Туманный лес

Туманный лес^[1], или облачный лес^[2], или нефелогилея, — влажный тропический или субтропический горный вечнозелёный лес, характеризующийся постоянным, частым или сезонным низкоуровневым облачным покровом, обычно на уровне полога, официально описанный в Международном атласе облаков (2017) как silvagenitus^[3][4]. Туманные леса часто отличаются обилием мхов, покрывающих землю и остальную растительность, поэтому такие леса также называют мшистыми лесами. Мшистые леса обычно развиваются на седловинах гор, где влага, вносимая оседающими облаками, удерживается более эффективно^[5].

Наличие туманных лесов зависит от местного климата, расстояние до моря, экспозиции и широты (от 23°N до 25°S), а также высоты (которая варьируется от 500 м до 4000 м над уровнем моря). Как правило, существует относительно небольшая полоса возвышенности, в которой атмосферная среда подходит для развития туманных лесов. Это характеризуется постоянным туманом на уровне растительности, что приводит к уменьшению прямого солнечного света и, следовательно, испарения^[6][7]. В туманных лесах большая часть влаги, доступной растениям, поступает в виде капель тумана, который конденсируется на листьях деревьев, а затем капает на землю внизу.

Годовое количество осадков может колебаться от 500 до 10 000 мм/год, а средняя температура воздуха — от 8 до 20 °C^[6][7].

Хотя сегодня наиболее широко используемым термином является туманный лес, в некоторых регионах эти экосистемы или особые типы туманных лесов называются мшистым лесом, эльфийским лесом, горными зарослями и карликовыми туманными лесами^[7].

Определение туманного леса может быть неоднозначным, поскольку многие страны не используют этот термин (предпочитая такие термины, как Афромонтанный лес и верхний горный тропический лес, горный лавровый лес, или более локализованные термины, такие как боливийские юнга и laurisilva Атлантических островов)^[8][9].

По сравнению с тропическими влажными лесами, расположенными ниже, туманные леса демонстрируют уменьшенный рост деревьев в сочетании с повышенной плотностью стволов и в целом более низким разнообразием древесных растений^[6][7]. Деревья в этих регионах, как правило, короче и имеют более сильный ствол, чем в лесах на более низкой высоте в тех же регионах, часто с корявыми стволами и ветвями, образующими густые компактные кроны. Их листья становятся меньше, толще и тверже с увеличением высоты^[10]. Высокая влажность способствует развитию высокой биомассы и биоразнообразия эпифитов, особенно мохообразных, лишайников, папоротников (включая плёнчатолистные папоротники), бромелиевых и орхидей^[6][7]. Количество эндемичных растений может быть очень большим^[6].

Важной особенностью туманных лесов является то, что кроны деревьев могут перехватывать переносимую ветром облачную влагу, часть которой стекает на землю. Она возникает, когда капли воды из тумана прилипают к иглам или листьям деревьев или других объектов, сливаются в более крупные капли и затем падают на землю^[11]. Это может быть важным вкладом в гидрологический цикл^[7].

Из-за высокого содержания воды в почве, пониженной солнечной радиации и низких темпов разложения и минерализации, кислотность почвы очень высока^[7][12][13], с большим количеством гумуса и торфа часто образуется верхний слой почвы^[7].

Stadtmüller (1987) выделяет два общих типа тропических горных туманных лесов^[]:

• Районы с высоким годовым количеством осадков из-за частой облачности в сочетании с сильными, а иногда и продолжительными орографическими осадками; такие леса имеют заметную толщу полога, большое количество эпифитов и толстый слой торфа, который обладает высокой способностью удерживать воду и контролирует сток;
• В более засушливых районах, где в основном выпадают сезонные осадки, удаление облаков может составлять значительную часть влаги, доступной растениям.

Древостой образован двумя, как правило, плохо выраженными ярусами, высота деревьев не превышает 20 метров^[14]. Флористический состав представляет собой смесь видов лесов тропических (древовидные папоротники, магнолиевые, камелии) и умеренных (вечнозелёные дубы, подокарпы). Хорошо развиты травяной ярус и внеярусная растительность — много древесных и травянистых лиан, и эпифитов, в том числе эпифитных мхов^[15][16]. В травостое обильны мхи, невысокие папоротники, широколистные травы^[16].

