Эта статья входит в число хороших статей

Фитотельматы

Перейти к навигацииПерейти к поиску
Личинки насекомых в микроводоёме в листе ворсянки

Фитотельма́ты[1][2] (от др.-греч. φῠτόν — «растение» + τέλμα, ατός — «стоячая вода», «болото») — экосистемы небольших водоёмов, образованные в листьях и цветках растений или дуплах деревьев[3]. Название этому типу экосистем дал в 1928 году немецкий биолог Людвиг Варга.

Фитотельматы можно встретить в различных природных зонах от экваториальных лесов до Субарктики. Фитотельматы образуются более чем 1500 различными видами растений из 26 семейств. В зависимости от систематической принадлежности и органов растений, в которых они формируются, выделяют несколько групп фитотельматов. Видовой состав обитателей этих экосистем зависит от различных факторов: объёма воды, уровня освещения, концентрации питательных веществ (главным образом азота) и др. Во многих группах живых организмов, населяющих фитотельматы, имеются виды, не встречающиеся в других типах водных экосистем. По палеонтологическим данным, экосистемы фитотельматов образовывались уже в эоцене, о чём говорит обнаружение водных организмов в янтаре.

История термина

Термин «фитотельматы» предложил немецкий биолог Людвиг Варга (Ludwig Varga) в 1928 году в статье «Ein interessanter Biotop der Biocönose von Wasserorganismen» («Интересный биотоп биоценозов водных организмов»), вышедшей в журнале «Biologisches Zentralblatt». Активное использование этого термина в англоязычной литературе началось после выхода в 1971 году статьи американского зоолога Бассета Магуайра[3][4]. Варга детально изучил видовой состав растений и животных, обитающих в пазухах листьев ворсянки, а также обобщил известные на тот момент факты о заселении подобных местообитаний. Так, уже было известно, что разнообразные организмы заселяют листья в форме кувшина у некоторых видов хищных растений, обитающих в тропической Азии (непентес) и Северной Америки (саррацения). К фитотельматам Варга отнёс и заполненные водой пазухи веток бука. До работ Варги учёные почти не обращали внимание на этот класс местообитаний, хотя о развитии кровососущих комаров в листьях растений упоминалось ещё в китайских трактатах династии Тан (между 618 и 905 годами н. э.). В конце XIX века о развитии водных животных на деревьях писал Фриц Мюллер[5]. В 1904 году австралийский натуралист Александр Гамильтон[англ.] привёл первые сведения об обитателях листьев цефалота[6]. В 1922 году русский энтомолог Владимир Алпатов изучал фауну микроводоёмов во влагалищах листьев дудника лесного. На работу Варги обратил внимание Август Тинеманн и в 1932 году изучил фауну листьев-кувшинок непентеса[7].

Фитотельматы формируются у более чем 1500 различных видов растений из 26 семейств[8]. К началу XXI века установлено, что фитотельматы характеризуются довольно высоким разнообразием групп живых организмов. Однако отмечается, что в действительности все виды никогда не встречаются одновременно в отдельной единице среды обитания. Численность разных видов может быть различна, некоторые редкие виды могут быть случайными обитателями. Таким образом, пищевая сеть, образованная только доминирующими видами, оказывается намного проще, чем та, в которой учитываются все виды без учёта их обилия. Пищевые предпочтения многих видов, отмеченных в фитотельматах, пока не известны[9].

Классификация фитотельматов

Фитотельматы встречаются во многих природных зонах от экваториальных лесов до Субарктики[10]. Австралийский биолог Роджер Кичинг в 1987 году разделил фитотельматы по способу формирования на пять основных групп: 1) полости или углубления деревьев (дендротельматы); 2) междоузлия бамбука; 3) водоёмы в листьях, прицветниках или лепестках растений; 4) растения-кувшины; 5) резервуары бромелиевых[11].

Дендротельматы

Схема строения дендротельмата

Дендротельматами называют заполненные водой полости внутри дерева или углубления на его поверхности. Они наиболее широко представлены в тропических широтах. Выделяют две формы дендротельматов: «кюветы» и «дупла». В первом случае углубления образуются при физической деформации дерева под воздействием внешних факторов, без повреждения коры. Во втором варианте отверстия образуются за счёт развития гнилостных процессов внутри дерева. Объём дендротельматов может быть от нескольких миллилитров до 30 литров. Большие водоёмы могут сохраняться в течение длительного времени — например, резервуары в деревьях Lophostemon conferta, произрастающих во влажных тропических лесах на востоке Австралии, могут существовать более 50 лет. Основу трофической цепи составляет детрит, образующийся на дне дендротельматов при разложении органических веществ. На видовой состав фауны влияют кислотность и температура воды, содержание в ней танинов и лигнинов. Пищевые цепочки в этих экосистемах короткие. Наиболее хорошо изучена фауна кровососущих комаров, развивающихся в дендротельматах. В микробном комплексе преобладают Proteobacteria и Bacteroidetes. Вещества, выделяемые бактериями, стимулируют развитие комаров рода Aedes, являющихся переносчиками лихорадки денге и жёлтой лихорадки[12]. В дендротельматах клёна в Норвегии встречается 139 видов микроскопических грибов[13]. В Южной Индии в дуплах деревьев развиваются личинки стрекозы Lyriothemis tricolor[14].

В срубленных стеблях бамбука, которые видны на переднем плане, могут образовываться фитотельматы

Стебли и междоузлия бамбука

Образование фитотельматов в стеблях бамбука происходит, если стебель сломан в результате естественных причин или срублен человеком. Фитотельматы могут образоваться и в междоузлиях живых растений бамбука. Жидкость, представляющая выделения растения, смешанные с дождевой водой, затекает туда через небольшие отверстия диаметром около 1 см, которые проделывают жуки-листоеды и усачи[9]. Отсеки междоузлий водонепроницаемы и это способствует длительному сохранению воды в этих резервуарах. Объём таких фитотельматов может достигать 1 литра. Сообщества организмов могут формировать здесь довольно сложные пищевые цепи, длина которых зависит от степени открытости фитотельмата и объёма питательных веществ, накопленного в нём[15].

