Тилозавры

† Тилозавры
Крупный (около 13 м) образец Tylosaurus proriger на выставке в Академии естественных наук в Филадельфии.
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Пресмыкающиеся Подкласс: Диапсиды Клада: Заврии Инфракласс: Лепидозавроморфы Надотряд: Лепидозавры Отряд: Чешуйчатые Клада: Toxicofera Надсемейство: † Мозазавроидеи Семейство: † Мозазавры Подсемейство: † Тилозаврины Род: † Тилозавры
Международное научное название
Tylosaurus Marsh, 1872
Виды
Tylosaurus prorigertypus Tylosaurus nepaeolicus Tylosaurus haumuriensis Tylosaurus kansasensis Tylosaurus capensis Tylosaurus pembinensis Tylosaurus saskatchewanensis
Геохронология  89,3—66,043 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв

Тилозавры^[1] (лат. Tylosaurus от др.-греч. τύλος «деревянный гвоздь, шип» и σαῦρος «ящерица») — род гигантских мозазавров мелового периода. Одни из самых известных и крупных мозазавров. Род описан О. Ч. Маршем в 1872 году; название выбрано, вероятно, из-за вытянутого рыла. Интересно, что типовой вид был описан в 1869 году Э. Д. Коупом, соперником Марша, из отложений Канзасского Мелового моря. Но Коуп отнёс животное к роду Macrosaurus, а это название было уже «занято». Позднее он же отнёс типовой образец к малоизвестному европейскому роду Liodon. Остатки тилозавров широко распространены в отложениях позднего мела США, поэтому их описывали под самыми разными названиями (Rhamphosaurus, Rhinosaurus).

Тилозавры — огромные хищные мозазавры, известные по множеству черепов и относительно полных скелетов. Одни из первых суперхищников, представлявших эту группу водных рептилий. Зубы уплощены изнутри, наружная их поверхность закруглена, эмаль на внутренней поверхности исчерчена, пильчатая кромка присутствует, но выражена слабее, чем у более позднего и специализированного гайнозавра. Череп лёгкий, очень кинетичный, голова относительно больше, чем у большинства других мозазавров и составляет 1/7,1—1/7,7 часть от общей длины (для сравнения, 17-метровый мозазавр Гоффмана имеет череп длиной 1,7 м, а примерно 13—14-метровый тилозавр — 1,85 м), что позволяло тилозавру глотать целиком достаточно крупных животных так же, как это делают многие современные вараны^[2]. Ряд подвижных сочленений в черепе также позволял ему буквально распиливать особо крупную добычу, не выпуская из пасти. Зубы на птеригоидах помогали проталкивать пищу в глотку. Кончик ростра лишён зубов, именно эта особенность и дала название ящеру. В реальности, вероятно, ростр был средоточием чувствительных нервных окончаний, возможно, и электрорецепторов, позволявших охотиться ночью, в мутной воде или в темноте больших глубин. Известны находки черепов со сломанным при жизни ростром (вместо него развилась костная грибовидная мозоль) — вероятно, животное с разгону налетело на скалу, либо даже намеренно таранило свою жертву или противника^[3]. В целом, повреждения скелетов тилозавров (особенно переломы ребер), полученные в результате схваток с сородичами, очень широко распространены^[4]. Например, известен череп 5 метрового тилозавра, сломанный его 7 метровым сородичем^[5].

Посткраниальный скелет тилозавра тоже довольно лёгкий. Он содержит 29—30 предкрестцовых позвонков, 6—7 крестцовых, 33—34 хвостовых с «шевронами», 56—78 терминальных хвостовых. Грудная клетка бочкообразная, есть хрящевая грудина (известны отпечатки хрящей). В толще рёбер обнаружены участки аваскулярных некрозов (признак перенесённых при жизни глубоких погружений) и остеопороза. Ласты относительно узкие. Хвост составляет 50-55% от общей длины^[2]. Исследование родственника тилозавра — платекарпа, указывает на то, что тилозавр и другие представители подсемейства Tylosaurinae скорее всего имели развитый гипоцеркальный хвостовой плавник^[3].

Известные отпечатки кожи показывают наличие ромбических мелких чешуек с килями и гребнями, причём чешуи у 8—9 метрового тилозавра были мельче, чем у гремучей змеи средних размеров (у тилозавра 90 чешуек на квадратный дюйм, а у змеи — всего 80). Тем не менее, чешуя тилозавра была очень прочной, как у ложноногих змей.

