Сумчатые

Сумчатые
1-й столбец: гигантский кенгуру; 2-й столбец: виргинский опоссум, тасманийский дьявол; 3-й столбец: длинноносый бандикут, соневидный опоссум.
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Метатерии Инфракласс: Сумчатые
Международное научное название
Marsupialia Huxley, 1880
Ареал
Современное распространение сумчатых, исключая места интродукции в Новой Зеландии

Сумчатые (лат. Marsupialia) — инфракласс млекопитающих, объединяемый вместе с плацентарными в подкласс зверей. Отличаются от плацентарных по ряду признаков, в частности, их детёныши появляются на свет (после очень короткого эмбрионального периода) недоразвитыми, и дальнейшее развитие новорождённого происходит в сумке у матери^[1]. База данных Американского общества маммалогов (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.10) признаёт 385 современных видов сумчатых, а также 17 видов, вымерших после 1500 года^[2].

Судя по палеонтологическим данным, сумчатые были весьма распространены в мезозое, но впоследствии их, как и клоачных, с большинства континентов вытеснили плацентарные. Время разделения эволюционных линий сумчатых и эутериев методом молекулярных часов оценивают в 186—193 млн лет назад (юрский период)^[3]. Анализ полных геномов ехидны и утконоса показывает, что предки яйцекладущих млекопитающих отделились от предков плацентарных и сумчатых примерно 187 млн лет назад^[4].

До 2018 года древнейшими ископаемыми остатками сумчатых считались найденные в отложениях мелового периода провинции Ляонин, на северо-востоке Китая, ископаемые остатки млекопитающего Sinodelphys szalayi возрастом 125 млн лет^[5]. С запада Северной Америки известны остатки сумчатых, живших 110 млн лет назад^[6].

Большинство сумчатых Южной Америки вымерло после возникновения естественного моста между Южной и Северной Америкой, по которому с севера на юг стали проникать новые виды («великий межамериканский обмен»). Из живших там сумчатых только опоссумы смогли выдержать конкуренцию и даже распространиться на север.

В отличие от Южной Америки, австралийский мир сумчатых в результате географической изоляции сохранился до наших дней, однако после появления человека в Австралии 45 тыс. лет назад и здесь он претерпел существенные изменения. Согласно широко распространённой гипотезе, почти все виды крупных сумчатых были искоренены поселенцами вскоре после их обоснования в Австралии. Влияние человека, а также привезённых им видов, отрицать невозможно.

Сумчатые занимают различные экологические ниши, встречаются виды, которые ведут подземный образ жизни (сумчатый крот), некоторые животные, например различные опоссумы и коалы прекрасно бегают, есть также представители, ведущие полуводный образ жизни (водяной опоссум). Среди сумчатых встречаются насекомоядные, хищные и растительноядные виды. В зависимости от образа жизни, у животных присутствуют различные приспособления к конкретной среде обитания: цепкий хвост для лазания (виргинский опоссум), мощные когти для рытья (сумчатый крот) и другие.

Сумчатые отличаются очень коротким эмбриональным периодом. Детёныши рождаются маленькими и плохо развитыми. Доразвитие происходит в материнской сумке. Детёныш захватывает сосок матери и висит на нём. Сокращением специальных мышц мать периодически впрыскивает молоко в рот детёнышу.

Размеры тела сильно варьируют: от 10 см (сумчатые мыши) до 2 м (большой рыжий кенгуру). Температура тела ниже, чем у большинства млекопитающих, +34…+36 °C.

Одной из особенностей строения скелета у сумчатых является наличие сумчатых костей — особых костей таза. Также они имеют отличное от других млекопитающих строение нижней челюсти, задние концы которой загнуты внутрь. По строению зубной системы сумчатых можно разделить на две группы: двурезцовые и многорезцовые. Количество резцов во многом зависит от образа жизни животного. Например, у примитивных насекомоядных и хищных форм количество резцов особенно велико — на каждой половине челюсти они имеют вверху по пять, а внизу по четыре резца. У растительноядных животных не бывает более одного резца с каждой стороны нижней челюсти.

Сумка у некоторых видов может отсутствовать (сумчатый муравьед); может быть выражена лишь небольшой складкой, ограничивающей млечное поле. У некоторых сумчатых сумка может открываться назад (сумчатый крот, коала).

Филогенетические взаимоотношения между современными отрядами сумчатых могут быть отображены в виде следующей кладограммы^[7]:

Ниже представлена классификация современных и вымерших сумчатых вплоть до семейств^[8][9]. Для рецентных семейств в квадратных скобках указаны количества родов, а также современных и недавно вымерших видов, согласно данным ASM Mammal Diversity Database (v. 1.10)^[2].