Листья, прицветники или лепестки растений

Фитотельматы в листьях и прицветниках образуются преимущественно у однодольных растений из семейств коммелиновых, пальмовых и лилейных. Максимальный объём воды достигает 100 мл, поэтому пищевые цепи в этих биотопах очень короткие. Несмотря на небольшой объём, эти резервуары активно заселяются насекомыми. В Новой Гвинее все соцветия куркумы (Curcuma australasica) были заселены личинками кровососущих двукрылых. Прицветники геликонии, обитающей в Южной Америке, могут содержать до 20 мл воды. Эта вода содержит нектар и части цветков, которые разлагаются бактериями. Из животных наиболее часто в этих фитотельматах встречаются лёгочные моллюски[16], личинки двукрылых и жесткокрылых насекомых[17] и некоторые лягушки (Ranitomeya ventrimaculata)[18][5]. В прицветниках геликонии обитает специфическая инфузория Paramecium multimicronucleatum[19]. Обилие этой инфузории зависит от количества личинок комаров, которые ею питаются. Перенос инфузорий с одного растения на другое осуществляется улитками и двукрылыми. В умеренных широтах такие фитотельматы чаще образуются на двудольных, — например, дягиле и ворсянке[16]. Кроме того, фитотельматы образуются в розетках листьев пандановых. На Гавайских островах в них развиваются два эндемичных вида стрекоз — Megalagrion kauaiense и Megalagrion koelense[20].

Растения-кувшины

Nepenthes rajah
Фитотельмат насекомоядной Sarracenia purpurea

Растения-кувшины имеют видоизменённые листья, которые способны собирать воду. Эти растения насекомоядны, они встречаются в Австралии (Cephalotaceae), Южной Азии (Nepenthes) и Северной Америке (Sarraceniaceae). Насекомые, тонущие в этих водоёмах, разлагаются или ферментами, выделяемыми самим растением, или обитающими в них бактериями. В кувшинах Cephalotus follicularis в Австралии обитают личинки беспозвоночных и одноклеточные водоросли рода Protococcus[21]. Из насекомых в кувшинах развиваются личинки эндемичного для юго-запада Австралии вида мух-ходуленожек Badisis ambulans. Личинки питаются разлагающейся добычей кувшина и окукливаются в нём. Задние дыхальца у личинки атрофированы, поэтому она поглощает кислород из жидкости кувшина всей поверхностью тела[22]. Объём кувшина непентеса достигает двух литров. В фитотельматах Nepenthes melamphora встречаются семь видов раковинных амёб: Centropyxis aculeata, Difflugia constricta, Lesquereusia epistomium, Arcella vulgaris, Cochliopodium bilimbosum, Amoeba guttula и Amoeba nepenthesi. С возрастом в фитотельматах увеличивается объём органики, и это приводит к повышению видового разнообразия беспозвоночных, обитающих в них. Из растений-кувшинов Северной Америки только у Sarracenia purpurea могут формироваться устойчивые длительно существующие сообщества, поскольку другие виды обитают в засушливом климате и вода в кувшинах быстро испаряется[21]. В фитотельматах непентесов формируются довольно сложные взаимоотношения между их обитателями. Основной ресурс, за который идёт борьба между обитателями фитотельматов, — это растворимый азот. Было показано, что в фитотельматах, в которых имеются хищники, концентрация азота выше, чем в тех, откуда они были удалены[23][24][25].

Фитотельматы бромелиевых

Фитотельмат бромелии Neoregelia concentrica

Бромелиевые, многие из которых являются эпифитами, встречаются преимущественно в Центральной и Южной Америке. Фитотельматы расположены в основании розеток листьев и существуют круглый год, позволяя развиваться многочисленным, специфичным и разнообразным в видовом отношении водным организмам[26]. В Коста-Рике в фитотельматах бромелий уже к 1913 году было замечено около 400 видов беспозвоночных. Фитотельматы бромелиевых служат местом развития яиц и головастиков лягушек древолазов (семейство Dendrobatidae). Через некоторое время после откладки икры́ самка лягушки возвращается к тому же фитотельмату и откладывает в него неоплодотворённые икринки, которые служат пищей развивающимся головастикам. Часто в одном резервуаре до взрослой стадии доживает только одна особь из-за выраженного каннибализма, характерного для головастиков этих лягушек[27]. Разнообразие беспозвоночных, обитающих в фитотельматах, зависит от открытости отверстия и объёма фитотельмата, расстояния от земли и от температуры воды[28]. Увеличение биоразнообразия с высотой учёные связывают с растущей интенсивностью солнечного света и большим накоплением дождевой воды. Более крупные бромелии обладают большей водоудерживающей способностью, что увеличивает время, необходимое для завершения цикла развития его обитателей[29].

Прочие фитотельматы

Часто фитотельматы образуются также в упавших плодах, листьях и прицветниках растений, например, скорлупе кокосовых орехов, плодов какао. В воде, накапливающейся в этих резервуарах, обитают личинки беспозвоночных и головастики лягушек-древолазов[30]. Крупные листья некоторых тропических деревьев при высыхании скручиваются и могут наполнятся водой. Примерами могут быть листья какао, кокоса, текстильного банана, диллении кустарниковидной и Ficus roxburghii[9]. На острове Майотта, около Мадагаскара, в расколотых кокосовых плодах развиваются кровососущие комары Eretmapodites subsimplicipes, Aedes aegypti (комар жёлтолихорадочный)[31]. На Калимантане в упавших кокосовых плодах с отверстиями, проделанными крысами или тупайями, обитают личинки комаров рода Armigeres[32].

Обитатели фитотельматов

Микроорганизмы

Бактерии

В сообществах фитотельматов Nepenthes rafflesiana и Nepenthes hemsleyana в Юго-Восточной Азии преобладают Proteobacteria[33]; кроме них, здесь регулярно отмечали Actinobacteria (15,8 %), Bacteroidetes (17,2 %) и Firmicutes (8,8 %)[34]. Бактерии из семейства Flavobacteriaceae являются пищей для личинок комаров[35]. Среди экологических групп бактерий значительную роль играют азотфиксирующие бактерии порядков Rhizobiales (Mesorhizobium, Methylosinus) и Burkholderiales (Burkholderia). В жидкости кувшина встречали представителей семейства Enterobacteriaceae и родов Lactobacillus, Mobiluncus и Anaerococcus, которые являются преимущественно кишечными симбионтами позвоночных и насекомых. На внешних стенках кувшина идентифицированы бактерии рода Clostridium. Численно доминирующей группой в жидкости были ацидофильные бактерии рода Acidocella, составлявшие до 74 % от общего числа клеток микроорганизмов. Это объясняется очень высокой кислотностью среды обитания — от 2,1 до 2,7 pH[33]. У представителей родов Aechmea и Werauhia (семейство Бромелиевые) в Коста-Рике состав бактериального сообщества фитотельматов зависит от кислотности среды. В резервуарах с pH жидкости выше 5,3 преобладали Betaproteobacteria, Firmicutes и Bacteroidetes. В фитотельматах с pH менее 5,1 преобладают Alphaproteobacteria, Acidobacteria, Planctomycetes и Bacteroidetes[36].

