Тава

Перейти к навигацииПерейти к поиску
† Тава

Скелетная реконструкция (известный материал — белый; реконструированные на основе родственников кости — серые)

Реконструкция; наличие перьевого покрова умозрительно
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Динозавроморфы
Клада:
Динозавры
Клада:
Ящеротазовые
Род:
† Тава
Международное научное название
Tawa Nesbitt et al., 2009
Единственный вид
† Tawa hallae Nesbitt et al., 2009
Геохронология
 215—213 млн лет

Тава[1] (лат. Tawa) — род ранних ящеротазовых динозавров, известный из отложений геологической формации Чинле[англ.], которая расположена в штате Нью-Мексико, США, и датируется норийским ярусом верхнетриасовой системы (~215—213 млн лет назад). Является одним из самых древних динозавров, обнаруженных на территории Северной Америки. В род включают типовой и единственный вид Tawa hallae. Первоначально тава был интерпретирован как базальный теропод[2], хотя анализ 2021 года восстановил его в составе группы Herrerasauria[3].

Этимология

Родовое название динозавра происходит от имени Тавы (Tawa), бога солнца народа пуэбло на языке хопи. Видовое название дано в честь палеонтолога-любителя Рут Холл (Ruth Hall), которая собрала многие образцы в середине двадцатого века, положившие начало формированию Палеонтологического музея им. Рут Холл (англ. The Ruth Hall Museum of Paleontology) на территории заповедника Гост-Ранч (Ghost Ranch)[2].

История изучения

Сравнение возможных размеров голотипа (1) и взрослой особи (2)

Все образцы тавы были обнаружены в карьере Хейдена (Hayden Quarry) на территории заповедника Гост-Ранч в шатате Нью-Мексико; первые из них были найдены в 2004 году. Голотип GR 241, детёныш или подростковая особь, представлен почти целым несочленённым черепом, неполным позвоночником, костями передних и задних конечностей, рёбрами и гастралиями. Тот факт, что остатки принадлежат именно молодому животному, был установлен благодаря сравнению бедренной кости образца с самой большой бедренной костью других образцов животного, а также отсутствию полного срастания мозгового отдела черепа (нейрокраниума) и наличию швов между телом позвонка и невральной дугой. Помимо голотипа, на месте раскопок были также обнаружены окаменелости по меньшей мере ещё семи особей. Один из этих образцов, каталогизированный как GR 242, также представлен почти полным скелетом. Изолированная бедренная кость GR 244 позволяет предположить, что взрослые особи были по крайней мере на 30 % больше голотипа. GR 242 был выбран в качестве паратипа рода наряду с другими образцами: GR 155, представленным бедренной костью, тазовой костью и хвостовыми позвонками, и GR 243, представленным шейными позвонками[2].

Род Tawa и единственный вид T. hallae были формально описаны в 2009 году группой из шести американских палеонтологов во главе со Стерлингом Несбиттом[англ.] из Американского музея естественной истории[2]. На момент публикации в журнале Science, Несбитт проходил постдокторантуру в Джексонской школе геонаук[англ.] при Техасском университете в Остине[4].

Основываясь на изучении материала Dromomeron romeri, рептилии, близкой к динозаврам, найденной в той же формации, что и тава, С. Кристофер Беннетт предположил, что на самом деле оба таксона являются одним и тем же видом, в пределах которого остатки, приписанные D. romeri, принадлежат молодым особям, а таве — взрослым[5]. В 2017 году Родриго Мюллер пришёл к выводу о необоснованности данного предположения, ссылаясь на различия в строении бедренной кости, которые нельзя объяснить возрастными вариациями. Он также указал на то, что, хотя D. romeri известен только по остаткам молодых особей, он имеет множество общих черт с D. gigas, представленному остатками взрослых особей[6].

Описание

Реконструкция со спекулятивным перьевым покровом и возможный размер

Согласно оценке Грегори Пола, тава (образец не указан) достигал 2,5 метра в длину при массе 15 кг[1]. Томас Хольц указывает длину в 2 метра[7].