• † Надсемейство Argyrolagoidea
  • † Семейство Argyrolagidae — поздний олигоцен — поздний плиоцен; похожие на грызунов сумчатые, в том числе двуногие и прыгающие
  • † Семейство Groeberiidae — средний — поздний эоцен; маленькие сумчатые с короткой мордой (по другим классификациям, являются гондванатериями^[10], либо представителями Vombatiformes^[11])
  • † Семейство Patagoniidae — ранний миоцен; небольшие сумчатые с гипсодонтными зубами^[англ.] (по другой классификации, являются гондванатериями^[10])
• Отряд Didelphimorphia — Опоссумы
  • † Семейство Caroloameghiniidae — ранний эоцен — ранний олигоцен; плодоядные опоссумы, по строению зубов похожие на приматов
  • † Семейство Sparassocynidae — поздний миоцен — поздний плиоцен; мелкие плотоядные опоссумы
  • Семейство Didelphidae — Опоссумовые [ 18 / 125 / 0 ]
• Отряд Paucituberculata — Ценолесты
  • † Семейство Abderitidae — поздний олигоцен — средний миоцен; мелкие и среднеразмерные плотоядные и плодоядные с зубной системой типа plagiaulacoid
  • † Семейство Palaeothentidae — поздний олигоцен — средний миоцен; разнообразная группа мелких и среднеразмерных плотоядных и плодоядных метатериев
  • † Семейство Pichipilidae — средний эоцен — средний миоцен
  • Семейство Caenolestidae — Ценолестовые [ 3 / 7 / 0 ]
• Надотряд Australidelphia
  • † Отряд Yalkaparidontia — предварительно отнесены к Australidelphia^[12]
    • † Семейство Yalkaparidontidae — ранний миоцен — средний миоцен; включает только род Yalkaparidon^[13]
  • Отряд Microbiotheria — Микробиотерии
    • † Семейство Woodburnodontidae — ранний эоцен; включает только род Woodburnodon^[14]
    • Семейство Microbiotheriidae — Соневидные опоссумы [ 1 / 2 / 0 ]
  • Клада Eomarsupialia (=Euaustralidelphia)^[12]
    • Клада Agreodontia^[12]
      • Отряд Notoryctemorphia — Сумчатые кроты
        • Семейство Notoryctidae — Сумчатые кроты [ 1 / 2 / 0 ]
      • Отряд Dasyuromorphia — Хищные сумчатые
        • † Семейство Malleodectidae — поздний миоцен — ранний эоцен^[15]
        • † Семейство Thylacinidae — Сумчатые волки [ 1 / 0 / 1 ] — поздний олигоцен — голоцен (вымерли в историческое время)^[16]
        • Семейство Dasyuridae — Сумчатые куницы [ 17 / 76 / 0 ]
        • Семейство Myrmecobiidae — Сумчатые муравьеды [ 1 / 1 / 0 ]
      • Отряд Peramelemorphia — Бандикуты
        • † Семейство Chaeropodidae [ 1 / 0 / 2 ] — вымерли в историческое время
        • † Семейство Yaralidae — поздний олигоцен — ранний миоцен^[17]
        • Семейство Peramelidae — Бандикутовые (=Peroryctidae^[18]) [ 6 / 21 / 5 ]
        • Семейство Thylacomyidae — Кроличьи бандикуты [ 1 / 1 / 1 ]
    • Отряд Diprotodontia — Двурезцовые сумчатые
      • Подотряд Vombatiformes^[19]
        • † Семейство Thylacoleonidae — Сумчатые львы — поздний олигоцен — плейстоцен^[20]
        • Инфраотряд Phascolarctomorphia
          • Семейство Phascolarctidae — Коаловые [ 1 / 1 / 0 ]
        • Инфраотряд Vombatomorphia
          • † Семейство Ilariidae — поздний олигоцен^[21]
          • † Семейство Maradidae — поздний олигоцен; включает только род Marada^[22]
          • † Семейство Wynyardiidae — поздний олигоцен — плиоцен^[23]
          • † Надсемейство Diprotodontoidea
            • † Семейство Diprotodontidae — Дипротодонтовые — поздний олигоцен — плейстоцен^[24]
            • † Семейство Palorchestidae — Сумчатые тапиры — верхний олигоцен — верхний плейстоцен^[25]
          • Надсемейство Vombatoidea
            • † Семейство Mukupirnidae — поздний олигоцен; включает только род Mukupirna^[19][26]
            • Семейство Vombatidae — Вомбатовые [ 2 / 3 / 0 ]
      • Подотряд Phalangeriformes
        • † Семейство Ektopodontidae — поздний олигоцен — плейстоцен^[27]
        • † Семейство Miminipossumidae — ранний/средний миоцен; включает только род Miminipossum^[28]
        • † Семейство Miralinidae — поздний олигоцен — плиоцен^[29]
        • Семейство Burramyidae — Карликовые поссумы [ 2 / 5 / 0 ]
        • Семейство Phalangeridae — Кускусовые [ 6 / 31 / 0 ]
      • Подотряд Macropodiformes
        • Надсемейство Petauroidea
          • † Семейство Pilkipildridae — поздний олигоцен — плиоцен^[30]
          • Семейство Pseudocheiridae — Кольцехвостые кускусы [ 6 / 20 / 0 ]
          • Семейство Petauridae — Сумчатые летяги [ 3 / 14 / 0 ]
          • Семейство Tarsipedidae — Хоботноголовые кускусы [ 1 / 1 / 0 ]
          • Семейство Acrobatidae — Перьехвостые кускусы [ 2 / 3 / 0 ]
        • Надсемейство Macropodoidea
          • † Семейство Balbaridae — поздний олигоцен — средний миоцен^[31]
          • Семейство Hypsiprymnodontidae — Мускусные кенгуру [ 1 / 1 / 0 ]
          • Семейство Potoroidae — Кенгуровые крысы [ 4 / 8 / 4 ]
          • Семейство Macropodidae — Кенгуровые [ 13 / 63 / 4 ]