Простейшие

В фитотельматах мексиканских бромелий Bromelia и Tillandsia обнаружено 27 видов инфузорий, из которых были наиболее широко распространены виды Drepanomonas revoluta, Leptopharynx bromeliophilus и Tetrahymena sp. Большинство видов, обнаруженных в фитотельматах, встречаются также в почве и обычно являются космополитами, а вид Gonostomum bromelicola, найденный только в фитотельматах, ограничен в распространении неотропической областью[37]. В Бразилии в фитотельматах Aechmea distichantha обнаружены 92 вида инфузорий, принадлежащих 14 отрядам. Видовое разнообразие инфузорий в засушливый сезон было выше, чем в сезон дождей[38].

Микроскопические грибы

Среди микроскопических грибов в фитотельматах обнаружены представители гифомицетов[39] и трихомицетов[40]. Гифомицеты участвуют в разрушении органического вещества и улучшении питательных свойств опада для обитающих в фитотельматах беспозвоночных и головастиков земноводных. Грибные колонии дендротельматов могут служить источником спор для водных грибов, которые колонизируют органическое вещество в ручьях[39]. В дуплах клёна в Норвегии наиболее часто встречаются Excipularia fusispora, Ellisembia leptospora, Rebentischia unicaudata, Tricladium castaneicola, Thielavia terricola и виды рода Alternaria[13]. Специфическими гифомицетами в заполненных водой дуплах бука, дуба и ясеня в Венгрии являются Dimorphospora foliicola, Vargamyces elodeae и Articulospora tetracladia[41].

Большинство трихомицетов связаны с личиночными стадиями водных беспозвоночных. Между беспозвоночными и трихомицетами, как правило, формируются отношения типа комменсализм, мутуализм или паразитизм, при этом грибы семейства Legeriomycetaceae обитают в задней кишке, а представители семейства Harpellaceae прикрепляются к перитрофической мембране, выстилающей среднюю кишку[40]. В Южной Америке в фитотельматах бромелиевых и зонтичных наиболее часто встречаются Smittium phytotelmatum и Smittium lentica[40][42][43].

Грибы хитридиомицеты могут паразитировать на икре лягушек, развивающихся в фитотельматах. Повторно посещая кладки, лягушки выделяют в воду вещества, которые подавляют рост патогенных грибов[44].

Водоросли

Euglena mutabilis

В фитотельматах бромелии Catopsis berteroniana, растущей в хорошо освещённых местообитаниях во Французской Гвиане, численность водорослей варьировала от 9,5×103 до 2,6×105 клеток/мл. Биомасса их составляла около 30 % от общей микробной биомассы сообщества. Отмечается, что водоросли составляют основу рациона питания живущих в фитотельмате личинок кровососущих комаров[45]. Видовой состав эвгленовых водорослей в фитотельматах бромелий Alcantarea nahoumii, Hohenbergia littoralis, Aechmea lingulatoides и Hohenbergia stellata изучался в Бразилии. Относительно более щелочную среду (pH около 6) предпочитает Euglena mutabilis, хотя она была обнаружена и в фитотельматах с более кислой средой. Наиболее ацидофильным видом эвгленовых был Phacus wettsteinii, развивающийся при pH около 3,3. Помимо кислотности на состав и обилие эвглен влияют освещённость и наличие органики. При затенении многие виды этой группы становятся бесцветными и переходят на сапротрофное питание[46].

Беспозвоночные

В фитотельматах обитает большое число групп беспозвоночных, в том числе коловратки, ракушковые и веслоногие ракообразные, плоские черви, нематоды, олигохеты, пиявки, насекомые и паукообразные, многие из которых не определены до вида[28][29][47]. Фитотельматы, в которых могут обитать беспозвоночные, формируются у цветковых растений из 31 семейства. Многие группы беспозвоночных, отмеченные в фитотельматах, с точностью до вида не определены[9].

Черви

В бромелиях в Коста-Рике и на Ямайке обнаружены плоские черви из семейств Geoplanidae (Geoplana picadoi), Prorhynchidae (Geocentrophora applanata и Geocentrophora metameroides) и Rhychodemidae (Rhynchodemus bromelicola и Rhynchodemus costarricensis). Эти черви встречаются обычно по краям фитотельмата, где выше уровень растворенного кислорода. Планарии рода Dugesia в дуплах деревьев Австралии питаются личинками комаров[48]. В бромелиевых в Аргентине и дуплах деревьев в Германии известны находки брюхоресничных червей рода Chaetonotus. Они питаются, вероятно, мелкими частицами органического вещества[49].

Живущие в фитотельматах бромелий нематоды Canistropsis billbergioides и Nidularium procerum из отряда рабдитид (Acrobeles, Bunonema, Cephalobus) питаются бактериями. Представители родов Aphelenchus, Aphelenchoides, Paraphelenchus потребляют микроскопические грибы. Беспозвоночных потребляют дориляймиды родов Actinca, Dorylaimus, Mononchus. Простейшими питаются эноплиды рода Anoplostoma. Преобладающими во видовому разнообразию группами являются группы бактериофагов и хищников. Максимальная численность нематод отмечена в период с октября по апрель[50].

Во всех классах фитотельматов обычно встречаются олигохеты[51]. В фитотельматах бамбука и дендротельматах 17 видов древесных растений на острове Цусима (Япония) были собраны кольчатые черви из семейства Naididae, но в целом в литературе отмечается, что черви не играют большой роли в сообществах фитотельматов[52]. Многие малощетинковые черви участвуют в разложении органических веществ. Пиявки, обнаруженные в бромелиевых, вероятно, используют их как временное убежище. Единственный специализированный обитатель фитотельматов Lycastopsis catarractarum найден в пазухах листьев банана и алоказии крупнокорневищной в Юго-Восточной Азии и на Новой Гвинее. Предположительно, он питается личинками насекомых и олигохет[51].

Ракообразные

В фитотельматах разных типов обитают более 100 видов ракообразных. Наибольшим видовым разнообразием и численностью обладает отряд Copepoda, представленный в фитотельматах 68 видами. Заметную роль играют также Decapoda (16 видов) и Ostracoda (14 видов). Самой небольшой группой являются Cladocera, из которых только 10 видов живут в фитотельматах. Ракушковые ракообразные обитают только в дендротельматах умеренного пояса и фитотельматах бромелиевых в Неотропической области. В переносе многих ракообразных между фитотельматами участвуют земноводные и некоторые другие виды животных. Для некоторых групп ракообразных, особенно для дафний, важным фактором распространения может быть ветер[53].