Тава обладал чертами, типичными для различных таксонов динозавров. Морфология его черепа напоминает таковую у черепа целофизоид (отсутствуют зубчики на предчелюстных зубах, носовой отросток предчелюстной кости длинный и образует острый угол) а подвздошная кость схожа с таковой у герреразаврид. Как и у целофизоид, у тавы присутствует явно выраженный зазор между верхней челюстью и предчелюстной костью. Бедренная кость тавы очень длинная по сравнению с большеберцовой костью. Строение шейных позвонков тавы свидетельствует у наличии на передних стенках отверстий — плевроцелей (pleurocoels). У более поздних представителей ящеротазовых динозавров данные отверстия ведут к воздушным полостям тел позвонков животного. Несмотря на отсутствие в посткраниальном скелете воздушных камер у ранних представителей ящеротазовых, наличие плевроцелей передних шейных позвонков у тавы (а также у рода Chindesaurus) подтверждает гипотезу о том, что происхождение внутренних воздушных камер предшествовало диверсификации группы Neotheropoda и могли быть предковой чертой ящеротазовых динозавров[3].

Внешние изображения
Череп голотипа

Стерлинг Несбитт с соавторстве с другими палеонтологами выделили следующие аутапоморфии тавы, по которым его можно отличить от других родственных динозавров[2]:

  • На задне-нижним крае основания парокципитальных отростков имеется глубокая выемка;
  • Имеется острый гребень, простирающийся сверху вниз по средней линии задней поверхности базального бугра затылка;
  • На задней поверхности головки бедренной кости присутствует неполная связочная борозда (англ. ligamental sulcus), а также полукруглая выемка (место прикрепления мышц);
  • На задней поверхности медиального мыщелка верхнего конца большеберцовой кости имеется большая полукруглая выемка;
  • На нижней поверхности таранной кости присутствует углубление;

Помимо этого к дополнительным отличительный чертам, не являющимися аутапоморфиями относятся:

  • Проотические кости сходятся в их нижней части по средней линии внутричерепной полости;
  • Передняя барабанная впадина значительно увеличена на передней поверхности основной затылочной кости и распространяется на проотическую кость и парабазисфеноид (parabasisphenoid), образованный сращенными парасфеноидом и базисфеноидом;
  • Первая плюсневая кость равна по длине другим плюсневым костям.

Классификация

В филогенетическом анализе, проведённый авторами описания во главе со Стерлингом Несбиттом, тава был восстановлен в качестве сестринского к кладе Neotheropoda таксона, а целофизоиды — как парафилическая группа базальных Neotheropoda (кладограмма ниже слева)[2].

В 2009 году Майкл Мортимер обратила внимание на то, что филогения, опубликованная под руководством Стерлинга Несбитта, может быть неточной, поскольку в анализ не были включены некоторые входившие в прошлые анализы признаки и таксоны (например, Guaibasaurus, Panphagia, Sinosaurus, Dracovenator, Lophostropheus)[8]. Новый анализ Ханса-Дитера Зюса с Несбиттом в качестве соавтора, опубликованный в 2011 году, дал аналогичные с анализом из описательной статьи результаты[9], но в то же время дальнейшие исследования не подтвердили выводов Несбитта о парафилии целофизоид[10][11][12][13][14]. В 2019 году группа палеонтологов под руководством Адама Марша восстановила таву как сестринский таксон чиндезавра (Chindesaurus) в рамках базальной группы теропод (кладограмма сверху справа)[14], что позже также было поддержано анализом Адама Марша и Тимоти Роу в 2020 году[12].

Анализ А. Кау 2018 года восстановил таву в составе клады Herrerasauria (кладограмма ниже слева), оказавшейся за пределами клады Dinosauria (динозавры)[15]. В 2021 году группа палеонтологов под руководством Ф. Новаса согласилась как с положением тавы в составе Herrerasauria, так и с его родством с чиндезавром (а также с Daemonosaurus); их анализ восстановил Herrerasauria в качестве базальной ветви ящеротазовых динозавров. Тава не относится к герреразавридам и образует политомию[англ.] с Daemonosaurus и чиндезавром (кладограмма ниже справа)[3].

