Титанозавриформы

Перейти к навигацииПерейти к поиску
† Титанозавриформы
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Динозавроморфы
Клада:
Динозавры
Клада:
Ящеротазовые
Подотряд:
† Завроподоморфы
Клада:
† Plateosauria
Клада:
† Anchisauria
Инфраотряд:
† Завроподы
Клада:
† Макронарии
Клада:
† Титанозавриформы
Международное научное название
Titanosauriformes Salgado et al., 1997
Геохронология
 171,6—66,0 млн лет

Титанозавриформы[1] (лат. Titanosauriformes) — крупная клада ящеротазовых динозавров из инфраотряда завропод, обитавших с юрского по меловой период (около 171,6—66,0 миллионов лет назад) на всех континентах планеты.

На 2012 год было признано 90 валидных родов. Некоторые из них известны по полным скелетам и онтогенетическим сериям, однако большинство из названных таксонов описаны по фрагментарным остаткам. Несмотря на неоднородный характер большей части их летописи окаменелостей, в эволюционной истории титанозавриформ очевидны несколько закономерностей, включая тенденцию к уменьшению размера зубов, развитие "широкой" походки, а также несколько эпизодов гигантизма и карликовости. Более производные титанозавриформы — представители клады Lithostrotia — характеризуются рядом апоморфий, которые могут показаться нелогичными для гигантских животных, включая отсутствие окостенения запястья и фаланг пальцев, повышенную пневматичность скелета и развитие крупных остеодерм[2].

Эволюция

Летопись окаменелостей показывает, что группа возникла до начала фрагментации Пангеи в юрском периоде[3]. Самые ранние известные находки относятся к поздней юре (поздний оксфорд), хотя ископаемые следы указывают на среднеюрское происхождение. Разнообразие увеличивалось на протяжении всей поздней юры, и титанозавриформы не подверглись серьезному вымиранию на границе юры и мела, в отличие от диплодоцид и неозавропод[4]. Окончательный распад Пангеи и её раскол на большие континенты совпали с началом диверсификации титанозавриформ в раннем мелу[3]. Разнообразие увеличилось в времена баррема—альба в результате радиации производных клад Somphospondyli и Lithostrotia. Группа достигает пика разнообразия, однако на границе альба—сеномана произошло серьезное падение (до 40%) численности видов, что повлекло за собой смену фауны, в результате которой базальные титанозавриформы были заменены производными титанозаврами[4], представляя собой единственную кладу завропод, которая сохранялась до самого конца мелового периода (мел-палеогеновое вымирание)[5].

История изучения

Начиная с 2000-х годов количество новых видов титанозавриформ резко увеличилось. Основная часть новых открытий была сделана в Азии и Южной Америке, но также было обнаружено несколько североамериканских, африканских и австралийских форм. Однако их палеобиогеография оставалась малоизученной[2] и в основном документировалась на южных континентах, особенно в Южной Америке. Пересмотр существующих остатков, а также новые находки окаменелостей из Северной Америки, Европы и Азии в 2013—2014 годах показали, что титанозавриформы были более разнообразны на северных континентах, хотя их число, особенно титанозавров, известных с южных континентов, все еще в подавляющем большинстве случаев больше, чем на северных континентах[5].

Классификация

Клада была впервые определена в 1997 году аргентинским палеонтологом Леонардо Сальгадо как группа, состоящая из последнего общего предка Brachiosaurus brancai, Chubutisaurus insignis, Titanosauria и всех его потомков. Поскольку Chubutisaurus представлен достаточно фрагментарным материалом, в 1998 году Джеффри Уилсон и Пол Серено дали новое определение: группа, включающая последнего общего предка Saltasaurus и Brachiosaurus и всех его потомков. В 2005 году Серено сделал определение более формальным, добавив названия видов: Brachiosaurus brancai и Saltasaurus loricatus. В 2009 году Майкл Тейлор заменил B. brancai на B. althhorax в соответствии с правилом Международного кодекса филогенетической номенклатуры (PhyloCode) об использовании в определениях только типовых видов рода.

Группа Macronaria

  • Клада Titanosauriformes
    • Род Astrodon
    • Род Baotianmansaurus
    • Род Chubutisaurus[6]
    • Род Daxiatitan
    • Род Dongyangosaurus
    • Род Duriatitan
    • Род Fushanosaurus
    • Род Fukuititan
    • Род Fusuisaurus
    • Род Lapparentosaurus
    • Род Ornithopsis
    • Род Pelorosaurus
    • Род Pleurocoelus
    • Род Titanosaurimanus
    • Род Wintonotitan
    • Семейство Brachiosauridae
    • Семейство Huanghetitanidae
    • Клада Somphospondyli
      • Род Angolatitan
      • Род Arkharavia
      • Род Brontomerus
      • Род Sibirotitan[7]
      • Семейство Euhelopodidae
      • Клада Titanosauria
        • Семейство Andesauridae
        • Семейство Antarctosauridae
        • Семейство Nemegtosauridae
        • Семейство Saltasauridae
        • Семейство Titanosauridae

Кладограмма

Ниже приведена кладограмма, выполненная палеонтологом Полом Апчёрчем и его коллегами в 2004 году и показывающая внутреннюю систематику неозавропод[8]:

Примечания

  1. ↑ Нелихов А. Е. Динозавры России: Прошлое, настоящее, будущее / науч. ред. П. П. Скучас, д-р биол. наук. — М.: Альпина нон-фикшн, 2022. — С. 198. — 282 с. — ISBN 978-5-00139-711-3.
  2. ↑ 1 2 D'emic, Michael D. (2012). "The Early Evolution of Titanosauriform Sauropod Dinosaurs". Zoological Journal of the Linnean Society. 166 (3): 624–671.
  3. ↑ 1 2 Canudo, José I.; Royo-Torres, Rafael; Cuenca-Bescós, Gloria (2008). "A new sauropod: Tastavinsaurus sanzi gen. et sp. nov. from the Early Cretaceous (Aptian) of Spain". Journal of Vertebrate Paleontology. 28 (3): 712–731.
  4. ↑ 1 2 Mannion, P. D., Upchurch, P., Barnes, R. N., & Mateus, O. (2013). Osteology of the Late Jurassic Portuguese sauropod dinosaur Lusotitan atalaiensis (Macronaria) and the evolutionary history of basal titanosauriforms. Zoological Journal of the Linnean Society, 168(1), 98-206.
  5. ↑ 1 2 Saegusa, H., Ikeda, T. (2014). "A new titanosauriform sauropod (Dinosauria: Saurischia) from the Lower Cretaceous of Hyogo, Japan". Zootaxa. 3848 (1): 1–66.
  6. ↑ Arkharavia heterocoelica gen. et sp. nov., a new sauropod dinosaur from the Upper Cretaceous of the Far East of Russia - SpringerLink Архивная копия от 8 июня 2018 на Wayback Machine.
  7. ↑ Averianov A., Voronkevich A., Maschenko E., Leshchinsky S., Fayngertz A. A sauropod foot from the Early Cretaceous of Western Siberia, Russia (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica. — 2002. — Vol. 47, no. 1. — P. 117—124. Архивировано 6 января 2018 года.
  8. ↑ Upchurch, Barrett, Dodson. Sauropoda // The Dinosauria : [нем.] / Weishampel, Dodson, Osmólska. — 2te. — University of California Press, 2004. — С. 259–322.