На высоте более 800 м над уровнем моря для Юго-Восточной Азии характерны агатис, подокарп, дакридиум, для Новой Гвинеи некоторые араукарии. На высотах около 2000 м над уровнем моря леса мшисты и низкорослы, представлены видами семейств Лавровые, Буковые, Вересковые. Для Гималаев и Китая характерны древовидные рододендроны и эпифитные мхи, развит моховой напочвенный покров^[17].

Только 1 % мировых лесных массивов состоит из туманных лесов.^[6] Ранее в 1970-х годах они составляли примерно 11 % всех тропических лесов. Всемирным центром мониторинга охраны природы в 59 странах было выявлено в общей сложности около 736 участков туманных лесов, из которых 327 по состоянию на 2002 год находились под защитой закона. Важные районы туманных лесов находятся в Центральной и Южной Америке (главным образом в Коста-Рике, Венесуэле, Гондурасе, Мексике, Эквадоре и Колумбии), Восточной и Центральной Африке, Индии, Шри-Ланке, Таиланде, Индонезии, Малайзии, Филиппинах, Гавайях, Папуа-Новой Гвинее и в Карибском бассейне.^[3][18]

В версии 1997 года базы данных о туманных лесах Всемирного центра мониторинга охраны природы было обнаружено в общей сложности 605 участков тропических горных облачных лесов в 41 стране. 280 участков, или 46 % от общего числа, были расположены в Латинской Америке, известной в биогеографии как Неотропическая область. В двенадцати странах имеются участки тропических горных туманных лесов, большинство из которых находятся в Венесуэле (64 участка), Мексике (64), Эквадоре (35) и Колумбии (28). Юго-Восточная Азия и Австралазия имеют 228 участков в 14 странах — 66 в Индонезии, 54 в Малайзии, 33 в Шри-Ланке, 32 на Филиппинах и 28 в Папуа-Новой Гвинее. 97 объектов были зарегистрированы в 21 африканской стране, в основном разбросанных по изолированным горам. Из 605 участков 264 находятся на охраняемых территориях^[19].

• Функция водораздела: благодаря стратегии удаления облаков эффективное количество осадков можно удвоить в засушливые сезоны и увеличить количество осадков в сезон дождей примерно на 10 %.^[20][9][21] Эксперименты Костина и Уимбуша (1961) показали, что кроны деревьев не туманных лесов перехватывают и испаряют на 20 % больше осадков, чем туманные леса, что означает потерю наземной составляющей гидрологического цикла.
• Растительность: Тропические горные туманные леса не так богаты видами, как тропические равнинные леса, но они обеспечивают среду обитания для многих видов, которые больше нигде не встречаются^[22][9]. Например, Серро-де-ла-Неблина, покрытая облаками гора на юге Венесуэлы, вмещает множество кустарников, орхидей и насекомоядных растений, которые встречаются только на этой горе^[22].
• Фауна: Эндемизм среди животных также очень высок. В Перу более трети из 270 эндемичных птиц, млекопитающих и лягушек обитают в туманных лесах^[22]. Одно из самых известных млекопитающих облачных лесов — очковый медведь (Tremarctos ornatus). Многие из этих эндемичных животных выполняют важные функции, такие как распространение семян и динамика лесов в этих экосистемах^[7].

В 1970 году первоначальная площадь туманных лесов на Земле составляла около 50 миллионов гектаров. Рост населения, бедность и неконтролируемое землепользование способствовали потере туманных лесов. Глобальное обследование лесов 1990 года показало, что ежегодно теряется 1,1 % тропических горных и высокогорных лесов, что выше, чем в любых других тропических лесах^[22]. В Колумбии, одной из стран с наибольшей площадью туманных лесов, сохранилось лишь 10-20 % первоначального туманного лесного покрова^[6]. Значительные площади были преобразованы в плантации или для использования в сельском хозяйстве и пастбищах. Важные культуры в горных лесных зонах включают чай и кофе, а вырубка отдельных видов вызывает изменения в структуре леса^[23].

В 2004 году примерно одна треть всех туманных лесов на планете находилась под защитой в то время^[24].

