Феофитин

Феофитин а
Общие
Хим. формула	C55H74N4O5
Физические свойства
Молярная масса	871,2 г/моль
Классификация
Рег. номер CAS	603-17-8
PubChem	5459387
ChEBI	8108
Безопасность
NFPA 704	0 0 0
Приведены данные для стандартных условий (25 °C, 100 кПа), если не указано иное.

Феофитин — химическое соединение, служащее одним из первых акцепторов электрона в цепи переноса электронов в реакционном центре (РЦ ) фотосистемы II (ФСII) у растений, и в реакционном центре (РЦ) пурпурных бактерий. Как в реакционном центре ФСII (первичный донор электронов Р680), так и бактерий (P870), возбуждённые электроны передаются от воды на феофитин, который затем передаёт их хинону (Q_A). В целом механизмы, функции и задачи молекулы феофитина аналогичны друг другу в обеих транспортных цепях.

Биохимически феофитин — это молекула хлорофилла с недостающим ионом Mg²⁺. Он может образовываться из хлорофилла, при обработке последнего слабой кислотой и представляет собой тёмно-голубоватый воскоподобный пигмент.^[1] Вероятная этимология происходит от этого описания: pheo значит тёмный,^[2] а phyto значит растительный.^[3]

В 1977 году учёные Клеваник, Климов и Шувалов провели серию экспериментов, с целью доказать, что именно феофитин, а не пластохинон, служит первоначальным переносчиком электронов в фотосистеме II. Использовав несколько методов, включая электронный парамагнитный резонанс, они пришли к выводу, что феофитин способен к восстановлению и, следовательно, является переносчиком электронов между P680 и пластохиноном ^[4]. Это открытие было встречено шквалом протестов, поскольку многие считали феофитин продуктом распада хлорофилла. Тем не менее, дальнейшие проверки выявили и доказали, что феофитин действительно первый переносчик электронов в ФСII и далее передаёт их пластохинону ^[5]. В ходе исследований была получена следующая информация:

1. Фото-восстановление феофитина наблюдалось в различных смесях, содержащих реакционные центры ФС II.
2. Количество феофитина прямо пропорционально количеству реакционных центров ФС II.
3. Фото-восстановление феофитина происходит при температурах на уровне около 100 Kельвинов, и наблюдается после восстановления пластохинона.
4. Перенос электрона от Р680* на Фео происходит за время от 3 до 20 псек.
5. Восстановленный Фео- передает свой электрон на пластохинон за 200 псек.

Все эти наблюдения характеризуют фото-преобразования компонентов реакционного центра.

Бактериофеофитин (BPheo) — один из первых акцепторов электрона в реакционном центре (РЦ P870) пурпурных бактерий. Впервые его участие в работе РЦ было установлено в статье Шувалова и Климова в 1976 г. Участие ВРhео в этом процессе можно условно разбить на 5 основных стадий. Первая стадия это возбуждение димера бактериохлорофиллов (BChl)₂ или специальной пары ВChl.

• (BChl)₂ + 1 экситон→ (BChl)₂^* (возбуждение)

Вторая стадия включает передачу электрона от (BChl)₂ бактериофеофитину, который становится отрицательно заряженным радикалом, а пара (BChl)₂ — положительно заряженным радикалом, те. происходит разделение зарядов.

• (BChl)₂^* + BPheo → ·(BChl)₂⁺ + ·BPheo^- (разделение зарядов)

Третья стадия это быстрый перенос электронов на прочно связанный убихинон, Q_A, который отдаёт их второму, убихинону Q_B. Два электрона превращают Q_B, в дважды восстановленную форму (Q_BH₂).

• 2BPheo^- + 2H⁺ + Q_B → 2BPheo + Q_BH₂ (восстановление хинона)

Четвертая и последняя стадия заключается в заполнении электронной «дырки» в специальной паре (BChl)₂⁺ электронами гема цитохрома c. Таким образом, (BChl)₂⁺ восстанавливается, и цикл замыкается, что позволяет происходить последующим реакциям, вновь начинающим цикл.

В фотосистеме II феофитин выполняет схожие функции: он снова является первым переносчиком электронов фотосистемы. После возбуждения P680 (P680^*), происходит передача электрона феофитину, который превращается в отрицательно заряженный радикал. Отрицательно заряженный феофитин передаёт электроны двум молекулам пластохинонов. В конечном счёте, электроны поступают на цитохром b₆f и покидают фотосистему II. Реакции, описанные разделом выше касательно пурпурных бактерий, могут дать общую картину фактического движение электронов через феофитин и фотосистему. Общая схема такова:

1. Возбуждение
2. Разделение заряда
3. Восстановление пластохинона
4. Восстановление субстрата (хлорофилла)

В западной культуре ярко-зелёные овощи считаются более привлекательными, чем более тёмные овощи оливкового цвета. Наличие нежелательного цвета вызвано присутствием феофитина, который может образовываться при приготовлении в кислой среде или продолжительной готовке. Для сохранения яркости, необходимо использовать методы приготовления овощей, которые сведут к минимуму образование феофитина, например, приготовление пищи в открытой посуде обеспечит выход летучих кислот и сократит время приготовления, способствуя сохранению зелёного цвета.

• Klimov V. V. Discovery of pheophytin function in the photosynthetic energy conversion as the primary electron acceptor of Photosystem II (англ.) // Drugs^[англ.] : journal. — Adis International, 2003. — Vol. 76, no. 1—3. — P. 247—253. — doi:10.1023/A:1024990408747. — PMID 16228584.
• McWilliams, Margaret. Illustrated Guide to Food Preparation (неопр.). — 4th. — Redondo Beach, CA: Plycon Press, 1982.
• Nelson, David L.; Cox, Michael M. Lehninger Principles of Biochemistry (неопр.). — 4th. — New York: W. H. Freeman^[англ.], 2005.
• «Photosynthetic Molecules Section.» Library of 3-D Molecular Structures. 22 April 2007
• Xiong, Ling, and Richard Sayre. «The Identification of Potential Pheophytin Binding Sites in the Photosystem II Reaction Center of Chlamydomondas by Site-Directed Mutagenesis.» (2000). America Society of Plant Biologists. 22 Apr. 2007.

• Фотосинтез
• Фотосистема II
• Фотосистема I
• Хлорофилл
• Реакционный центр
• P680