Восстановление, в химии, — это процесс, в результате которого:
- частица принимает один или несколько электронов;
- происходит понижение степени окисления какого-либо атома в данной частице;
- органическое вещество теряет атомы кислорода и (или) приобретает атомы водорода.
Метанотрофные бактерии — группа метилотрофов, способная использовать метан в качестве единственного источника как углерода, так и энергии. К ним относятся бактерии родов Methylomonas, Methylotrophus и др. Филогенетически подразделяются на два класса, по наличию мембран-связанной и цитоплазматической метанмонооксигеназы. Фиксация формальдегида идет по рибулозомонофосфатному или сериновому пути. Возможна также фиксация экзогенного CO2.
Клеточное, или тканевое дыхание — совокупность биохимических реакций, протекающих в клетках живых организмов, в ходе которых происходит окисление углеводов, липидов и аминокислот до углекислого газа и воды, а также образование энергии. Высвобожденная энергия запасается в химических связях макроэргических соединений и может быть использована по мере необходимости. Входит в группу процессов катаболизма. О физиологических процессах транспортировки к клеткам многоклеточных организмов кислорода и удалению от них углекислого газа см. статью Дыхание.
Дыхательная цепь переноса электронов, также электрон-транспортная цепь (сокр. ЭТЦ, англ. ETC, Electron transport chain) — система трансмембранных белков и переносчиков электронов, необходимых для поддержания энергетического баланса. ЭТЦ поддерживает баланс за счёт переноса электронов и протонов из НАД∙Н и ФАДН2 в акцептор электронов. В случае аэробного дыхания акцептором может быть молекулярный кислород (О2). В случае анаэробного дыхания акцептором могут быть NO3−, NO2−, Fe3+, фумарат, диметилсульфоксид, сера, SO42−, CO2 и т. д. ЭТЦ у прокариот локализована в ЦПМ, у эукариот — на внутренней мембране митохондрий. Переносчики электронов расположены в порядке уменьшения сродства к электрону, то есть по своему окислительно-восстановительному потенциалу, где у акцептора самое сильное сродство к электрону. Поэтому транспорт электрона на всём протяжении цепи протекает самопроизвольно с выделением энергии. Выделение энергии в межмембранное пространство при переносе электронов происходит ступенчато, в виде протона (H+). Протоны из межмембранного пространства попадают в протонную помпу, где наводят протонный потенциал. Протонный потенциал преобразуется АТФ-синтазой в энергию химических связей АТФ. Сопряжённая работа ЭТЦ и АТФ-синтазы носит название окислительного фосфорилирования.
Анаэробное дыхание — это биохимический процесс окисления органических субстратов или молекулярного водорода с использованием в дыхательной ЭТЦ в качестве конечного акцептора электронов вместо O2 других окислителей неорганической или органической природы. Как и в случае аэробного дыхания, выделяющаяся в ходе реакции свободная энергия запасается в виде трансмембранного протонного потенциала, использующегося АТФ-синтазой для синтеза АТФ.
Анаэробное окисление метана — процесс окисления метана до углекислого газа, производимый некультивируемыми археями групп ANME-1, ANME-2 и ANME-3, близкими к Methanosarcinales при отсутствии в среде молекулярного кислорода. Биохимия и распространённость процесса в природе изучены пока недостаточно.