Из-за своей тонкой зависимости от местного климата, туманные леса будут сильно затронуты глобальным изменением климата. Результаты показывают, что площадь экологически подходящих территорий для туманных лесов в Мексике резко сократится в следующие 70 лет^[25]. Ряд климатических моделей предполагает, что низковысотная облачность будет уменьшаться, а это означает, что оптимальный климат для многих местообитаний туманных лесов будет увеличиваться по высоте^[26][27]. В связи с уменьшением поступления влаги в облака и повышением температуры гидрологический цикл изменится, поэтому система высохнет^[27]. Это приведёт к увяданию и гибели эпифитов, которые зависят от высокой влажности^[26]. Ожидается, что лягушки и ящерицы пострадают от засухи^[27]. Расчёты показывают, что потеря туманных лесов в Мексике приведет к вымиранию до 37 позвоночных животных, характерных для этого региона^[28]. Кроме того, изменения климата могут привести к увеличению числа ураганов, что может увеличить ущерб, нанесенный тропическим горным туманным лесам. В целом, результатом изменения климата станет утрата биоразнообразия, изменение высот в ареалах видов и перераспределение сообществ, а в некоторых районах — полная потеря туманных лесов^[26].

Трудно и дорого воспроизвести условия туманного леса в оранжерее, потому что необходимо поддерживать очень высокую влажность. Это дорого, так как высокая температура обычно должна поддерживаться, а высокая температура в сочетании с высокой влажностью требует хорошей циркуляции воздуха, иначе развиваются грибы и водоросли. Такие проявления обычно довольно маленькие, но есть некоторые заметные исключения. В течение многих лет в Сингапурском ботаническом саду существовала так называемая оранжерея. В Садах у Залива есть оранжерея площадью 0,8 гектара, которую называют просто «Облачный лес». Последний представляет собой 35-метровую (115 футов) искусственную гору, покрытую эпифитами, такими как орхидеи, папоротники, плауны, бромелии и другие^[29]. Из-за относительно мягкого климата и летнего тумана в Ботаническом саду Сан-Франциско есть три коллекции туманных лесов на открытом воздухе, в том числе Мезоамериканский туманный лес площадью 2 акра, основанный в 1985 году^[30]. Ботанический сад округа Буффало и Эри содержит сад «Панамский туманный лес» в доме 11^[31].