Палеоэкология

Реконструкция Пангеи около 200 млн лет назад

Ископаемые остатки тавы обнаружены в отложениях карьера Хейдена заповедника Гост-Ранч в штате Нью-Мексико, относящихся к нижней части Петрифайд-Форест-Мембер[англ.], который, в свою очередь, входит в состав формации Чинле. Материал происходит из серо-зелёного алевролита, датируемого норийским ярусом триасового периода[2], возрастом примерно в 212 млн лет[3].

Отложения Гост-Ранч сформировались в близкой к экватору тропической пустыне, имевшей нестабильный климат с обильными сезонными осадками, который резко менялся в зависимости от времени года. В воздухе содержалось чрезвычайно большое количество углекислого газа, которое стало причиной очень нестабильного климата и частых пожаров[16][17]. В карьере Хайдена была собрана обширная коллекция окаменелостей, в основном принадлежавших Metoposauridae, псевдозухиям и фитозаврам, ванкливеям и представителям Drepanosauridae. Из динозавровой фауны в карьере Хайдена обнаружено всего три таксона: тава, чиндезавр и, возможно, целофиз. Кроме того, отсюда описаны сосуществовавшие с динозаврами архаичные орнитодиры эуцелофиз[англ.] и дромомерон[англ.][18][17]. Динозавры возникли на юге Пангеи, но, как видно из их небольшого видового разнообразия в карьере Хейдена, не сумели сразу широко распространиться по всему континенту из-за сурового климата, уступая псевдозухиям в адаптированности к суровым условиям тропических пустынь[16][17].