Впервые ракообразные в водоёмах в дуплах бука были отмечены в 1920 году, это виды Candona pratensis и Candona compressa. С бромелиевыми связаны преимущественно представители рода Elpidium, а также Candona, Candonopsis, Cyclocypris и Pseudocandona и др. Некоторые представители Ostracoda, живущие в фитотельматах, морфологически сходны с видами, обитающими в подземных водах и в воде порах почвы. Веслоногие ракообразные обитают в фитотельматах всех типов. В рамках этой группы наибольшую связь с фитотельматами имеют представители Harpacticoida. Из 28 видов гарпактицид в фитотельматах 20 видов встречаются только в этом местообитании[53].

Шесть видов ветвистоусых относятся к семейству Chydoridae и являются типичными представителями бентоса, а четыре вида семейства Daphniidae обитают в толще воды. Виды Alona affinis, Chydorus ovalis и Chydorus sphaericus отмечены в дуплах деревьев. Они, вероятно, являются, случайными обитателями фитотельматов, поскольку не имеют специальных приспособлений для жизни в этой среде, кроме того, они часто встречаются в крупных водоёмах. Остальные семь видов Cladocera отмечены только в фитотельматах бромелиевых[53]. Типичным представителем облигатных обитателей фитотельматов является вид Alona bromelicola, описанный из Никарагуа. Он имеет сплющенные с боков усики и короткий базальный шипик на коготках у самок[54]. Численность этого вида может достигать 45 особей на литр[55].

Большинство крабов найдены в фитотельматах в Азии и Вест-Индии. Они, как правило, слабо связаны с фитотельматами, но некоторые виды используют эти местообитания для размножения или в качестве укрытий. Краб Metapaulius depressus, обитающий на Ямайке, поселяется в фитотельматах бромелии Aechmea paniculigera. Личинками крабов питаются личинки стрекозы Diceratobasis macrogaster. В течение суток они могут уничтожить до 5 личинок краба[56].

Пауки

Пауки в фитотельматах встречаются редко. В Бразилии при обследовании фауны фитотельматов бромелий Aechrnea aquilega и Hohenbergia ramageana обнаружен паук-птицеед Pachistopelma rufonigrum. Над одним из листьев паук плетёт навес из паутины и остаётся за ним. В случае опасности паук скрывается в фитотельмате, иногда полностью погружаясь в воду. Таким образом, паук получает убежище, а бромелия использует остатки пищи паука как источник азота[57]. В фитотельматах Nepenthes gracilis обитают пауки-бокоходы Thomisus nepenthiphilus и Misumenops nepenthicola. Было показано, что пауки оказывают существенное влияние на динамику численности обитателей фитотельматов[24].

Слева вверху муравей Camponotus schmitzi, питающийся нектаром Nepentes bicalcarata. Слева в середине рабочие Camponotus schmitzi в засаде под перистомой. Внизу рабочие (слева) и личинки (справа) Camponotus schmitzi, соответственно, на перистоме и в пустой вздутой апикальной части усика. Справа вверху специфический для Nepenthes долгоносик Alcidodes в процессе копуляции.

Насекомые

Насекомые являются наиболее изученной группой обитателей фитотельматов, в которой отмечены представители шести отрядов: стрекозы, ручейники, полужесткокрылые, двукрылые, жесткокрылые[35] и перепончатокрылые[25].

В тропических регионах с фитотельматами связаны представители 31 рода стрекоз из четырёх семейств: Argiolestidae (1 род), Aeshnidae (3 рода), Libellulidae (8 родов), Coenagrionidae (18 родов)[58]. В пазухах листьев панданов на Новой Гвинее обитают 28 эндемичных видов стрекоз-стрелок рода Papuagrion[59]. Их предполагаемые предки из рода Teinobasis обитают в стоячих водоёмах с плохо аэрируемой водой, что послужило предпосылкой к заселению ими фитотельматов[60]. Приспособлением к недостатку кислорода являются расширенные хвостовые жабры[61][58]. В кувшинах бромелиевых в Южной Америке живут представители рода Bromeliagrion и Leptagrion[62][63][64]. В Панаме в дуплах деревьев встречаются стрекозы Gynacantha membranalis, Megaloprepus coerulatus, Mecistogaster linearis и Mecistogaster ornata[61]. В Восточной Африке в дендротельматах развиваются стрекозы Coryphagrion grandis[65]. В Африке в фитотельматах обнаружены ручейники из семейств Limnephilidae, Conoesucidae и Leptoceridae[35].

В листьях бромелиевых многочисленными являются клоп-гребляк Tenagobia socialis и гладыш Martarega membranacea. Иногда встречаются представители семейств Pleidae и Belostomatidae[55]. В Малайзии в бамбуковых пнях и междоузлиях найдены представители семейств Veliidae, Hydrometridae и Gerridae[9].

Жизнедеятельность муравья Colobopsis schmitzi тесно связана с кувшинами Nepenthes bicalcarata. Эти насекомые способны передвигаться по скользким краям кувшина, нырять в его жидкость и плавать в ней без вреда для себя. Они питаются насекомыми, попавшими внутрь фитотельмата, и потребляют нектар, выделяющийся на поверхности кувшина[25].

Большую роль в сообществах фитотельматов играют личинки двукрылых[8]. Согласно наблюдениям в Юго-Восточной Азии и Австралии, в составе этих экосистем встречаются представители 20 семейств[9]. Широко представлены в фитотельматах комары-звонцы. К наиболее распространённым родам звонцов в фитотельматах относятся Metriocnemus, Polypedilum и Monopelopia, иногда встречаются Chironomus и Tanytarsus[66][67]. В жидкости Nepenthes ampullaria обитают хищные личинки Xenoplatyura beaveri из семейства грибных комаров. На поверхности жидкости они выделяют липкую паутинную сеть для отлавливания имаго комаров Phoridae и Culicidae, также обитающих в фитотельматах. Грибные комары поселяются в непентесе после заселения его другими комарами, поэтому они предотвращают вылет из кувшина взрослых комаров и этим способствуют сохранению питательных веществ внутри фитотельмата[23].

В фитотельматах различных типов обитают личинки кровососущих комаров. По оценкам специалистов, только в фитотельматах бромелий встречаются более 200 видов этого семейства. Наиболее тесно связаны с фитотельматами представители родов Culex (подрод Microculex), Aedes (подрод Howardina), Wyeomyia и Anopheles (подрод Kerteszia). Комары, развивающиеся в фитотельматах, часто являются переносчиками опасных заболеваний, например, лихорадки денге[68][69] и филяриатозов[32].

Из жуков в фитотельматах встречаются представители семейств трясинников, водолюбов и плавунцов[9]. Специализированными обитателями фитотельматов бромелиевых являются плавунцы родов Desmopachria и Copelatus. Эти роды жуков появились одновременно с бромелиевыми приблизительно 12—23 млн лет назад[70].