• Борнейские горные дождевые леса
• Леса Бутана

• Bruijnzeel, L. A. Hydrology of Moist Tropical Forests and Effects of Conversion: A State of Knowledge Review (англ.). — 1990.
• Bruijnzeel, L.A.; Hamilton, L.S. Decision Time For Cloud Forests: Water-Related Issues And Problems Of The Humid Tropics And Other Warm Humid Regions (англ.). — Paris, France: UNESCO's IHP Humid Tropics Programme Series No.13, 2000.
• Bruijnzeel, L. A; Proctor, J. Hydrology and Biogeochemistry of Tropical Montane Cloud Forests: What Do We Really Know? // Tropical Montane Cloud Forests / Hamilton, Lawrence S.; Juvik, James O.; Scatena, F. N.. — 1995. — Т. 110. — С. 38—78. — (Ecological Studies). — ISBN 978-1-4612-7564-0. — doi:10.1007/978-1-4612-2500-3_3.
• Bubb, Philip; May, Ian; Miles, Lera; Sayer, Jeff. Cloud Forest Agenda. — 2004. — ISBN 92-807-2399-5.
• Foster, Pru. The potential negative impacts of global climate change on tropical montane cloud forests (англ.) // Earth-Science Reviews^[англ.] : journal. — 2001. — Vol. 55, no. 1—2. — P. 73—106. — doi:10.1016/S0012-8252(01)00056-3. — Bibcode: 2001ESRv...55...73F.
• Clarke, Charles. Nepenthes of Borneo. — 1997. — ISBN 978-983-812-015-9.
• García-Santos, G; Marzol, M. V; Aschan, G. Water dynamics in a laurel montane cloud forest in the Garajonay National Park (Canary Islands, Spain) (англ.) // Hydrology and Earth System Sciences^[англ.] : journal. — 2004. — Vol. 8, no. 6. — P. 1065—1075. — doi:10.5194/hess-8-1065-2004. — Bibcode: 2004HESS....8.1065G.
• García-Santos, G. An ecohydrological and soils study in a montane cloud forest in the National Park of Garajonay, La Gomera (Canary Islands, Spain) (англ.). — 2007.
• García-Santos, G; Bruijnzeel, L.A; Dolman, A.J. Modelling canopy conductance under wet and dry conditions in a subtropical cloud forest (англ.) // Agricultural and Forest Meteorology^[англ.] : journal. — 2009. — Vol. 149, no. 10. — P. 1565—1572. — doi:10.1016/j.agrformet.2009.03.008. — Bibcode: 2009AgFM..149.1565G.
• Grubb, PJ; Tanner, EVJ. The montane forests and soils of Jamaica: a reassessment (англ.) // Journal of the Arnold Arboretum : journal. — 1976. — July (vol. 57, no. 3). — P. 313—368. — JSTOR 43794514.
• Häger, Achim. Einfluss von Klima und Topographie auf Struktur, Zusammensetzung und Dynamik eines tropischen Wolkenwaldes in Monteverde, Costa Rica (нем.). — 2006.
• Hamilton, Lawrence S; Juvik, James O; Scatena, F. N. The Puerto Rico Tropical Cloud Forest Symposium: Introduction and Workshop Synthesis // Tropical Montane Cloud Forests / Hamilton, Lawrence S.; Juvik, James O.; Scatena, F. N.. — 1995. — Т. 110. — С. 1—18. — (Ecological Studies). — ISBN 978-1-4612-7564-0. — doi:10.1007/978-1-4612-2500-3_1.
• Kappelle, M. Tropical Montane Forests // Encyclopedia of Forest Sciences / Burley, Jeffery. — 2004. — С. 1782—1792. — ISBN 978-0-12-145160-8. — doi:10.1016/B0-12-145160-7/00175-7.
• Ponce-Reyes, Rocío; Reynoso-Rosales, Víctor-Hugo; Watson, James E. M; Vanderwal, Jeremy; Fuller, Richard A; Pressey, Robert L; Possingham, Hugh P. Vulnerability of cloud forest reserves in Mexico to climate change (англ.) // Nature Climate Change : journal. — 2012. — Vol. 2, no. 6. — P. 448—452. — doi:10.1038/nclimate1453. — Bibcode: 2012NatCC...2..448P.
• Ponce-Reyes, Rocio; Nicholson, Emily; Baxter, Peter W. J; Fuller, Richard A; Possingham, Hugh. Extinction risk in cloud forest fragments under climate change and habitat loss (англ.) // Diversity and Distributions^[англ.] : journal. — 2013. — Vol. 19, no. 5—6. — P. 518—529. — doi:10.1111/ddi.12064.
• van Steenis, Cornelis Gijsbert Gerrit Jan. The Mountain Flora of Java. — Brill, 1972.
• Vogelmann, H. W. Fog Precipitation in the Cloud Forests of Eastern Mexico (англ.) // BioScience^[англ.] : journal. — 1973. — Vol. 23, no. 2. — P. 96—100. — doi:10.2307/1296569. — JSTOR 1296569.

• Monteverde Costa Rica Cloud Forest
• Tropical Montane Cloud Forest Initiative
• Monteverde Cloud Forest Ecology
• Roach, John (August 13, 2001). «Cloud Forests Fading in the Mist, Their Treasures Little Known». National Geographic News
• An Ecological Reserve in the Cloud Forest of Mindo Ecuador
• Cloud Forests United
• Kona Cloud Forest Guided Walking Tours — Kelly Dunn

Tropical hydrology and cloud forests project

• Hydrology of tropical cloud forests project
• Cloud Forest Video — Rara Avis CR
• Tropical Montane Cloud Forests — Science for Conservation and Management (L.A. Bruijnzeel, F.N. Scatena and L.S. Hamilton, 2011)
• Andes Biodiversity and Ecosystem Research Group
• Costin, A.B.; Wimbush, D.J. Studies in catchment hydrology in the Australian Alps. IV, Interception by trees of rain, cloud, and fog (англ.). — 1961.
• Stadtmüller, Thomas. Cloud Forests in the Humid Tropics: A Bibliographic Review (англ.). — 1987. — ISBN 978-92-808-0670-0.