Таксономия семейства Кактусовые по Бакебергу

Перейти к навигацииПерейти к поиску

Таксономия семейства Кактусовые по Баккебергу (1958) — таксономическая система классификации растений семейства Кактусовые (Cactaceae Juss), разработанная немецким ботаником Куртом Баккебергом, опубликованная в шеститомной сводке «Die Cactaceae: Handbuch der Kakteenkunde veröffentlicht» (1958—1962) и содержащая признаки, на основе которых кактусовые объединяются в подсемейства, трибы, подтрибы, группы, виды и разновидности.

Классификация является не окончательной, но в течение некоторого времени была общепринятой, так как наиболее точно отражала исторический ход эволюции растений и родственные связи семейства.

Согласно этой классификации семейство Кактусовые относится к порядку гвоздичноцветных (Caryophyllales) и объединяет многолетние стеблевые суккуленты, принадлежащие к классу двудольных растений. Включает описание 220 родов, около 3000 видов[1] и подразделяется на три подсемейства:

  • Pereskioideae К.Sch. — Перескиевые
  • Opuntioideae К.Sch. — Опунциевые
  • Cereoideae К.Sch. — Цереусовые

Каждое подсемейство в свою очередь делится на трибы и подтрибы, содержащие определенное число родов.

Подсемейство Pereskioideae К.Sch. — Перескиевые

Объединяет 3 рода наиболее древних кактусов со слабо выраженными суккулентными признаками. Это кустарниковидные или древовидные растения с круглыми стеблями и ветвями, имеющими нормально развитые листья. Опушенные пазухи листьев (ареолы) содержат несколько жестких и острых колючек различной длины. Глохидии отсутствуют. Цветки одиночные, на цветоножках или собраны в соцветие — метелку. Завязь полунижняя и нижняя. Плоды мягкие, шаровидной или грушевидной формы.

Подсемейство подразделяется на две трибы.

  • I триба. Pereskieae Britt. & Rose.
    • Содержит два рода:
      • Pereskiа (Plum.) Mill.
      • Rhodocactus (Berger) Knuth.
  • II триба. Maihuenieae Backbg.
    • Содержит один род:
      • Mailiuenia Phil.

Подсемейство Opuntioideae К. Sell. — Опунциевые

Объединяет 16 родов и более 500 видов широко распространённых растений, отличающихся более высокой степенью суккулентности по сравнению с предыдущим подсемейством. Это прямостоячие или стелющиеся кустарники и кустарнички, часто образующие плотные подушкообразные скопления. Стебли цилиндрические или членистые. Членики различной формы — шаровидной, яйцевидной, плоской, округлой или вытянутой. В верхней части молодых побегов появляются сильно редуцированные листья, сочные, шиловидные, мелкие, со временем опадающие. Характерной морфологической особенностью данного подсемейства является наличие в ареолах пучков глохидий — тончайших щетинок, которые легко опадают при малейшем прикосновении. Цветки колесовидные, крупные, с раздражимыми тычинками, одиночные, появляются в ареолах, расположенных по краям и на верхушке побегов. Цветоножка короткая, трубчатая. Завязь нижняя. Плоды — ягоды шаровидной, продолговатой или грушевидной формы, у многих видов съедобные. Семёна, в отличие от семян всех других кактусов, плоские, с твердой оболочкой, крупные, светлые. Всходы имеют две относительно разобщенные семядоли.

Подсемейство опунциевых содержит три трибы и три подтрибы.

  • I триба. Phyllopuntieae Baekbg. Характеризуется наличием плоских, слегка редуцированных листьев.
    • Включает роды:
      • Quiabentia Britt. & Rose
      • Pereskiopsis Britt. & Rose
  • II триба. Euopuntieae Backbg. Характеризуется цилиндрическими, сильно редуцированными листьями. Содержит три подтрибы:
    • 1-я подтриба. Cylindropuntiinae Backbg.
      • Включает роды кактусов с цилиндрическими побегами:
        • Austrocylindropuntia Backbg.
        • Pterocactus К. Sch.
        • Cylindropuntia (Eng.) Knuth
        • Grusonia F. Reichnb.
        • Marenopuntia Backbg.
    • 2-я подтриба. Sphaeropuntiinae Backbg.
      • Включает роды кактусов с шаровидными побегами:
        • Tephrocactus Lem.
        • Maihueniopsis Speg.
        • Corynopuntia Knuth
        • Micropuntia Daston
    • 3-я подтриба. Platyopuntiinae Backbg.
      • Включает роды кактусов с плоскими побегами:
        • Brasiliopuntia (К. Sch.) Berger
        • Consolea Lem.
        • Opuntia (Tournef.)
        • Nopalea SD.
    • III триба. Pseudopuntieae Backbg.
      • Объединяет низкие кустарнички с удлиненными побегами, без глохидий, с ночными цветками.
        • Содержит один род:
          • Tacinga Britt. & Rose.

