Сложный лист

Сложный или составной лист (лат. folia compositum)^[2] — это лист, состоящий из отдельных листочков, прикреплёнными к общему черешку.

Черешок сложного листа называется главный черешок (или общий или полный; или стебелёк) (лат. petiolus communis s. primarius)^[2] или используют понятие рахис — главная ось листа. Обособленная листовая пластинка сложного листа называется листочек (лат. foliola)^[3]. Листочек в свою очередь имеет собственный черешок, который называется черешочек или вторичный черешок, а также может иметь собственный прилистник, который называется прилистничек или вторичный прилистник.

С точки зрения биологической эволюции, сложные листья развиваются через лопасти (крупные зубцы) одиночных простых листьев. Когда листовые доли одиночных листьев углубляются в главную жилку или основание листа и образуют маленькие черешки, одиночные листья переходят в сложные листья, поэтому сложные листья более сложны.

Если же листовая пластинка разделена не полностью, а лишь сильно рассечена, то такие листья являются простыми, их называют:

• лопастными — разрезы меньше половины ширины полупластинки,
• раздельными — разрезы больше половины ширины полупластинки,
• рассечёнными — разрезы почти на всю ширину полупластинки, есть только небольшые перемычки.

Такие простые листья, например, у моркови, пижмы, лютика.

В отличие от простых сложные листья при отмирании отмирают отдельными листочками, а не всем листом сразу.

В зависимости от топологии сложных листьев их можно разделить на два вида: пальчатые — у которых листочки прикрепляются к верхушке главного черешка, и перистые — у которых листочки прикрепляются сбоку от главного черешка.

Если на главном черешке расположены простые листики, то такие сложные листья называются односложные листья (лат. simpliciter composita)^[3].

Одиночный сложный или суставчатый лист (лат. lomentaceum, vertebratum)^[4] — сложный лист, который имеет только один листочек на оси листа, но есть очевидный сустав между черешочком листочка и общим черешком. Считается, что одинарный сложный лист образуется в результате дегенерации (редукции) листочков по обе стороны от тройного сложного листа. Одиночные сложные листья обычно встречаются у цитрусовых (Citrinae) растений семейства Рутовые (Rutaceae). Одиночный сложный лист является наиболее особенным сложным листом.

• 
  Одиночный сложный лист
• 
  Листья Citrus cavaleriei состоят из широких черешочков и листочков
• 
  Черешки Citrus hystrix неотличимы от листовых пластинок
• 
  Ветвь Citrus sinensis: соединение между листочком и черешочком, слегка крылатый черешок, шипы и почки в пазухах листьев.

Двойчатый лист (лат. binatum, geminatum)^[3][5] — частный случай сложного листа, если он состоит из двух листочков на общем черешке.

• 
• 
  Zornia latifolia
• 
  Lasiodiscus mildbraedii
• 
  Ювенальный лист росянки двусложной (Drosera binata)
• 
  Парнолистник обыкновенный (Zygophyllum fabago)

Тройчатый, тройной, трёхлистный или тройчатосложный лист (лат. ternatum, tridactylium)^[3][6] — частный случай сложного листа, если он состоит из трёх листочков на общем черешке^[7].

Как правило в тройчатых листьях листочки без черешков, такой лист называется пальчато-тройчатый. Но иногда черешочек присутствует, в этом случае лист называется перисто-тройчатый. Эти листья на самом деле получены (путем редукции) из перисто-сложного листа и встречаются, например, у некоторых представителей семейства бобовые (Fabaceae Lindl., 1836). Данную редукцию можно наблюдать у малины (Rubus idaeus L.), на побегах которой присутствуют сложные листья, состоящие и из трёх листочков, и из семи листочков.

• 
  Три сидячих листочка на одном черешке
• 
  Верхушечный листочек на черешочке, а боковые листочки сидячие
• 
  Боковые листочки на черешках
• 
  Choisya ternata — пальчато-тройчатый
• 
  Fragaria vesca — пальчато-тройчатый
• 
  Oxalis — пальчато-тройчатый
• 
  Rubus idaeus — перисто-тройчатый

Четверичный лист (лат. quadrinatum, tetradactylium)^[8] — частный случай сложного листа, если он состоит из четырёх листочков на общем черешке.

• 
  Карагана кустарниковая (Caragana frutex)

Пальчатый или лапчатый или пальчатосложный или перстистый лист (лат. digitatum)^[8][9] — лист, главная ость которого редуцирована, все листочки, расходятся по радиусу от одной точки — окончания черешка — подобно пальцам руки. В узком смысле термин применяют только для сложных листьев, у которых листочков больше трёх^[7] или больше пяти, то есть для «многолисточковых листьев» (лат. multi-foliolatum), чтобы отделить их от перечисленных выше листьев.

• 
  Пальчатый лист
• 
  Конопля посевная
• 
  Конский каштан жёлтый
• 
  Eleutherococcus setchuenensis
• 
  Конопля сорная
• 
  Сыть папирусная
• 
  Schefflera arboricola
• 
  Люпин многолистный (Lupinus polyphyllus)

Существуют также пальчатолопастные листья (лат. palmatilobatus)^[10] листья, у которых черешок сначала разделяется надвое, и образует «стопу»^[англ.] (лат. pedatum)^[11], от которой отходят две «ветви» пальчатых листьев. Такие листья называются стоповидными, но при этом источники относят их к простому рассечённому листу, а не к сложному^[12].

• 
  Пальчатолопастной лист
• 
  Пальчатолопастной лист Helleborus niger
• 
  Пальчатолопастные листья Helleborus foetidus

Перистый, или перистолистный, или перисто-сложный лист (лат. pinnatum)^[8], — такой лист, в котором листочки распределены вдоль главной оси и расположены по бокам главного черешка. По наличию центрального (или терминального) листика, перистые листья подразделяются на непарноперистые и парноперистые.