Позвоночные

Лягушки

Лягушка Ranitomeya ventrimaculata возле фитотельмата

В 1927 году американский зоолог Гладвин Нобл[англ.] описал откладывание яиц в фитотельматы эндемичной для Танзании лягушкой Hoplophryne uluguruensis. Это первое свидетельство использования бесхвостыми амфибиями микроводоёмов в листьях растений для размножения. Поначалу этот факт воспринимался как отклонение от нормы. В дальнейшем выяснилось, что это довольно распространённое явление в тропических лесах. К 2004 году было отмечено уже более 100 подобных видов из 9 семейств и 44 родов[71].

Лягушка Kurixalus eiffingeri

На Тайване лягушки Kurixalus eiffingeri откладывают яйца в фитотельматы, образующиеся в пнях бамбука Phyllostachys edulis. Эти яйца поедаются хищным слизнем Parmarion martensi и поражаются хитридиомицетами. Самки лягушек неоднократно посещают кладку для откладки неоплодотворённых яиц, которыми питаются головастики. Кроме того, кладки посещаются самцами. Если препятствовать самцам посещать кладки, то увеличивается смертность яиц от паразитов и хищников. Было замечено, что самец распознаёт слизней как хищников и удаляет любые другие подозрительные объекты, которые могут повредить яйцам. Кожные выделения самца, попадающие в воду, ограничивают рост паразитических грибов[44].

Летучие мыши

Растение Nepenthes rafflesiana var. elongata, растущее на острове Калимантан, практически не посещается насекомыми. Однако над жидкостью, скапливающейся в кувшинах этого растения, регулярно были замечены на ночёвке летучие мыши Kerivoula hardwickii. Взаимоотношение этих видов является примером мутуализма. Расстояние от поверхности жидкости до края кувшина составляло около 15 см, что представляет идеальное укрытие для этих животных. Растение получает азот из фекалий этих летучих мышей. Расчёты показывают, что непентес получает таким способом почти 38 % от необходимого ему азота[72].

Тупайи

В горных районах острова Калимантан встречается вид Nepentes lowii, который образует кувшины двух видов. Молодые растения имеют обычные плотоядные кувшины, добычей которых служат членистоногие. Кувшины зрелых растений не имеют приспособлений для питания членистоногими. Они выделяют экссудаты, которые накапливаются на крышке кувшина. Этими выделениями питаются мелкие древесные млекопитающие тупайи, экскременты которых во время питания падают в кувшин непентеса. Было рассчитано, что за счёт экскрементов тупай растение получает от 57 до 100 % необходимого ему азота[73].

Ископаемые фитотельматы

Сведения о существовании фитотельматов в прошлые геологические эпохи очень скудны, однако обнаружение типично водных насекомых в ископаемых янтарях говорит о существовании полостей, заполненных водой, в деревьях, из смолы которых образовался янтарь[74]. В доминиканском янтаре, датируемом верхним эоценом, обнаружены клоп Microvelia polhemi и кровососущий комар Anopheles dominicanus[75][76].