Подсемейство Cereoideae К. Sch. — Цереусовые

Является следующей ступенью эволюционного развития и отличается высокой степенью суккулентности. Наиболее обширное подсемейство, объединяющее множество родов, содержащих более 2000 видов, и представленное разнообразными жизненными формами — суккулентными деревьями,- кустарниками, кустарничками, травянистыми. Стебли от шаровидных и свечевидных до колонновидных, без листьев и глохидий, со специфическим строением, которое формировалось под влиянием особых, экстремальных экологических условий. Подсемейство цереусовых подразделяется на две трибы, содержащие две полутрибы и ряд подтриб.

  • I триба. Hylocereeae Britt. & Rose. Объединяет тропические лесные цереусы — эпифиты и полуэпифиты с вьющимися или стелющимися стеблями, имеющими воздушные корни. Содержит три подтрибы.
    • 1-я подтриба. Rhipsalidinae Backbg. Эпифитные кустарнички с членистыми стеблями разнообразной формы (цилиндрическими, плоскими, ребристыми и другими), с мелкими цветками.
      • Включает роды:
        • Ilhipsalis Gart.
        • Lepismium Pfeiff.
        • Acanthorhipsalis Britt. & Rose (Аканторипсалис)
        • Pseudorhipsalis Britt. & Rose
        • Hatiora Britt. & Rose
        • Erythrorhipsalis Berger
        • Rhipsalidopsis Berger
        • Epiphyllanthus Berger
        • Pseudozygocactus Backbg.
        • Epiphyllopsis (Knuth & Backbg.) Berger
        • Schluinbergera Lem.
        • Zygocactus K. Sch.
    • 2-я подтриба. Phyllocactinae Backbg. Эпифитные растения с плоскими широкими листовидными стеблями без колючек, крупными цветками и плодами.
      • Включает роды:
        • Cryptocereus Alex.
        • Marniera Backbg.
        • Lobeira Alex.
        • Epiphyllum Haw.
        • Eccremocactus Britt. & Rose
        • Pseudonopalxochia Backbg.
        • Nopalxochia Britt. & Rose
        • Chiapasia Britt. & Rose
        • Disocactus Lindl. (Дизокактус)
        • Wittia K. Sch.
    • 3-я подтриба. Hylocereinae Backbg. Эпифитные растения с тонкими цилиндрическими ребристыми стелющимися или лазящими стеблями, крупными цветками и плодами.
      • Включает роды:
        • Strophocactus Britt. & Rose
        • Deamia Britt. & Rose
        • Werckleocereus Britt. & Rose
        • Selenicereus (Berger) Britt. & Rose
        • Mediocactus Britt. & Rose
        • Weberocereus Britt. & Rose
        • Wilmattea Britt. & Rose
        • Hylocereus (Berger) Britt. & Rose
        • Aporocactus Lem. (Апорокактус)
  • II триба. Cereeae Britt. & Rose emend. Backbg. Объединяет цереусовые. Это большая группа древовидных и кустарниковидных растений с высокой степенью суккулентности, Стебли прямостоячие, цилиндрические или шаровидные, ребристые или покрытые сосочками, без воздушных корней. Распространены в тропических и субтропических областях Америки, за исключением влажных тропических лесов. На основании географического распространения а морфологических особенностей из данной трибы К. Бакеберг выделил две полутрибы: Austrocereeae Backbg. (южноамериканские цереусовые) и Вогеосегееае Backbg. (североамериканские цереусовые).
    • В полутрибу Austrocereeae Backbg. включены цереусовые, распространенные в Южной Америке (Галапагосские острова, Эквадор, Перу, Боливия, Уругвай, Северная и Центральная Аргентина). На цветках и плодах у них имеются колючки или щетинки. В зависимости от формы стебля кактусов полутриба подразделяется на две подтрибы.
      • 1-я подтриба. Austrocereinae Backbg. Объединяет южные столбовидные кактусы. Содержит следующие группы родов:
        • а) Pfeifferae Berger. Эпифитные небольшие кактусы с дневными цветками. Представлена одним родом Pfeiffera SD.
        • б) Milae Backbg. Низкие, образующие колонии кактусы с дневными цветками. Представлена одним родом Mila Backbg.
        • в) Corryocerei Backbg. Столбовидные кактусы, цветочные трубки и плоды которых покрыты колючками. Цветки у них открыты как днём, так и ночью.
          • Включает роды:
            • Corryocactus Britt. & Rose
            • Erdisia Britt. & Rose
            • Neoraimondia Britt. & Rose
            • Neocardenasia Backbg.
            • Jungasocereus Ritt.
            • Armatocereus Backbg.
            • Calymmanthium Ritt.
            • Brachycereus Britt. & Rose
        • г) Gymnanthocerei Backbg. Столбовидные кактусы с ночными цветками, голыми цветочными трубками и плодами.