Примечания

  1. ↑ 1 2 Пол, 2022, с. 74.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Nesbitt S. J.[англ.], Smith N. D., Irmis R. B., Turner A. H., Downs A., Norell M. A.[англ.]. A Complete Skeleton of a Late Triassic Saurischian and the Early Evolution of Dinosaurs (англ.) // Science : journal. — 2009. — Vol. 326, iss. 5959. — P. 1530—1533. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.1180350.
  3. ↑ 1 2 3 4 Novas F. E.[англ.], Agnolin F. L., Ezcurra M.[англ.], Müller R. T., Martinelli A., Langer M. Review of the fossil record of early dinosaurs from South America, and its phylogenetic implications (англ.) // Journal of South American Earth Sciences[англ.]. — 2021. — P. 103341. — ISSN 0895-9811. — doi:10.1016/j.jsames.2021.103341.
  4. ↑ "New Meat-Eating Dinosaur Alters Evolutionary Tree". Jackson School of Geosciences[англ.]. 2009-12-10. Архивировано 2 октября 2011. Дата обращения: 1 мая 2021.
  5. ↑ Bennett S. C. A Rebuttal to Nesbitt's and Hone's "An external mandibular fenestra and other archosauriform characteristics in basal pterosaurs (англ.) // International Symposium on Pterosaurs. — 2013. — P. 19—22. Архивировано 8 августа 2020 года.
  6. ↑ Müller R. T. Are the dinosauromorph femora from the Upper Triassic of Hayden Quarry (New Mexico) three stages in a growth series of a single taxon? (англ.) // Anais da Academia Brasileira de Ciencias : journal. — 2017. — Vol. 89, iss. 2. — P. 835—839. — ISSN 0001-3765. — doi:10.1590/0001-3765201720160583. Архивировано 2 мая 2021 года.
  7. ↑ Holtz T. R. Jr. Holtz’s Genus LIst Архивная копия от 2 марта 2012 на Wayback Machine (англ.). — 2012. — P. 8.
  8. ↑ Mortimer M. Tawa hallae: everything you know about basal saurischians ISN'T wrong... (англ.). The Theropod Database (12 декабря 2009). Дата обращения: 1 мая 2021. Архивировано 2 мая 2021 года.
  9. ↑ Sues H.-D.[англ.], Nesbitt S. J.[англ.], Berman D. S., Henrici A. C. A late-surviving basal theropod dinosaur from the latest Triassic of North America (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : journal. — 2011. — Vol. 278, iss. 1723. — P. 3459—3464. — ISSN 1471-2954. — doi:10.1098/rspb.2011.0410. Архивировано 3 мая 2021 года.
  10. ↑ Ezcurra M. D.[англ.], Butler R. J.[англ.], Maidment S. C. R.[англ.], Sansom I. J.[англ.], Meade L. E. A revision of the early neotheropod genus Sarcosaurus from the Early Jurassic (Hettangian–Sinemurian) of central England (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society[англ.] : journal. — 2020. — Vol. 191, iss. 1. — P. 113—149. — ISSN 1096-3642 0024-4082, 1096-3642. — doi:10.1093/zoolinnean/zlaa054.
  11. ↑ Ezcurra M. D.[англ.], Brusatte S. L. Taxonomic and phylogenetic reassessment of the early neotheropod dinosaur Camposaurus arizonensis from the Late Triassic of North America (англ.) // Palaeontology[англ.] : journal. — 2011. — Vol. 54, iss. 4. — P. 763—772. — ISSN 1475-4983. — doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01069.x. Архивировано 5 мая 2021 года.
  12. ↑ 1 2 Marsh A. D., Rowe T. B. A comprehensive anatomical and phylogenetic evaluation of Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda) with descriptions of new specimens from the Kayenta Formation of northern Arizona (англ.) // Journal of Paleontology[англ.] : journal. — 2020. — Vol. 94, iss. S78. — P. 1—103. — ISSN 1937-2337 0022-3360, 1937-2337. — doi:10.1017/jpa.2020.14. Архивировано 23 марта 2021 года.
  13. ↑ Zahner M., Brinkmann W. A Triassic averostran-line theropod from Switzerland and the early evolution of dinosaurs (англ.) // Nature Ecology & Evolution[англ.] : journal. — 2019. — Vol. 3, iss. 8. — P. 1146—1152. — ISSN 2397-334X. — doi:10.1038/s41559-019-0941-z. — PMID 31285577. Архивировано 8 октября 2021 года.
  14. ↑ 1 2 Marsh A. D., Parker W. G., Langer M. C., Nesbitt S. J.[англ.]. Redescription of the holotype specimen of Chindesaurus bryansmalli Long and Murry, 1995 (Dinosauria, Theropoda), from Petrified Forest National Park, Arizona (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2019. — Vol. 39, iss. 3. — P. e1645682. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2019.1645682. Архивировано 23 июля 2021 года.
  15. ↑ Cau A. The assembly of the avian body plan: a 160-million-year long process (англ.) // Bollettino della Società Paleontologica Italiana : journal. — 2018. — Vol. 57, iss. 1. — P. 1–25. — ISSN 0375-7633. — doi:10.4435/BSPI.2018.01. Архивировано 1 июля 2021 года.
  16. ↑ 1 2 Whiteside J. H., Lindstrom S., Irmis R.B., Glasspool I. J., Schaller M. F. Extreme ecosystem instability suppressed tropical dinosaur dominance for 30 million years (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 2015. — Vol. 112, iss. 26. — P. 7909—7913. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.1505252112. — PMID 26080428. Архивировано 2 мая 2021 года.
  17. ↑ 1 2 3 Брусатти, 2019, с. 58—70.
  18. ↑ Irmis R. B., Nesbitt S. J.[англ.], Padian K.[англ.], Smith N. D., Turner A. H. A Late Triassic Dinosauromorph Assemblage from New Mexico and the Rise of Dinosaurs (англ.) // Science : journal. — 2007. — Vol. 317, iss. 5836. — P. 358—361. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.1143325. Архивировано 16 октября 2021 года.

Литература