Примечания

  1. ↑ Гарибян П. Г. Находка ветвистоусого ракообразного Disparalona hamata (Birge, 1879) (Crustacea: Cladocera) в микроводоёмах в пазухах листьев бромелии Tillandsia aguascalentensis Gardner, 1984 (Мексика) // Актуальные проблемы изучения ракообразных. Сборник тез. и матер. докл. науч.-практ. конф., посвящ. 90-летию со дня рожд. Н. Н. Смирнова. — Ярославль: Издательское бюро «Филигрань», 2018. — С. 13—14. — ISBN 978-5-904234-17-1. Архивировано 9 февраля 2019 года.
  2. ↑ Головач, 2009, с. 61.
  3. ↑ 1 2 Maguire B. Phytotelmata: Biota and Community Structure Determination in Plant-Held Waters (англ.) // Annual review of Ecology and Systematics : journal. — 1971. — Vol. 2. — P. 439—464. — ISSN 1543-592X. — doi:10.1146/annurev.es.02.110171.002255.
  4. ↑ Navarro J.-C., Enriquez S., Vaca F., Benitez-Ortiz W. A new phytotelm plant, Crinum moorei (Asparagales: Amaryllidaceae), for the americas and its mosquito inhabitant (Diptera: Culicidae) in Ecuador (англ.) // Florida Entomologist : journal. — 2013. — Vol. 96, no. 3. — P. 1224—1227. — ISSN 0015-4040. — doi:10.1653/024.096.0374.
  5. ↑ 1 2 McCracken S. F. & Forstner M. R. J. Herpetofaunal community of a high canopy tank bromeliad (Aechmea zebrina) in the Yasuní Biosphere Reserve of Amazonian Ecuador, with comments on the use of “arboreal” in the herpetological literature (англ.) // Amphibian & Reptile Conservation : journal. — 2014. — Vol. 8, no. 1. — P. 65–75. — ISSN 1083-446X.
  6. ↑ Hamilton A. G. Notes on the West Australian pitcher plant (Cephalotus follicularis, Labill.) (англ.) // Proceedings of the Linnean Society of New South Wales : journal. — 1904. — Vol. 29. — P. 36—52. — ISSN 1839-7263. — doi:10.5962/bhl.part.20153.
  7. ↑ Kitching, 2000, с. 3.
  8. ↑ 1 2 Oboňa J. & Svitok M. Pilotný výskum fytoteliem Slovenska (словац.) // Limnological Newsletter (Limnologický spravodajca). — 2012. — Zv. 6, čís. 2. — S. 48—50. — ISSN 1337-2971. Архивировано 23 сентября 2020 года.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Mogi M. Phytotelmata: hidden freshwater habitats supporting unique faunas // Freshwater Invertebrates of the Malaysian Region / Editor: C. M. Yule & H. S. Yong. — Kuala Lumpur: Academy of Sciences Malaysia, 2004. — P. 13—21. — 861 p. — ISBN 983-41936-0-2.
  10. ↑ Kitching, 2000, с. 4.
  11. ↑ Brouard, 2012, с. 41.
  12. ↑ Brouard, 2012, с. 41—45.
  13. ↑ 1 2 Magyar D., V., and Oros G. Dendrotelmata (Water-Filled Tree Holes) as Fungal Hotspots - A Long Term Study (англ.) // Cryptogamie, Mycologie : journal. — 2017. — Vol. 38, no. 1. — P. 55—66. — ISSN 01811584. — doi:10.7872/crym/v38.iss1.2017.55.
  14. ↑ Anoop Das K. S., Subramanian K. A., Emiliyamma K. G., Palot M. J. & Nishadh K. A. Range extension and larval habitat of Lyriothemis tricolour Ris, 1919 (Odonata: Anisoptera: Libellulidae) from southern Western Ghats, India (англ.) // Journal of Threatened Taxa : journal. — 2013. — Vol. 5, no. 17. — P. 5237—5246. — ISSN 0974–7907. — doi:10.11609/JoTT.o3716.5237-46.
  15. ↑ Brouard, 2012, с. 45—46.
  16. ↑ 1 2 Brouard, 2012, с. 46—48.
  17. ↑ Seifert R. P. Neotropical Heliconia Insect Communities (англ.) // The Quarterly Review of Biology : journal. — 1982. — Vol. 57, no. 1. — P. 1—28. — ISSN 0033-5770. Архивировано 17 января 2019 года.
  18. ↑ Summers K. The Effects of Cannibalism on Amazonian Poison Frog Egg and Tadpole Deposition and Survivorship in Heliconia Axil Pools (journal) // Oecologia : journal. — 1999. — Т. 119, № 4. — С. 557—564. — ISSN 0029-8549. — doi:10.1007/s004420050819.
  19. ↑ Maguire B. & Belk D. Paramecium Transport by Land Snails (англ.) // Journal of Protozoology : journal. — 1967. — Vol. 14. — P. 445—447. — ISSN 1550-7408.
  20. ↑ Cooper I. A., Brown J. M. & Getty T. A role for ecology in the evolution of colour variation and sexual dimorphism in Hawaiian damselflies (англ.) // Journal of Evolutionary Biology : journal. — 2016. — Vol. 29, no. 2. — P. 418—427. — ISSN 1420-9101. — doi:10.1111/jeb.12796.
  21. ↑ 1 2 Brouard, 2012, с. 49—56.
  22. ↑ Yeates D. K. Immature stages of the apterous fly Badisis ambulans McAlpine (Diptera: Micropezidae) (англ.) // Journal of Natural History : journal. — 1992. — Vol. 26, no. 2. — P. 417—424. — ISSN 0022-2933. — doi:10.1080/00222939200770241.
  23. ↑ 1 2 Weng Ngai Lam, Robyn Jing Ying Lim, Shi Hong Wong and Hugh Tiang Wah Tan. Predatory dipteran larva contributes to nutrient sequestration in a carnivorous pitcher plant (англ.) // Biological Letters : en. — 2018. — Vol. 14. — P. 1—4. — ISSN 1744-957X. — doi:10.1098/rsbl.2017.0716.
  24. ↑ 1 2 Trina Jie Ling Chua and Matthew Lek Min Lim. Cross-habitat predation in Nepenthes gracilis: the red crab spider Misumenops nepenthicola influences abundance of pitcher dipteran larvae (англ.) // Journal of Tropical Ecology : journal. — 2012. — Vol. 28, no. 1. — P. 97—104. — ISSN 0266-4674. — doi:10.1017/S0266467411000629.
  25. ↑ 1 2 3 Scharmann M., Thornham D. G., Grafe T. U., Federle W. A novel type of nutritional ant–plant Interaction: Ant hartners of carnivorous pitcher plants prevent nutrient export by dipteran pitcher infauna (англ.) // PlosONE : journal. — 2013. — Vol. 8, no. 5. — doi:10.1371/journal.pone.0063556.
  26. ↑ Brouard, 2012, с. 53—56.
  27. ↑ Brouard, 2012, с. 68—71.
  28. ↑ 1 2 Kratina P., Petermann J. S., Marino N. A. C., MacDonald A. A. M., and Srivastava D. S. Environmental control of the microfaunal community structure in tropical bromeliads (англ.) // Ecology and Evolution : journal. — 2017. — Vol. 7, no. 5. — P. 1627—1634. — ISSN 2045-7758. — doi:10.1002/ece3.2797.
  29. ↑ 1 2 Navarro M. The effects of environmental factors on bromeliad invertebrate biodiversity (англ.) // DePaul Discoveries : journal. — 2015. — Vol. 4, no. 1. — P. 1—10. Архивировано 30 января 2019 года.
  30. ↑ Brouard, 2012, с. 56.
  31. ↑ Le Goff G., Goodman S. M., Elguero E., Robert V. Survey of the Mosquitoes (Diptera: Culicidae) of Mayotte (англ.) // PlosONE : journal. — 2014. — Vol. 9, no. 7. — P. 1—15. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0100696.