          • Состоит из родов:
            • Jasminocereus Britt. & Rose
            • Stetsonia Britt. & Rose
            • Browningia Britt. & Rose
            • Gymnocereus Backbg.
            • Azureocereus Akers & Johnson.
        • д) Loxanthocerei Backbg. Кактусы от низких до высоких столбавидных, с узкими зигоморфными дневными цветками.
          • Включает роды:
            • Cleistanthocereus Backbg.
            • Loxanthocereus Backbg.
            • Winterocereus Backbg.
            • Bolivicereus Card.
            • Borzicactus Ricc.
            • Seticereus Backbg.
            • Akersia Buin.
            • Seticleistocactus Backbg.
            • Cleistocactus Lem.
            • Cephalocleistocactus Ritt.
            • Oreocereus (Berger) Ricc. (Ореоцереус)
            • Morawetzia Backbg.
            • Denmoza Britt. & Rose
            • Arequipa Britt. & Rose (Арекипа)
            • Submatucana Backbg.
            • Matucana Britt. & Rose
        • е) Trichocerei Berger emend. Backbg. Кактусы от шаровидных до столбовидных, с колокольчатыми цветками и цветочной трубкой, покрытой волосками. Цветки у них открыты как днём, так и ночью.
          • Включает роды:
            • Samaipaticereus Card.
            • Phillippicereus Backbg.
            • Setiechinopsis (Backbg.) de Haas (Сетиэхинопсис)
            • Trichocereus (Berger) Ricc.
            • Roseocereus (Backbg.) Backbg.
            • Eulychnia Phill. (Эулихния)
            • Rauhocereus Backbg.
            • Haageocereus Backbg.
            • Pygmaeocereus Johns. & Backbg.
            • Weberbauerocereus Backbg.
            • Echinopsis Zucc. (Эхинопсис)
            • Leucostele Backbg.
            • Helianthocereus Britt. & Rose
            • Pseudolobivia (Backbg.) Rackbg.
      • 2-я подтриба. Aastrocactinae Backbg. Объединяет южные шаровидные кактусы. Содержит следующие группы родов:
        • а) Lobiviae Backbg. Шаровидные или низкие столбовидные кактусы с дневными воронковидными или колокольчатыми цветками, образующимися на боковой поверхности стебля.
        • б) Austroechinocacti Backbg. Шаровидные или низкие столбовидные кактусы с дневными воронковидными или колокольчатыми цветками, образующимися на верхушке растения. Данная группа родов подразделяется на восточную и западную ветви.
          • Восточная ветвь содержит роды:
          • Западная ветвь содержит роды:
            • Rodentiophila Ritt.
            • Neochilenia Backbg.
            • Horridocactus Backbg.
            • Delaetia Backbg.
            • Reicheocactus Backbg.
            • Neoporteria Britt. & Rose emend. Backbg.
            • Eriosyce Phill.
            • Islaya Backbg.
            • Pilocopiapoa Ritt.
            • Copiapoa Britt. & Rose (Копьяпоа)
    • В полутрибу Boreocereae Backbg. включены цереусовые, распространенные главным образом в Северной Америке (Канада, США, Мексика), а также в отдельных областях Южной Америки (Гвиана, Колумбия, Эквадор, Перу, Боливия, Аргентина, Парагвай, Уругвай, Бразилия). Полутриба характеризуется отсутствием колючек или щетинок на цветках и плодах и подразделяется на две подтрибы.
      • 1-я подтриба. Boreocereinae Backbg. Объединяет северные столбовидные кактусы. Содержит следующие группы родов:
        • а) Leptocerei Berger. Столбовидные кактусы с дневными или ночными крупными цветками. Цветочная трубка у них покрыта волосками или колючками, плоды покрыты колючками.
          • Включает роды:
            • Acanthocereus (Berger) Britt. & Bose
            • Peniocereus (Berger) Britt. & Rose
            • Dendrocereus Britt. & Rose
            • Neoabbottia Britt. & Rose
            • Leptocereus (Berger) Britt. & Bose
        • б) Leocerei Backbg. Низкие свечевидные кактусы с ночными мелкими цветками и чешуйками на цветочной трубке.
          • Включает роды:
            • Leocereus Britt. & Bose
            • Zehntnerella Britt. & Rose
        • в) Echinocerei Backbg. Низкие, с прикорневыми отпрысками, растущие группами кактусы с воронковидными крупными цветками и зелёным рыльцем. Цветочные трубки и плоды у них покрыты колючками.
          • Включает роды:
            • Echinocereus Eng.
            • Wilcoxia Britt. & Rose.