Систематика сумчатых претерпела ряд изменений в свете недавних исследований, а единого мнения о том, какой ранг должен быть присвоен этой группе и её дочерним таксонам, до сих пор не существует. В предложенной в 1987 году К. Эплином и М. Арчером^[32] и после практически общепринятой классификации^[33][34][35] сумчатые подразделяются на американских Ameridelphia^[англ.] и австралийских Australidelphia (к последним также относятся южноамериканские микробиотерии)^[32]. Хотя ранее оба таксона считались монофилетическими^[35], в большинстве молекулярно-генетических анализов, проведённых в XXI веке, Ameridelphia получились парафилетичными по отношению к Australidelphia; в результате ряд авторов отказался от выделения первого таксона^{[9][36][37][38][39]}.

Некоторые древние вымершие представители:

• Malleodectes — ископаемые остатки были обнаружены на северо-востоке Австралии, в районе Квинсленда. Возраст костей оценивается примерно в 17—10 млн лет. Найдены только фрагменты черепа^[40].

Ряд вымерших отрядов (сумчатые саблезубые (Sparassodonta), Alphadontia, Deltatheroida, Asiadelphia) иногда выделяют из состава сумчатых, но тоже относят к Metatheria.

• Шимкевич В. М. Сумчатые животные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Vol. 1 / Ed. by D. E. Wilson, D. M. Reeder. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2005. — xxxv + 743 p. — ISBN 0-8018-8221-4.
• Austin, C. R. ed. Reproduction in Mammals. Melbourne: Cambridge University Press, 1982.
• Bronson, F. H. Mammalian Reproductive Biology. Chicago: University of Chicago Press, 1989.
• Dawson, Terrence J. Kangaroos: Biology of Largest Marsupials. New York: Cornell University Press, 1995.
• Flannery, Tim (1994), The Future Eaters: An Ecological History of the Australasian Lands and People, pages 67—75. ISBN 0-8021-3943-4, ISBN 0-7301-0422-2.
• Flannery, Tim. Chasing kangaroos : a continent, a scientist, and a search for the world's most extraordinary creature (англ.). — 1st American ed.. — New York: Grove, 2008. — ISBN 9780802143716.
• Flannery, Tim. Country : a continent, a scientist & a kangaroo (англ.). — 2nd. — Melbourne: Text Pub., 2005. — ISBN 1-920885-76-5.
• Frith, H. J. and J. H. Calaby. Kangaroos. New York: Humanities Press, 1969.
• Gould, Edwin and George McKay. Encyclopedia of Mammals. San Diego: Academic Press, 1998.
• Hunsaker, Don. The Biology of Marsupials. New York: Academic Press, 1977.
• Johnson, Martin H. and Barry J. Everitt. Essential Reproduction. Boston: Blackwell Scientific Publications, 1984.
• Menna Jones, Chris Dickman, Mike Archer. Predators with pouches : the biology of carnivorous marsupials (англ.). — Collingwood (Vic.: Australia), 2003. — ISBN 9780643066342.
• Knobill, Ernst and Jimmy D. Neill ed. Encyclopedia of Reproduction. V. 3 New York: Academic Press, 1998.
• McCullough, Dale R. and Yvette McCullough. Kangaroos in Outback Australia: Comparative Ecology and Behavior of Three Coexisting Species. New York: Columbia University Press, 2000.
• Taylor A. C. & Taylor P. Sex of Pouch Young Related to Maternal Weight in Macropus eugeni and M. parma (англ.) // Australian Journal of Zoology. — 1997. — Vol. 45, no. 6. — P. 573—578. — doi:10.1071/ZO97038.

• Парные эксперименты. Конвергентная эволюция.
• Млекопитающие «потеряли» свою сумку 160 миллионов лет назад — учёные.