Сравнив изотопный состав зубов трёх родов мозазавров с данными, известными для заведомо холоднокровных рыб рода Enchodus и безусловно теплокровных птиц рода Ichthyornis, американские учёные рассчитали для тилозавра среднюю температуру тела в 34,3 °C. Таким образом, он был теплокровным^[6][7].

• 
  Диорама Г. Осборна с реконструкцией скелета Tylosaurus proriger, 1899 г.

Как и другие развитые мозазавры, тилозавры скорее всего не были засадными хищниками, поскольку имели адаптации для быстрого плаванья и высокий уровень обмена веществ.

Известны окаменелости содержимого желудка тилозавров — останки акул, больших костистых рыб, плезиозавров, птицы гесперорниса и небольших мозазавров — клидаста и платекарпов. Как например, в желудке сравнительно некрупного тилозавра вида Tylosaurus nepaeolicus были найдены зубы огромного гибодонта Ptychodus mortoni и останки платекарпа Platecarpus planifrons.^[8] Относительно недавно в области желудка 8,8 м тилозавра обнаружили скелет небольшого короткошеего плезиозавра долихоринхопса длиной около 2,5 м и позвонок крупного ксифактина, а первые упоминания о таких находках относятся к 1918 году. Занятно, что тилозавр проглотил молодого долихоринхопса целиком, переломав несколько костей жертвы в процессе захвата добычи, но не поцарапав их зубами. Подобное поведение наблюдается у современного комодского варана, способного проглотить животное до размеров взрослой козы целиком. А учитывая размер пасти тилозавра, он мог проглотить животное как минимум размером с корову.^[9]

Также известны следы от зубов на окаменелых останках предполагаемых жертв. Большой интерес вызывают следы от кормления тилозавра на костях гадрозавра, обнаруженного в Matanuska Formation, Аляска. Кости этого динозавра несут на себе отметины 2,12—5,81 мм диаметром и 1,64—3,62 мм глубиной, которые очень похожи по размеру и расположению на отметины от зубов тилозавра. Исследования показали, что на туше гадрозавра кормился скорей всего тилозавр вида Tylosaurus proriger, поскольку никакой другой хищник этих мест не был способен оставить на костях подобного рода отметины. Однако, в этом случае тилозавр скорей всего поедал уже мёртвого динозавра, каким-то образом оказавшегося в море. Исследование морского дна, где был найден скелет гадрозавра, показывает, что наибольшая концентрация плоти была на той стороне туши, которая была в контакте с поверхностью морского дна. Таким образом, хотя тилозавр кормился на туше, он практически не тронул ее нижнюю сторону, поскольку она была повернута ко дну. Если бы хищник напал на живого, плывущего гадрозавра, то скорей всего следы от зубов были бы обнаружены на поверхности всего скелета. В особенности, на его самой мясистой стороне. В этом же случае наибольшее число отметин от зубов располагалось на выпирающих частях, например, на голенях гадрозавра, которые были отвернуты от земли и были более доступны для захвата. Хотя, с другой стороны, наличие следов от зубов тилозавра именно на конечностях динозавров, может быть объяснено тем, что количество плоти на них меньше, чем на центральной части туши, и они с большей вероятностью могли быть прокушены до кости при отдирании кусков мяса.^[3][10]

По-видимому, тилозавры были высшими хищниками, не имеющими чёткой пищевой специализации и атаковали любую подходящую добычу, отдавая предпочтение сравнительно крупным животным.^[3] Вероятно, расцвет тилозавров и их родственников привёл к вымиранию соседствующих с ними крупных хищных акул, таких как кретоксирины, что заполнили моря после вымирания ихтиозавров и упадка плезиозавров^[11].

