Цитоскеле́т — это клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме живой клетки. Он присутствует во всех клетках эукариот, причём в клетках прокариот обнаружены гомологи всех белков цитоскелета эукариот. Цитоскелет — динамичная, изменяющаяся структура, в функции которой входит поддержание и адаптация формы клетки ко внешним воздействиям, экзо- и эндоцитоз, обеспечение движения клетки как целого, активный внутриклеточный транспорт и клеточное деление.
Актин — глобулярный белок, из которого образованы микрофиламенты — один из основных компонентов цитоскелета эукариотических клеток. Актин состоит из 376 аминокислотных остатков, с молекулярной массой около 42 кДа диаметром 4—9 нм. Имеет 2 формы: мономерную G-актин и полимеризованную форму (F-актин). Вместе с белком миозином образует основные сократительные элементы мышц — актомиозиновые комплексы саркомеров. Присутствует в основном в цитоплазме, но в небольшом количестве также найден в ядре клетки.
Миозин — фибриллярный белок, один из главных компонентов сократительных волокон мышц — миофибрилл. Составляет 40—60 % общего количества мышечных белков. При соединении миозина с другим белком миофибрилл (актином) образуется актомиозин — основной структурный элемент сократительной системы мышц. Другое важное свойство миозина — способность расщеплять аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ). Благодаря АТФ-азной активности миозина, химическая энергия макроэргических связей АТФ превращается в механическую энергию мышечного сокращения. Молекулярная масса миозина около 500 000. При действии протеолитических ферментов миозин распадается на фрагменты — тяжёлый меромиозин и лёгкий меромиозин. С помощью меченного тяжёлого меромиозиона при цитологических исследованиях выявляется местоположение актиновых микрофиламентов в клетке.
Амёба обыкновенная, или амёба протей (корненожка) — относительно крупный амебоидный организм, представитель класса Lobosa . Полиподиальная форма псевдоподий — лобоподий. Псевдоподии постоянно меняют свою форму, ветвятся, исчезают и появляются вновь.
Межкле́точные конта́кты — молекулярные комплексы, обеспечивающие соединения между смежными клетками или между клеткой и внеклеточным матриксом (ВКМ). Межклеточные контакты критически важны для жизнеспособности многоклеточных организмов. Среди контактов, опосредующих соединение двух клеток, выделяют плотные контакты, которые регулируют межклеточный транспорт и предотвращают диффузию мембранных белков; адгезивные контакты, которые связывают актиновый цитоскелет примыкающих друг к другу клеток; десмосомы, которые связывают промежуточные филаменты соседних клеток; щелевые контакты, обеспечивающие прямой перенос ионов и небольших молекул между соседними клетками. У беспозвоночных животных имеются септированные контакты, которые обладают такими же функциями, что и плотные контакты. У растений многие клетки соединены цитоплазматическими мостиками — плазмодесмами. К числу контактов, связывающих клетки и ВКМ, относят десмосомы и фокальные контакты.
ADF/кофилины — семейство белков, взаимодействующих с актином, важным белком цитоскелета. В геноме человека и мыши имеются три гена кофилинов, которым свойственна высокая эволюционная консервативность:
- CFL1, кодирующий кофилин-1
- CFL2, кодирующий кофилин-2
- DSTN, кодирующий дестрин, также известный как ADF, англ. actin depolymerizing factor — «фактор деполимеризации актина»
MreB — белок, обнаруженный у бактерий, видимо, гомологичный актину, о чём свидетельствует сходство в третичной структуре и сохранение консервативных последовательности в активных сайтах. Сходное строение структуры белка MreB прокариот и актина эукариот, видимо, указывает на общее происхождение соответствующих элементов цитоскелета, Действительно, недавние исследования показали, что белки MreB полимеризуются и формируют нити, которые схожи с актиновыми микрофиламентами.
Профилин — это актин-связывающий белок, участвующий в обеспечении динамической нестабильности и реструктуризации актинового цитоскелета.
Латрункулины — группа органических соединений, токсинов биологического происхождения из некоторых видов морских губок, в частности из Negombata magnifica, по которому и были названы. Латрункулины связываются с мономерным актином в стехиометрии 1:1 и блокируют его полимеризацию. Это приводит к нарушению образования актиновых микрофиламентов цитоскелета.
Латрункулин B — органическое соединение, токсин группы латрункулинов из морских губок, обитающих в Красном море Latrunculia magnifica. Широко используется в клеточной биологии в качестве ингибитора актиновой полимеразации, блокирующего образование микрофиламентов.
