований птиц, обобщёнными в работе «Avian Higher-Level Phylogenetics» (2003)[24][25]. Согласно этой классификации, выделяют 40 отрядов, 252 семейства и 2359 родов птиц[26].

Кладограмма современных птиц по Burleigh, J.G. et al. (2015)[27], Prum, R.O. et al. (2015)[21], Jarvis, E.D. et al. (2014)[28] и Yury, T. et al. (2013)[29]
Традиционная классификация по Klements (2007)[15]Молекулярная классификация Sibley & Monroe (1990)[30]

Примечания

  1. ↑ Аристотель. О частях животных. — М.: Биомедгиз, 1937. — С. 1-220.
  2. ↑ Аристотель. О возникновении животных. — М. — Л.: Изд. АН СССР, 1940. — С. 1—251.
  3. ↑ Josep del Hoyo, Andy Elliott, Jordi Sargatal. Справочник по птицам мира = Handbook of Birds of the World. — Barcelona: Lynx Edicions, 1992. — Т. Volume 1: Ostrich to Ducks. — 696 с. — ISBN 84-87334-10-5088.
  4. ↑ Поповкина А. Б., Поярков Н. Д. История исследований филогенетических отношений и построения систем гусеобразных (Anseriformes). Биологический факультет МГУ им. Ломоносова, Москва. Дата обращения: 26 сентября 2008. Архивировано из оригинала 22 августа 2011 года.
  5. ↑ Carolus Linnaeus. Система природы = Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. — Editio decima, reformata. — Holmiae.(Laurentii Salvii), 1758. — Т. Tomus I.. — 824 с.
  6. ↑ 1 2 Bradley C. Livezey, Richard L. Zusi. Филогения высших порядков современных птиц (Theropoda, Aves: Neornithes), составленная на сравнительной анатомии. II. Анализ и обсуждение. = Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2007. — Т. 149, № 1. — С. 1—95.
  7. ↑ Kevin Padian, L. M. Chiappe. Энциклопедия динозавров = Encyclopedia of Dinosaurs. — San Diego: Academic Press, 1997. — С. 41—96. — 869 с. — ISBN 0-12-226810-5.
  8. ↑ Jacques Gauthier, Kevin Padian (ред). Происхождение птиц и эволюция полёта = The Origin of Birds and the Evolution of Flightrld. — California Academy of Sciences, 1986. — С. 1—55. — 98 с. — ISBN 0-940228-14-9.
  9. ↑ James F. Clements. Список птиц мира Клеменца = The Clements Checklist of Birds of the World. — 6-е издание. — Ithaca: Cornell University Press, 2007. — 843 с. — ISBN 978-0-8014-4501-9.
  10. ↑ Frank Gill. Птицы мира: Рекомендованные английские названия = Birds of the World: Recommended English Names. — Princeton: Princeton University Press, 2006. — 272 с. — ISBN 978-0-691-12827-6.
  11. ↑ Френсис П. Птицы. Полная иллюстрированная энциклопедия. — М.: АСТ — Дорлинг Киндерсли, 2008. — ISBN 978-5-17-053424-1.
  12. ↑ Последнее издание: Wetmore (1960).
  13. ↑ Wetmore A. A classification for the birds of the world // Smithsonian Miscellaneous collections. — 1960. — Vol. 139. — P. 1—37. Архивировано 20 июля 2019 года.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 Зеленков Н. В. Система птиц (Aves: Neornithes) в начале XXI века // Труды Зоологического института РАН. — 2013. — № 2. — С. 174—190. Архивировано 22 апреля 2021 года. (PDF)
  15. ↑ 1 2 Clements J. F[англ.]. The Clements Checklist of Birds of the World (англ.). — 6th edn. — Ithaca, NY, USA: Cornell University Press, 2007. — ISBN 978-0-8014-4501-9.
  16. ↑ Dickinson E. C. Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World. — 3rd revised edn. — Christopher Helm Publishers Ltd, 2003. — 1040 p. — ISBN 0-7136-6536-X.
  17. ↑ 1 2 Sibley C. G., Ahlquist J. E. Phylogeny and Classification of Birds. — New Haven: Yale University Press, 1990. — 1080 p. — ISBN 0-300-04085-7.
  18. ↑ Hackett S.J. et al. A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history (англ.) // Science. — 2008. — Vol. 320. — P. 1763—1768. — doi:10.1126/science.1157704. — PMID 18583609.
  19. ↑ Pacheco M.A., et al. Evolution of modern birds revealed by mitogenomics: Timing the radiation and origin of major orders (англ.) // Molecular Biology and Evolution[англ.]. — Oxford University Press, 2011. — Vol. 28. — P. 1927—1942. — doi:10.1093/molbev/msr014. — PMID 21242529.
  20. ↑ Коблик Е. А., Волков С. В., Мосалов А. А. Обзор некоторых противоречий в современных взглядах на систематику воробьиных птиц // Проблемы эволюции птиц: систематика, морфология, экология и поведение. Материалы международной конференции памяти Е. В. Курочкина. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2013. — С. 111—116.
  21. ↑ 1 2 Prum R. O.[англ.], Berv J. S., Dornburg A., Field D. J., Townsend J. P., Moriarty Lemmon E., Lemmon A. R. A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing (англ.) // Nature. — L.: Macmillan Publishers Limited, part of Springer Nature, 2015. — Vol. 526, no. 7574. — P. 569—573. — ISSN 0028-0836. — doi:10.1038/nature15697. — PMID 26444237. Архивировано 20 марта 2017 года.
  22. ↑ Коблик Е. А. Систематика птиц — некоторые итоги и перспективы // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Труды международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии». — Казань: Магариф, 2001. — С. 132—149.
  23. ↑ Коблик Е.А., Зеленков Н.В. Что происходит с макросистематикой птиц? Четверть века после системы Сибли // Русский орнитологический журнал. — 2016. — Т. 25, вып. 1285. — С. 1719—1746.
  24. ↑ 1 2 IOC World Bird List - Classification (англ.). worldbirdnames.org (2015). Дата обращения: 17 октября 2014. Архивировано 4 ноября 2014 года.
  25. ↑ Cracraft J. et al. Avian higher-level phylogenetics and the Howard and Moore Checklist of Birds // The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World. — 3rd edn. — Princeton: Princeton University Press, 2003.
  26. ↑ Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Eds.): IOC World Bird List (v 12.2) (англ.). IOC World Bird List (2022). doi:10.14344/IOC.ML.12.2. Дата обращения: 7 февраля 2022. Архивировано 4 ноября 2017 года.
  27. ↑ Burleigh J. G. et al. Building the avian tree of life using a large-scale, sparse supermatrix (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2015. — Vol. 84. — P. 53—63. — doi:10.1016/j.ympev.2014.12.003. — PMID 25550149.
  28. ↑ Jarvis E.D. et al. Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds (англ.) // Science. — 2014. — Vol. 346, no. 6215. — P. 1320—1331. — doi:10.1126/science.1253451. — PMID 25504713. Архивировано 3 августа 2021 года.
  29. ↑ Yuri T. et al. Parsimony and Model-Based Analyses of Indels in Avian Nuclear Genes Reveal Congruent and Incongruent Phylogenetic Signals (англ.) // Biology. — 2013. — Vol. 2, no. 1. — P. 419—444. — doi:10.3390/biology2010419. — PMID 24832669. Архивировано 19 мая 2022 года.
  30. ↑ Sibley C. G., Monroe B. L., Jr. Distribution and Taxonomy of Birds of the World. — New Haven, USA: Yale University Press, 1990. — 1111 p. — ISBN 9780300049695.

Литература