        • г) Nyctocerei Berger. Кактусы с тонкими длинными поникающими стеблями и ночными цветками. ***** Включает роды:
            • Nyctocereus (Berger) Britt. & Rose
            • Eriocereus (Berger) Ricc.
            • Harrisia Ritt.
            • Arthrocereus Berger
            • Machaerocereus Britt. & Rose.
        • д) Heliocerei Backbg. Свечевидные и поникающие кактусы с дневными цветками.
          • Включает роды:
            • Heliocereus (Berger) Britt. & Rose
            • Bergerocactus Britt. & Rose
            • Rathbunia Britt. & Rose.
        • е) Pachycerei Berger emend. Backbg. Столбовидные кактусы с крупными цветками, как дневными, так и ночными. Отдельные роды в зоне цветения образуют цефалии.
          • Включает роды:
            • Polaskia Backbg.
            • Lemaireocereus Britt. & Bose emend. Backbg.
            • Pachycereus (Berger) Britt. & Rose
            • Iieliabravoa Backbg.
            • Marshallocereus Backbg.
            • Rooksbya Backbg.
            • Ritterocereus Backbg.
            • Carnegiea Britt. & Rose
            • Neobuxbaumia Backbg.
            • Pterocereus Doug. & Mir.
            • Marginatocereus (Backbg.) Backbg.
            • Stenocereus (Berger) Ricc.
            • Isolatocereus (Backbg.) Backbg.
            • Anisocereus Backbg.
            • Escontria Rose
            • Hertrichocereus Backbg.
            • Mitrocereus (Backbfe.) Backbg.
            • Neodawsonia Backbg.
            • Cephalocereus Pfeiff.
            • Backebergia H. Bravo
            • Haseltonia Backbg.
        • ё) Polyanthocerei Backbg. Столбовидные и древовидные кактусы с мелкими цветками.
          • Содержит роды:
            • Myrtillocaclus Cons.
            • Lophocereus (Berger) Britt. & Rose.
        • ж) Gymnocerei Backbg. Свечевидные и кустарииковидные, сильно разветвляющиеся кактусы с ночными цветками. Цветочная трубка у них длинная, покрытая чешуйками.
          • Содержит роды:
            • Brasilicereus Backbg.
            • Monvillea Britt. & Rose
            • Cereus Mill.
        • з) Cephalocerei Backbg. Кактусы от столбовидных до древовидных, с цветками, появляющимися из цефалиев и псевдоцефалиев.
          • Включает роды:
            • Castellanosia Card.
            • Subpilocereus Backbg.
            • Pilosocereus Byl. & Rowl.
            • Micranthocereus Backbg.
            • Facheiroa Britt. & Rose
            • Thrixanthocereus Backbg.
            • Pseudoespostoa Backbg.
            • Vatricania Backbg.
            • Austrocephalocereus Backbg.
            • Neobinghamia Backbg. emend. Backbg.
            • Espostoa Britt. & Rose
            • Coleocephalocereus Backbg.
            • Stephanocereus Berger
            • Arrojadoa Britt. & Rose.
        • и) Cephalocacti Backbg. Шаровидные кактусы с цветками, появляющимися из цефалиев.
      • 2-я подтриба. Boreocactinae Backbg. Объединяет северные шаровидные кактусы. Содержит следующие группы родов:
        • а) Boreoechinocacti Backbg. Шаровидные кактусы, цветки которых появляются из ареол.
        • б) Mamillariae Berger emend. Backbg. Шаровидные или цилиндрические кактусы, ребра которых в большей или меньшей степени разделены на сосочки. Цветки появляются из аксилл или из бороздок, направленных от ареол к аксиллам.
          • Включает роды:
            • Neolloydia Britt. & Bose
            • Neobesseya Britt. & Rose
            • Escobaria Britt. & Rose
            • Lepidocoryphantha Backbg.
            • Coryphantha (Eng.) Lem.
            • Roseocactus Berger
            • Encephalocarpus Berger
            • Pelecyphora Ehrenbg.
            • Ortegocactus Alex.
            • Solisia Britt. & Rose
            • Ariocarpus Scheidw. (Ариокарпус)
            • Mamillaria Haw. (Мамиллярия)
            • Porfiria Boed.
            • Krainzia Backbg.
            • Phellosperma Britt. & Rose
            • Dolichothele (K. Sch.) Britt. & Rose emend. Backbg.
            • Bartschella Britt. & Rose
            • Mamillopsis (Morr.) Web.
            • Cochemiea (Brand.) Walt.

См. также

Примечания

  1. ↑ В. Злотин Моё личное отношение к систематике кактусовых (cactaceae)
  2. ↑ Ян Ван дер Неер, "Всё о кактусах", СЗКЭО «Кристалл», 2005, 208 с., ISBN 5-306-00348-6. Стр. 183.

Литература

  • Т. И. Борисенко. Кактусы. Справочник. — Киев: Наукова думка, 1986. — С. 14—19.