Трираходонтиды

Перейти к навигацииПерейти к поиску
† Трираходонтиды
Реконструкция Trirachodon berryi в норе
Реконструкция Trirachodon berryi в норе
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Синапсиды
Клада:
Эупеликозавры
Клада:
Сфенакодонты
Клада:
Sphenacodontoidea
Клада:
Терапсиды
Клада:
Териодонты
Клада:
Eutheriodontia
Клада:
Цинодонты
Клада:
Эуцинодонты
Инфраотряд:
† Циногнатии
Клада:
† Гомфодонты
Семейство:
† Трираходонтиды
Международное научное название
Trirachodontidae Crompton, 1955
Роды
Геохронология
 252—237 млн лет

Трираходонти́ды[1] (лат. Trirachodontidae) — семейство синапсид из инфраотряда циногнатий (Cynognathia), живших в нижнем и среднем триасе.

Возникло семейство в начале триаса — вскоре после окончания Массового пермского вымирания, причём занимаемый семейством ареал быстро охватил значительные территории (находки трираходонтид встречаются[2] в отложениях Южной Африки, Восточной Африки и Восточной Азии).

Название

Название семейства образовано от названия его типового рода Trirachodon, описанного в 1895 году британским палеонтологом Г. Сили по находкам, сделанным на востоке Капской колонии[3]. Выделение семейства Trirachodontidae в качестве отдельного таксона предложено в 1955 году А. Кромптоном[4] в связи с обнаружением им ещё одного рода трираходонтид, названного Cricodon, и получило распространение после выхода в 1967 году в свет 3-го издания известного учебника «Палеонтология позвоночных»[5] американского палеонтолога А. Ромера.

Описание

Трираходонтиды (как и прочие гомфодонты) были травоядными животными с выраженной специализацией к такому способу питания[6]. Размер их, по сравнению с другими гомфодонтами, относительно небольшой. Имели широкий череп с короткой и узкой мордой. Характерные для синапсид боковые височные впадины хорошо выражены. Скуловая дуга очень высокая, нижний её край выгнут вверх[7].

Среди особенностей зубной системы (отличающих трираходонтид от представителей родственных семейств) отмечается наличие на каждой челюсти четырёх резцов (на нижней челюсти их три[7]), двух крупных клыков и от 6 до 12 меньших по размеру щёчных зубов, способных давить и перетирать пищу[8][9]. Щёчные зубы имеют кольцо бугорков и поперечный трёхбугорчатый гребень, который проходит через центр коронки и разделяет её на две части[10].

Для трираходонтид характерна сильная редукция постдентальных костей. Угловая кость уменьшается до узкого стержня, параллельного предсочленовной и надугловой костям. Сочленовная и квадратная кости служат (как и у других синапсид) элементами челюстного сустава, но соединяются они друг с другом точно таким же образом, как у млекопитающих сочленяются гомологи этих костей — молоточек и наковальня, а квадратная кость соединяется со стременем[11]. Своим посткраниальным скелетом трираходонтиды весьма сильно напоминают млекопитающих[12].

Обитали трираходонтиды в саваннах и полупустынях — в местностях с резким разделением года на сухой и дождливый сезоны. Анализ структуры костей показывает, что трираходтиды быстро росли в сухие сезоны и медленно — в дождливые[13].

Различия между отдельными родами, входящими в семейство трираходтид, относительно невелики (что контрастирует с весьма значительным разнообразием среди представителей семейства траверсодоновых)[14].

Систематика

Семейство трираходонтид входит в одну из двух сестринских групп, которые, как это следует из предложенной Лю Цзюнем и П. Олсеном филогении эуцинодонтов[15] — в совокупности и составляют кладу Eucynodontia, — в инфраотряд циногнатий (Cynognathia). Современные представления о филогенетических связях внутри этой последней группы есть у Дж. Хопсона (1991)[16], который противопоставляет семейство Cynognathidae группе семейств Gomphodontia (гомфодонты; Л. П. Татаринов трактует гомфодонтов как надсемейство Gomphognathoidea[7]), а в составе последней группы считает семейство Diademodontidae сестринской группой для клады, образованной семействами Trirachodontidae и Traversodontidae (причём для указанной клады он выделяет пять синапоморфий).