Латрункулин A — органическое соединение, токсин группы латрункулинов из морской губки Latrunculia magnifica. Используется в клеточной биологии в качестве ингибитора актиновой полимеризации, блокирующего образование микрофиламентов.
Цитоскеле́т прокарио́т — совокупное название для всех структурных филаментов прокариот. В прошлом считалось, что у прокариот цитоскелета нет, однако с начала 1990-х стали накапливаться данные о наличии у прокариот разнообразных филаментов. У прокариот не только имеются аналоги ключевых белков цитоскелета эукариот, но и белки, не имеющие аналогов у эукариот. Элементы цитоскелета играют важные роли в делении клеток, защите, поддержании формы и определении полярности у различных прокариот.
Адгези́вные конта́кты — якорные межклеточные контакты, ассоциированные с микрофиламентами, обеспечивающие целостность и механическую прочность ткани. Они противостоят растяжению, придают клеткам возможность координированно использовать актиновый цитоскелет. Адгезивные контакты относятся к гомофильным, то есть соединяют клетки одинакового типа. В их формировании принимают участие белки кадгерины и катенины.
Препрофа́за — дополнительная фаза митоза, имеющаяся у растительных клеток и отсутствующая у других эукариот — животных и грибов. Она предшествует профазе и включает два основных события:
- Образование препрофазной ленты, густого кольца из микротрубочек, расположенного под плазматической мембраной;
- Начало скопления микротрубочек около ядерной оболочки.
Фока́льные конта́кты — межклеточные контакты, которые представляют собой скопление интегриновых рецепторов на клеточной мембране, которые связывают клетку с внеклеточным матриксом; со стороны цитоплазмы они взаимодействуют с актиновым цитоскелетом. Фокальные контакты обеспечивают сильное прикрепление клеток к внеклеточному матриксу и участвуют в передаче механического напряжения на мембране клетки. Они задействованы во многих сигнальных путях клетки, в частности, активирующихся в ответ на механический стресс.
Систе́ма токси́н-антитокси́н — набор двух и более тесно связанных генов, которые в совокупности кодируют и белок-«яд», и соответствующее ему «противоядие». Когда такая система локализована на плазмиде, то в результате деления исходной клетки, содержащей плазмиду, дочерняя клетка выживет только в том случае, если унаследует плазмиду. Если дочерняя клетка лишена плазмиды, то нестабильный антитоксин, унаследованный с цитоплазмой матери, разрушается, а стабильный токсичный белок убивает клетку; это явление получило название «постсегрегационное убийство». Системы токсин-антитоксин широко распространены среди прокариот, и зачастую один прокариотический организм содержит множество копий таких систем.
Ко́мплекс Arp2/3 — семисубъединичный белковый комплекс, играющий ключевую роль в регуляции актинового цитоскелета. Этот комплекс является наиболее крупным компонентом актинового цитоскелета и имеется в большинстве клеток, обладающих актиновым цитоскелетом. Две его субъединицы ARP2 и ARP3 по структуре очень близки к мономерному актину и служат сайтами нуклеации для новых актиновых филаментов. Комплекс Arp2/3 прикрепляется сбоку к исходному («материнскому») филаменту и инициирует рост нового («дочернего») филамента под характерным углом 70° к исходному филаменту. В результате нуклеации таких дочерних филаментов формируется разветвлённая актиновая сеть. Регуляция перестроек актинового цитоскелета важна для таких процессов, как передвижение клетки, фагоцитоз и внутриклеточные перемещения липидных везикул.
Апика́льное те́льце — особое мультивезикулярное образование на растущем кончике гифы высших грибов (Dikarya), центр её роста и морфогенеза. Это сложное, состоящее из многих белковых комплексов и везикул образование можно обнаружить на кончике растущей гифы, в местах ветвления мицелия или в прорастающей споре. В зарубежой научной литературе для обозначения этой структуры используется немецкий термин Spitzenkörper. Апикальное тельце — часть эндомембраной системы, характерная только для грибов. Основная её функция — обеспечивать поляризованный рост септированного мицелия.
Клеточная подвижность — это спонтанное движение клетки из одного места в другое с потреблением энергии. Является центральным процессом в развитии и поддержании многоклеточных организмов. Тканеобразование во время эмбрионального развития, заживления ран и иммунных реакций требует проведения организованного движения клеток в определенных направлениях в определенных местах. Клетки часто мигрируют в ответ на конкретные внешние сигналы, включая химические сигналы и механические сигналы.
CAP2(англ. Adenylyl cyclase-associated protein 2) — регуляторный белок. Продукт гена CAP2.
Медиафайлы на Викискладе