Сульфатредуцирующие бактерии представляют собой группу бактерий, характеризующуюся способностью окислять сероводород и отлагать в своём теле крупинки серы. Признак этой группы, как видно из сказанного, чисто физиологический, морфологических же признаков эта группа не имеет. Известны учёным серные бактерии уже давно. Ф. Кон первый изучал их физиологию, и так как серные бактерии всегда были находимы в тех местах, где наблюдалось выделение сероводорода, то Кон пришёл к заключению, что образование сероводорода находится в зависимости от жизнедеятельности этих бактерий, разрушающих различные соединения, заключающие в себе серу, и выделяющих сероводород. В этом своём заключении он опирается на наблюдения Лотара Мейера, который заметил, что вода Линдекских минеральных источников с серными бактериями — «водорослями», как он думал — после четырёхмесячного стояния заключает гораздо больше сероводорода, чем без «водорослей», и что «водоросли» восстанавливают, по-видимому, сернокислые соли в сероводород. Наблюдения над минеральными источниками в Иоганисбаде показали, далее, Кону, что там, где нет серных бактерий (Beggiatoa), там нет и сероводорода, и наоборот; кроме того, исследуя материал, присланный ему с берегов Дании Вормигом из мест, где замечалось выделение сероводорода, Кон нашёл много спирилл и монад с отложением серы внутри их тела, что ещё более укрепило его во взгляде на способность многих микроорганизмов выделять сероводород. Гоппе-Зейлер первый усомнился в справедливости заключений Кона, а Виноградский блестяще доказал ошибочность взглядов Кона; взгляд Виноградского считается теперь общепризнанным. По его мнению, серные бактерии не имеют никакого отношения к образованию сероводорода и восстановлению сульфатов, отложение же серы внутри тела бактерий Виноградский принимает как следствие окисления находящегося в воде сероводорода бактериями. Шаблон:Биофото Для получения серных бактерий в культурах Виноградский разрезал на мелкие куски свежевыкопанное корневище водяного растения — лучше всего для этой цели ему служило корневище сусака — и клал их в высокий сосуд, в который наливал колодезной воды с прибавкой небольшого количества гипса. Уже по прошествии 5—6 дней вода сосуда начинала пахнуть сероводородом, выделение его понемногу увеличивалось, но серных бактерий заметно ещё не было. Только через 4 недели можно, наконец, заметить появление нитей Beggiatoa, а месяца через 2 стенки сосуда вблизи поверхности воды оказывались уже вполне ими покрыты. Если кусочки Butomus umbellatus перед тем, как бросить в воду, подержать некоторое время в кипящей воде, то хотя сероводород и образуется потом в сосуде с гипсом, но Beggiatoa не появляется. Таким образом Виноградский мог заключить, что не Beggiatoa образует сероводород, но газ этот появляется помимо серных бактерий. Сера отлагается в теле бактерий только тогда, когда бактерии развиваются в воде, заключающей сероводород, и исчезает уже по прошествии 24 часов, когда бактерии переносят в ключевую или кипячёную воду. В случае недостатка сероводорода в воде бактерии окисляют находящуюся в их клетках серу до серной кислоты, которая образует с углекислой известью окружающей воды гипс. Схематически процессы, происходящие при этом, можно представить в виде следующих формул:
.
Ферредокси́ны — группа небольших растворимых белков, содержащих железосерные кластеры и являющихся подвижными переносчиками электронов в ряде метаболических процессов. Обычно они переносят один или два электрона за счёт изменения окисленности атомов железа.
Фотосисте́ма I, или пластоциани́н-ферредокси́н-оксидоредукта́за — второй функциональный комплекс электрон-транспортной цепи (ЭТЦ) хлоропластов. Он принимает электрон от пластоцианина и, поглощая световую энергию, формирует сильный восстановитель П700, способный через цепь переносчиков электронов осуществить восстановление НАДФ+. Таким образом, при участии ФСI синтезируется источник электронов (НАДФН) для последующих реакций восстановления углерода в хлоропластах в цикле Кальвина. Кроме того, ФСI может осуществлять циклический транспорт электронов, сопряжённый с синтезом АТФ, обеспечивая дополнительный синтез АТФ в хлоропластах.
Сульфитредуктаза (шифр КФ 1.8.99.1) — важный фермент, участвующий в метаболизме серы. Он катализирует восстановление сульфита до сероводорода и воды. Электроны для реакции поставляются от таких восстановительных эквивалентов как НАДФН, связанных флавиновых групп, или ферредоксина (у растений). По свойствам и строению фермент похож на нитритредуктазу.
- SO32− (сульфит) + донор электронов
H2S (сероводород) + окисленный донор + 3 H2O
Фотосисте́ма II (втора́я фотосисте́ма, фотосисте́ма два, ФСII), или H2O-пластохиноноксидоредуктаза — первый функциональный комплекс электрон-транспортной цепи (ЭТЦ) хлоропластов. Он расположен в мембранах тилакоидов всех растений, водорослей и цианобактерий. Поглощая энергию света в ходе первичных фотохимических реакций, он формирует сильный окислитель — димер хлорофилла a (П680+), который через цепь окислительно-восстановительных реакций способен вызвать окисление воды.