Классификация

В настоящее время в данное семейство включают 5 монотипических родов, группируемых в два подсемейства[17]:

  • Подсемейство Trirachodontinae Romer, 1967
    • Род Trirachodon Seeley, 1894 — Трираходон[], средний триас Южной Африки
    • Род Langbergia Abdala et al., 2006 — Лангбергия[], нижний триас Южной Африки
    • Род Cricodon Crompton, 1955 — Крикодон[], средний триас Южной и Восточной Африки
  • Подсемейство Sinognathinae Gao et al., 2010
    • Род Beishanodon Gao et al., 2010 — Бэйшанодон[], нижний триас Восточной Азии
    • Род Sinognathus Young, 1959 — Синогнат[], средний триас Восточной Азии

В 1932 году южноафриканский палеонтолог Р. Брум выделил также род Triachodontoides, но позднее он был синонимизирован с Trirachodon[18].

Спорным является[19] отнесение к семейству трираходонтид рода Neotrachodon, описанного в 2002 году Л. П. Татариновым по сделанным в Оренбургской области находкам. Ряд палеонтологов предпочитают относить данный род к Gomphodontia incertae sedis[20], другие вовсе не считают его цинодонтом, рассматривая как представителя семейства Bauriidae отряда тероцефалов.

Кладограмма, отображающая филогенетические связи между родами семейства трираходонтид и место данного семейства в группе Cynognathia, составлена по материалам исследования Гао Кэциня, Р. К. Фокса, Чжоу Чанфу и Ли Дацина 2010 года[21]:

Примечания

  1. ↑ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 282. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
  2. ↑ Кэрролл, Т. 3, 1993, с. 205.
  3. ↑ Seeley H. G.  On the structure, organization and classification of the fossil Reptilia III. On Trirachodon (англ.) // Phil. Trans. of the Royal Society of London. Ser. B. — 1895. — Vol. 186. — P. 48—57.
  4. ↑ Crompton A. W. On some Triassic cynodonts from Tanganyika (англ.) // Proc. of the Zoological Soc. of London. — 1955. — Vol. 126. — P. 617—669.
  5. ↑ Romer A. S. . Vertebrate Paleontology. — 3rd ed. — Chicago: University of Chicago Press, 1967. — 468 p. — ISBN 0-7167-1822-7.
  6. ↑ Кэрролл, Т. 2, 1993, с. 209.
  7. ↑ 1 2 3 Ископаемые позвоночные, 2008, с. 215.
  8. ↑ Gao et al., 2010, p. 14.
  9. ↑ Abdala, Neveling, Welman, 2006, p. 397.
  10. ↑ Ископаемые позвоночные, 2008, с. 215—216.
  11. ↑ Кэрролл, Т. 2, 1993, с. 218.
  12. ↑ Кэрролл, Т. 2, 1993, с. 222.
  13. ↑ Botha J., Chinsamy A. Growth and life habits of the Triassic cynodont Trirachodon, inferred from bone histology (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica. — 2004. — Vol. 49, no. 9. — P. 619—627. Архивировано 23 февраля 2017 года.
  14. ↑ Hopson, 1991, p. 673.
  15. ↑ Liu J., Olsen P. The Phylogenetic Relationships of Eucynodontia (Amniota: Synapsida) (англ.) // Journal of Mammalian Evolution. — 2010. — Vol. 17, no. 3. — P. 151.
  16. ↑ Hopson, 1991, p. 664, 672—673.
  17. ↑ Gao et al., 2010, p. 7.
  18. ↑ Abdala, Neveling, Welman, 2006, p. 385.
  19. ↑ Gao et al., 2010, p. 3.
  20. ↑ Abdala, Neveling, Welman, 2006, p. 398.
  21. ↑ Gao et al., 2010, p. 16.

Литература