Непарноперистый, или нечётноперистый (лат. impari-pinnatum)^[8], — перисто-сложный лист, который оканчивается верхушечным непарным листиком, то есть общее число листочков в сложном листе нечётное.

• 
  Непарноперестый лист с прилистничками
• 
  Sorbus aucuparia
• 
  Astragalus bibullatus
• 
  Sambucus racemosa
• 
  Onobrychis viciifolia
• 
  Fraxinus excelsior

Парноперистый, или чётноперистый (лат. pari-pinnatum)^[8], — перисто-сложный лист, который оканчивается усиком, остевидным окончанием или шипиком^[13], то есть с без верхушечного листика, при этом общее число листочков в сложном листе нечётное.

• 
  Парноперестый лист
• 
  Caragana arborescens
• 
  Lasiodiscus mildbraedii
• 
  Euonymus verrucosus
• 
  Senna alexandrina
• 
  Robinia pseudoacacia
• 
  Lathyrus vernus

По распределению боковых листочков перистые листья подразделяются на:

• супротивно-перистые (лат. opposite-pinnatum) — листочки расположены попарно друг напротив друга,
• очерёдно-перистые (лат. alternatim-pinnatum) — листочки не супротивны,
• прерывно-перистые (лат. interrupte-pinnatum) — большие листочки поперемежаются с меньшими.

• 
  Супротивно-перистый лист
• 
  Очерёдно-перистый лист
• 
  Супротивно-перистый лист Sorbaria sorbifolia
• 
  Очерёдно-перистый лист Dalbergia retusa
• 
  Прерывно-перистый лист Filipendula vulgaris
• 
  Прерывно-перистый лист Filipendula vulgaris
• 
  Прерывно-перистый лист Potentilla anserina

Если в сложном листе листочки замещаются сложными листьями или ветвится черешок^[7], то возникают сложные листья второго порядка или двусложные листья (лат. decomposita)^[3]. При этом конечные листочки будут листочками порядка.

Дважды-двойчатый лист (лат. bigeminum, bigeminatum)^[4] — лист, от черешка которого отходят два черешочка второго порядка, от каждого, в свою очередь, отходят по два листочка. В сумме четыре листочка.

• 
  Дважды-двойчатый лист
• 
  Дважды-двойчатый лист Dolichandra unguis-cati

Трижды-двойчатый лист (лат. tergeminum)^[4] — лист, от черешка которого отходят две пары листиков и два черешочка второго порядка, от каждого, в свою очередь, отходят по два листочка. В сумме есть листочков.

• 
  Трижды двойчатый лист
• 
  Трижды-двойчатый лист Calliandra tergemina
• 
  Трижды-двойчатый лист Calliandra

Дважды-тройчатый лист (лат. biternatum, duplicato ternatum)^[14] — лист, от черешка которого отходят три черешочка второго порядка, от каждого, в свою очередь, отходят три листочка. В сумме девять листочков.

• 
  Дважды тройчатый лист
• 
  Дважды-тройчатый лист Clematis viticella
• 
  Дважды-тройчатый лист Paeonia japonica

Двойчато-перистый лист (лат. conjugato-pinnatum)^[14] — лист, от общего черешка которого отходят два перистых листочка.

• 
  Двойчато-перистый лист
• 
  Двойчато-перистые листья Calliandra haematocephala

Тройчато-перистый лист (лат. ternato-pinnatum)^[14] — лист, от общего черешка которого отходят три перистых листочка.

• 
  Тройчато-перистый лист
• 
  Тройчато-перистый лист Hoffmannseggia repens

Пальчато-перистый лист (лат. digitato-pionatum)^[14] — лист, от общего черешка которого отходят 4 или 5 перистых листочка.

• 
  Пальчато-перистый лист Mimosa pudica

Дваждыперистый или двуперистый (лат. bipinnatum, duplicato-pinnatum)^[14] — перистый лист, у которого листочки первого порядка в свою очередь сами являются сложными перистыми листьями.

• 
  Дважды или двуперистый лист
• 
  Albizia julibrissin
• 
  Gymnocladus dioicus
• 
  Лист пальмы Caryota mitis дваждыперистый с рваными краями^[1]
• 
  Дваждыперистые листья Tanacetum camphoratum
• 
  Дваждыперистый лист Acacia dealbata
• 
  Дваждыперистый лист папоротника Polystichum setiferum

Трехкратно-тройчатый лист (лат. bipinnatum, duplicato-pinnatum)^[14] — сложный лист, когда черешок раздеяется на три, затем каждый черешок разделяется на три и к каждому черешку прикрепляются три листочка. Суммарное количество листочков 3³ = 27.

• 
  Трехкратно-тройчатый лист
• 
  Трехкратно-тройчатый лист Seriana triternata
• 
  Трехкратно-тройчатый лист Clematis × triternata

Триждыперистый или трёхперистый (лат. tripinnatum )^[14] — перистый лист, у которого листочки первого порядка в свою очередь сами являются дваждыперистыми сложными. При этом конечные листочки называются листочки третьего порядка.

• 
  Трижды перистый лист
• 
  Лист папоротника Athyrium tripinnatum

• Глоссарий морфологии листьев

• Горянинов П. Ф. Глава III. О листьях, прилистниках и пр. // Основанiя ботаники. — СПб., 1841. — 407 с.
• Петунников А. Н. Свод ботанических терминов, встречающихся в русской ботанической литературе: Издание 9 Съезда русских естествоиспытателей и врачей (рус.). — М., 1898. — 147 с.