3′-Фосфоаденозин-5′-фосфосульфат, или ФАФС, — это производное аденозинмонофосфата с остатком фосфорной кислоты в 3′-положение и сульфогруппой присоединённой к 5′-фосфату. Этот анион является стандартным кофактором во всех реакциях переноса сульфогруппы. Образуется из аденозин-5′-фосфосульфата (АФС) путём фосфорилирования в 3′-положение.
Цитохро́м-b6f-ко́мплекс, или пластохинолпластоцианинредукта́за — мультибелковый комплекс, который осуществляет окисление пластохинолов и восстановление белка пластоцианина, обеспечивая, таким образом, транспорт электронов между реакционными центрами фотосистемы I (ФСI) и фотосистемы II (ФСII). Он восстанавливает маленький водорастворимый белок пластоцианин, который переносит электрон к ФСII. Аналогичную реакцию катализирует цитохром-bc1-комплекс электрон-транспортной цепи митохондрий. Цитохром-b6f-комплекс присутствует в тилакоидной мембране хлоропластов растений, водорослей и цианобактерий. Он функционально объединяет две фотосистемы в единую цепь переноса электронов от воды к НАДФ+, то есть является участником нециклического потока электронов. Кроме того, цитохромный комплекс вовлечён в циклический транспорт электронов, осуществляемый фотосистемой I.
ETF-дегидрогеназа или (электронпереносящий флавопротеин)-дегидрогеназа — фермент, который переносит электроны с электронпереносящего флавопротеина (ETF), растворённого в матриксе митохондрий, на мембранный переносчик электронов — убихинон. Этот фермент есть как у прокариот, так и эукариот. У этого энзима есть две простетические группы: флавин и железосерный кластер. Нехватка ETF-дегидрогеназы у человека вызывает наследственное заболевание глутаровая ацидемия второго типа. Кроме того, этот фермент — третья точка поступления электронов в ЭТЦ.
Фумаратредуктаза — фермент, катализирующий реакцию превращения фумарата в сукцинат. Является важным ферментом для метаболизма микроорганизмов, поскольку участвует в процессе анаэробного дыхания.
- Сукцинат + акцептор ↔ фумарат + восстановленный акцептор
Desulfobulbus propionicus (лат.) — грамотрицательная хемоорганотрофная бактерия класса дельта-протеобактерии, типовой вид рода Desulfobulbus. Известны три штамма этого вида, обозначаемые 1pr3T, 2pr4 и 3pr10. Это первая бактерия из выделенных в чистой культуре, способная осуществлять диспропорционирование элементарной серы на сульфат и сульфид.
Beggiatoa (лат.) — род гамма-протеобактерий из порядка Thiotrichales. Представители рода населяют местообитания, богатые серой. Именно у бактерий этого рода в 1887 году русский исследователь С. Н. Виноградский открыл литотрофию.
Бифурка́ция электро́нов — это механизм разделения электронов в окислительно-восстановительной реакции: пара электронов соединения-донора разделяется на два отдельных электрона, которые переносятся на два одноэлектронных акцептора, при этом один электрон переносится на акцептор с более низким электрохимическим потенциалом за счёт энергии другого электрона, который переносится на акцептор с более высоким потенциалом, чем у исходного соединения.
Гидрогена́зы (H2азы) — ферменты, катализирующие обратимую реакцию окисления молекулярного водорода (H2). Распространены среди бактерий и архей, а также описаны у некоторых эукариот. Гидрогеназы играют ключевую роль в метаболизме микроорганизмов, окисляющих водород, а также микроогранизмов-бродильщиков, использующих протоны в качестве терминального акцептора электронов. Они также функционируют в клетках бактерий-диазотрофов для утилизации водорода, образующегося в результате азотофиксации. Гидрогеназы относятся к классу оксидоредуктаз (EC 1) и к подклассу ферментов, взаимодействующих с водородом в качестве донора электронов (EC 1.12).
Аденозин-5′-фосфосульфат (АФС, APS) — производное аденозинмонофосфата, сульфатированное по 5′-концу. Промежуточный продукт метаболизма сульфатов (SO42−) и сульфитов (SO32−).