  32. ↑ 1 2 Toma T., Miyagi I., Okazawa T., Higa Y. & Leh M. U. Redescriptions of five species of the genus Armigeres, subgenus Armigeres (Diptera: Culicidae) collected from fallen coconut fruits at the coastal plains of Sarawak, East Malaysia (англ.) // Medical Entomology and Zoology : journal. — 2010. — Vol. 61, no. 3. — P. 281—308. — ISSN 0424-7086. Архивировано 30 октября 2018 года.
  33. ↑ 1 2 Sickel W. & Grafe T. U. & Meuche I. & Steffan-Dewente I. & Keller A. Bacterial Diversity and Community Structure in Two Bornean Nepenthes Species with Differences in Nitrogen Acquisition Strategies (англ.) // Microbial Ecology : journal. — 2016. — Vol. 71, no. 4. — P. 938—953. — ISSN 0095-3628. — doi:10.1007/s00248-015-0723-3.
  34. ↑ Takeuchi Y., Chaffron S., Salcher M. M., Shimizu-Inatsugi R., Kobayashi M. J., Diway B., von Mering C., Pernthaler J., Shimizu K. K. Bacterial diversity and composition in the fluid of pitcher plants of the genus Nepenthes (англ.) // Systematic and Applied Microbiology : journal. — 2015. — Vol. 38, no. 5. — P. 330—339. — ISSN 0723-2020. — doi:10.1016/j.syapm.2015.05.00. Архивировано 20 января 2019 года.
  35. ↑ 1 2 3 Nishadh K. A. R., Anoop Das K. S. Tree-hole aquatic habitats: inhabitants, processes and experiments. a review (англ.) // International journal of conservation science : journal. — 2014. — Vol. 5, no. 2. — P. 253—268. — ISSN 2067-533X. Архивировано 21 апреля 2018 года.
  36. ↑ Goffredi, S. K., Kantor, A. H. & Woodside, W. T. Aquatic microbial habitats within a neotropical rainforest: bromeliads and pH-associated trends in bacterial diversity and composition (англ.) // Microbial ecology : journal. — 2011. — Vol. 61, no. 3. — P. 529—542. — ISSN 0095-3628. — doi:10.1007/s00248-010-9781-8.
  37. ↑ Durán-Ramérez C. A. & Mayén-Estrada R. Ciliate species from tank-less bromeliads in a dry tropical forest and their geographical distribution in the Neotropics (англ.) // Zootaxa : journal. — 2018. — Vol. 4497, no. 2. — P. 241–257. — ISSN 1175-5326. — doi:10.11646/zootaxa.4497.2.5.
  38. ↑ Paulo Roberto Bressan Buosi, Laura Roberta Pinto Utz, Bianca Ramos de Meira, Bianca Trevizan Segóvia da Silva, Fernando Miranda Lansac-Tôha, Fabio Amodeo Lansac-Tôha and Luiz Felipe Machado Velho. Rainfall influence on species composition of the ciliate community inhabiting bromeliad phytotelmata (англ.) // Zoological Studies : journal. — 2014. — Vol. 53, no. 32. — P. 1—12. — ISSN 1810-522X. Архивировано 20 января 2019 года.
  39. ↑ 1 2 Sridhara K. R., Karamchanda K. S. & Seenab S. Fungal assemblage and leaf litter decomposition in riparian tree holes and in a coastal stream of the south-west India (англ.) // Mycology : journal. — 2013. — Vol. 4, no. 2. — P. 118–124. — ISSN 0953-7562. — doi:10.1080/21501203.2013.825657.
  40. ↑ 1 2 3 Siri A., Marti G. A. & Lastra C. C. L. Prevalence of Harpellales from Chironomidae larvae in phytotelmata from Punta Lara Forest, Argentina (англ.) // Mycologia : journal. — 2008. — Vol. 100, no. 3. — P. 381–386. — ISSN 0027-5514. — doi:10.3852/07-036R1.
  41. ↑ Gönczöl J. & Révay Á. Treehole fungal communities: aquatic, aero-aquatic and dematiaceous hyphomycetes (англ.) // Fungal Diversity : journal. — 2003. — Vol. 12. — P. 19—34. — ISSN 1560-2745.
  42. ↑ Lichtwardt R. W. Trichomycete fungi living in the guts of Costa Rican phytotelm larvae and other lentic dipterans (англ.) // Revista de Biología Tropical : journal. — 1994. — Vol. 42, no. 1/2. — P. 31—48. — ISSN 0034-7744. Архивировано 30 июня 2019 года.
  43. ↑ Siri A. & López Lastra C. C. Diversity of trichomycetes in larval flies from aquatic habitats in Argentina (англ.) // Mycologia : journal. — 2010. — Vol. 102, no. 2. — P. 347–362. — ISSN 0027-5514. — doi:10.3852/08-103.
  44. ↑ 1 2 Ming‐Feng Chuang, Amaлl Borzée, Yeong‐Choy Kam. Attendance to egg clutches by male Kurixalus eiffingeri increases hatching success and decreases predation by invasive slugs (Parmarion martensi) in Taiwan (англ.) // Ethology : journal. — 2019. — Vol. 125, no. 1. — P. 40—46. — ISSN 1439-0310. — doi:10.1111/eth.12822.
  45. ↑ Brouard O., Le Jeune A.-H., Leroy C., Cereghino R., Roux O., Pelozuelo L., Dejean A., Corbara B., Carrias J.-F. Are Algae Relevant to the Detritus-Based Food Web in Tank-Bromeliads? (англ.) // PLoS ONE : journal. — 2011. — 18 May (vol. 6, no. 5). — P. e20129. — doi:10.1371/journal.pone.0020129.
  46. ↑ Ramos G. J. P., Alves-da-Silva S. M., de Mattos Bicudo C. E., do Nascimento Moura C. W. Euglenophyceae from bromeliad phytotelmata: new records for Bahia state and Brazil (англ.) // Check List : journal. — 2017. — Vol. 13, no. 5. — P. 447—454. — ISSN 1932-6203. — doi:10.15560/13.5.447.
  47. ↑ de Paula Júnio A, P., Vescovi Rosa B. F. G., Alves R. G., Divino A. C. Aquatic invertebrates associated with bromeliads in Atlantic Forest fragments (англ.) // Biota Neotropica : journal. — 2017. — Vol. 17, no. 1. — P. 1—7. — ISSN 1676-0611. — doi:10.1590/1676-0611-bn-2016-0188.
  48. ↑ Kitching, 2000, с. 301—303.
  49. ↑ Kitching, 2000, с. 304.
  50. ↑ Robaina R. R., Souza R. M., Gomes V. M., Cardoso D. O. and Almeid A. M. Nematode trophic structure in phytotelmata of Canistropsis billbergioides and Nidularium procerum (Bromeliaceae) in the Atlantic Forest - variability in relation to climate variables and plant architecture (англ.) // Nematoda : journal. — 2015. — No. 2. — P. e162015. — ISSN 2358-436X. — doi:10.4322/nematoda.01615.
  51. ↑ 1 2 Kitching, 2000, с. 306.
  52. ↑ Sota T. Effects of Capacity on Resource Input and the Aquatic Metazoan Community Structure in Phytotelmata (англ.) // Researches on Population Ecology : journal. — 1996. — Vol. 38, no. 1. — P. 65—73. — ISSN 0034-5466. — doi:10.1007/BF02514972.
  53. ↑ 1 2 3 Jocque M., Fiers F., Romero M. & Martens K. Crustacea in phytotelmata: a global overview (англ.) // Journal of Crustacean Biology : journal. — 2013. — Vol. 33, no. 4. — P. 451—460. — ISSN 0278-0372. — doi:10.1163/1937240X-00002161.
  54. ↑ Smirnov N. N. Cladocera (Crustacea) from Nicaragua (англ.) // Hydrobiologia : journal. — 1988. — Vol. 160, no. 1. — P. 63—77. — ISSN 0018-8158. — doi:10.1007/BF00014279.