Упоминается не менее 8—10 видов. Наиболее изучены:

• Tylosaurus proriger — типовой вид, описанный Коупом на основании почти полного черепа и нескольких позвонков из позднего мела Западного Канзаса. Образец был обнаружен «полковником Коннингемом и мистером Майнором» в районе Долины Монументов в 1868 году. Голотип утерян. По-видимому, этот самый известный вид является и самым крупным: известны черепа до 1,85 метров длиной и полные скелеты не менее 13 метров (например, «Банкерский тилозавр»).^[12] Фрагментарные останки указывают на то, что некоторые T. proriger могли вырастать ещё крупнее — более 14—15 м в длину с черепом длиной от 2 метров.^[13] Происходит из сантона-кампана Северной Америки, преимущественно Канзаса. Широко упоминаемый в старой литературе Tylosaurus dyspelor является, по-видимому, синонимом типового вида.
• Tylosaurus nepaeolicus — описан Коупом в 1874 году. Происходит с реки Непахолла (ныне река Соломон на севере Канзаса). Более древний (коньякский век) и мелкий вид, до 7—9 метров в длину. Череп относительно выше и короче, чем у типового вида.
• Tylosaurus kansensis — описан М. Эверхартом в 2004 году из коньякских отложений Канзаса (Смоки Хилл), причём дополнительный материал был выявлен в уже существующих музейных коллекциях, где находился с XIX века. Длина до 7 метров. Оба более ранних вида тилозавра характеризуют так называемую формацию Ниобрара, чрезвычайно богатую остатками морских рептилий.

Остатки тилозавров обнаружены в коньякских — кампанских отложениях по всему свету. Они известны из Северной и Южной Африки (T. capensis), Японии и Европы. Ряд европейских и американских видов, ранее отнесенных к роду гайнозавр, оказались тилозаврами (например, Hainosaurus pembinensis). Впрочем, все тилозаврины (подсемейство мозазавров, куда входят тилозавр, гайнозавр, лакумазавр, танивазавр и, возможно, горониазавр) весьма сходны между собой. Так, танивазавр (Taniwhasaurus oweni) из маастрихта Новой Зеландии был известен также как Tylosaurus haumuriensis, и лишь в 1999 году было показано, что остатки новозеландских тилозавров принадлежат к одному виду и роду^[3]. Лакумазавр (Lakumasaurus antarcticus) был описан в 2002 году из маастрихта антарктического острова Сеймур. Вероятно, он относится к роду Taniwhasaurus. Недавно остатки этого рода найдены и в Японии.

Фрагментарные остатки, отнесённые к тилозаврам, известны и из меловых отложений России и бывшего СССР. Вид T. rhipaeus описан Боголюбовым из кампана Оренбуржья, но может и не принадлежать к этому роду. Тилозавр отмечен также для кампана Саратовской и Волгоградской области, из кампанских отложений реки Коноплянка вблизи Орска и из маастрихта Крыма.

Таким образом, тилозавры были весьма распространены в конце мелового периода, представляя особую ветвь гигантских мозазавров.

Кладограмма 2011 года от Takuya Konishi и Michael W. Caldwell^[14]:

• Гигантский мозазавр из сериала ВВС «Прогулки с морскими чудовищами» — вероятно, Tylosaurus proriger. Этот вид был также показан в фильме «Морские чудовища: Доисторическое приключение» (2007).
• Тилозавры также присутствуют в трёхмерном фильме «Тарбозавр 3D», где они непреднамеренно спасают главного героя, тарбозавра Пятнышко, и его детёныша Джуниора, оказавшихся в океане, атаковав и убив его врага, агрессивного тираннозавра Одноглазого. Размеры тилозавров в русскоязычной версии фильма гораздо больше, чем в действительности, - 30 м.

• Список мозазавров

• Mike Everhart. A virtual collection of Tylosaurus specimens from Kansas and elsewhere  (неопр.) (2008). Дата обращения: 5 мая 2015.
• Mike Everhart. Samuel W. Williston's. Tylosaurus Proriger  (неопр.) (2009). Дата обращения: 5 мая 2015.
• Mike Everhart. A new record of a large mosasaur from the Smoky Hill Chalk  (неопр.) (2011). Дата обращения: 5 мая 2015.

• Johan Lindgrena, Mikael Siverson. Tylosaurus ivoensis: a giant mosasaur from the early Campanian of Sweden // Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. — март 2002. — Т. 93, № 1. — С. 73—93.
• N. Bardet, X. Pereda Suberbiola, J. C. Corral. A Tylosaurine Mosasauridae (Squamata) from the Late Cretaceous of the Basque-Cantabrian Region // Estudios Geológicos. — 2006. — Т. 62, № 1. — С. 213—218.
• Всемирная энциклопедия динозавров — Дугал Диксон — Москва, Эксмо, 2009 — Стр. 176.