  55. ↑ 1 2 Смирнов Н. Н. К фауне ветвистоусых ракообразных Никарагуа // Современные проблемы изучения ветвистоусых ракообразных / Ответственный редактор Н. Н. Смирнов. — С-Пб.: Гидрометеоиздат, 1992. — С. 115—121. — 131 с.
  56. ↑ Diesel R. Maternal care in the bromeliad crab Metopaulias depressus: protection of larvae from predation by damselfly nymphs (англ.) // Animal Behaviour : journal. — 1992. — Vol. 43. — P. 803—812. — ISSN 0003-3472. — doi:10.1016/S0003-3472(05)80203-9.
  57. ↑ Santos’ R. L., das Grayas Almeida M. & Nunes’ J. V. Notes on the Association of Pachistopetma rufonigrum Pocock 1901 (Theraphosidae) with Phytoteim Bromeliads in Eastern Rio Grande do Norte State, NE-Brazil (англ.) // Journal of The Eromeliad Society : journal. — 2002. — Vol. 52, no. 3. — P. 122—124. — ISSN 0090-8738.
  58. ↑ 1 2 Kalkman V. J. & Orr A. G. A description of the larva and discussion of radiation in the phytotelm breeding damselfly genus Papuagrion in New Guinea (Odonata: Zygoptera: Coenagrionidae). (англ.) // International Journal of Odonatology : journal. — 2016. — Vol. 19, no. 3. — P. 1—14. — doi:10.1080/13887890.2016.1203363.
  59. ↑ Orr A. G. & Kalkman V .J. Two new species of Papuagrion Ris, 1913 (Odonata: Coenagrionidae) from New Guinea with a survey of distribution records for the genus (англ.) // Zootaxa : journal. — 2016. — Vol. 4173, no. 1. — P. 018–028. — ISSN 1175-5326. — doi:10.11646/zootaxa.4173.1.2.
  60. ↑ Kalkman V. J. & Orr A. G. A description of the larva and discussion of radiation in the phytotelm breeding damselfly genus Papuagrion in New Guinea (Odonata: Zygoptera: Coenagrionidae) (англ.) // International Journal of Odonatology : journal. — 2016. — P. 1—14. — ISSN 1388-7890. — doi:10.1080/13887890.2016.1203363.
  61. ↑ 1 2 Robin Wen Jiang Ngiam and Tzi Ming Leong. Larva of the phytotelm-breeding damselfly, Pericnemis stictica Selys from forests in Singapore (Odonata: Zygoptera: Coenagrionidae) (англ.) // Nature in Singapore : journal. — 2012. — No. 5. — P. 103—115.
  62. ↑ Torreias S. R. da S., Neiss U. G., Hamada N., Ferreira-Keppler R. L., Lencioni F. A. A. Description of the larva of Bromeliagrion rehni (Odonata: Coenagrionidae) with bionomic notes concerning its phytotelmic habitat in central Amazonas, Brazil (англ.) // Revista Brasileira de Zoologia : journal. — 2008. — Vol. 25, no. 3. — P. 479—486. — ISSN 0101-8175. — doi:10.1590/S0101-81752008000300012.
  63. ↑ Muzуn J., Muсoz S. W. & Campos R. Description of the bromeliad-dwelling final instar larva of Leptagrion andromache Hagen in Selys (Zygoptera: Coenagrionidae) (англ.) // Zootaxa : journal. — 2009. — Vol. 2089. — P. 65–68.
  64. ↑ Dos Santos N. D. Description of Leptagrion bocainense a bromeliad coenagrionid (Odonata, Coenagrionidae) (англ.) // Anais da Sociedade Entomologica do Brasil : journal. — 1979. — Vol. 8, no. 1. — P. 167—174. — ISSN 0301-8059.
  65. ↑ Clausnitzer V., Lindeboom M. Natural history and description of the dendrolimnetic larva of Coryphagrion grandis (Odonata) (англ.) // International Journal of Odonatology : journal. — 2002. — Vol. 5, no. 1. — P. 29—44. — ISSN 1388-7890. — doi:10.1080/13887890.2002.9748175.
  66. ↑ Cranston P. S. A New Species for a Bromeliad Phytotelm-Dwelling Tanytarsus (Diptera: Chironomidae) (англ.) // Annals of the Entomological Society of America : journal. — 2007. — Vol. 100, no. 5. — P. 617—622. — ISSN 1938-2901. — doi:10.1603/0013-8746(2007)100[617:ANSFAB]2.0.CO;2.
  67. ↑ Strixino S. T. & Sonoda K. C. A new Tanytarsus species (Insecta, Diptera, Chironomidae) from São Paulo State, Brazil (англ.) // Biota Neotropica : journal. — 2006. — Vol. 6, no. 2. — P. 1—9. — ISSN 1806-129X. — doi:10.1590/S1676-06032006000200020.
  68. ↑ Navarro J.-C., Duque P. L., Liria J., Enríquez S., Salazar J. A New Phytotelm plant for Ecuador, Ananas comosus L. Merr. (Bromeliaceae) a its Wyeomyia species inhabitant (Diptera, Culicidae) (англ.) // Cience America : journal. — 2018. — Vol. 7, no. 2. — P. 1—16. — ISSN 1390-9592. — doi:10.33210/ca.v7i2.182.
  69. ↑ Rosa E., Simangunsong S. N., Kanedi M. Diversity of Phytotelmic Mosquito is Not Correlated with the Diversity of Phytotelmata: A Survey Report from Lampung, Indonesia (англ.) // Scholars Academic Journal of Biosciences (SAJB) : journal. — 2018. — P. 22–27. — ISSN 2347-9515. — doi:10.21276/sajb.2018.6.1.4.
  70. ↑ Ecology, Systematics, and the Natural History of Predaceous Diving Beetles (Coleoptera: Dytiscidae) / Editor Donald Yee. — Leiden: Springer Netherlands, 2014. — P. 346—347. — 468 p. — ISBN 978-94-017-9108-3. — ISBN 978-94-024-0590-3.
  71. ↑ Lehtinen R. M., Lannoo M. J., & Wassersug R. J. Phytotelin-breeding anurans: past, present, and future research (англ.) // Miscellaneous publications museum of zoology, university of Michigan : journal. — 2004. — No. 193. — P. 1—10. Архивировано 20 августа 2017 года.
  72. ↑ Grafe, T. U., Schöner C. R. , Kerth G., Junaidi A. & Schöner M. G. A novel resource–service mutualism between bats and pitcher plants (англ.) // Biology Letters : journal. — 2011. — Vol. 7, no. 3. — P. 436—439. — ISSN 1744-9561. — doi:10.1098/rsbl.2010.1141.
  73. ↑ Clarke C., Bauer U. Lee CiC[англ.]., Tuen A. A., Rembold K., Moran J. A. Tree shrew lavatories: a novel nitrogen sequestration strategy in a tropical pitcher plant (англ.) // Biology Letters : journal. — 2009. — Vol. 5, no. 5. — P. 632—635. — doi:10.1098/rsbl.2009.0311.
  74. ↑ Включения в янтаре. in.ambermuseum.ru. Дата обращения: 29 января 2019. Архивировано 29 января 2019 года.
  75. ↑ Zavortink T. J., Poinar G. Anopheles (Nyssorhynchus) dominicanus sp. n. (Diptera: Culicidae) from Dominican amber (англ.) // Annals of the Entomological Society of America : journal. — 2000. — Vol. 93, no. 6. — P. 1230—1235. — ISSN 1938-2901. — doi:10.1603/0013-8746(2000)093[1230:ANDSND]2.0.CO;2.
  76. ↑ Andersen N. M. Microvelia polhemi, n. sp. (Heteroptera: Veliidae) from Dominican Amber: The First Fossil Record of a Phytotelmic Water Strider (англ.) // Journal of the New York Entomological Society : journal. — 1999. — Vol. 107, no. 2/3. — P. 135—144. — ISSN 0028-7199. Архивировано 29 января 2019 года.

Литература