Чаоянзавриды

Перейти к навигацииПерейти к поиску
† Чаоянзавриды
Реконструкции черепов и голов четырёх общепринятых родов чаоянзаврид
Реконструкции черепов и голов четырёх общепринятых родов чаоянзаврид
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Динозавроморфы
Клада:
Динозавры
Отряд:
† Птицетазовые
Клада:
† Neornithischia
Подотряд:
† Цераподы
Клада:
† Маргиноцефалы
Инфраотряд:
† Цератопсы
Семейство:
† Чаоянзавриды
Международное научное название
Chaoyangsauridae Zhao et al., 2006
Синонимы
  • "Chaoyoungosauroidea" Zhao, 1983
  • "Chaoyoungosauridae" Lambert, 1983
  • "Chaoyangosauridae" Dong, 1992
Роды

Чаоянзавриды[1] (лат. Chaoyangsauridae) — семейство ранних цератопсов (рогатых динозавров), живших в конце юрского и, возможно, начале мелового периода[2][3][4]. Наряду с пситтакозавром (Psittacosaurus) относятся к числу наиболее базальных цератопсов, противопоставляемых группе неоцератопсий (Neoceratopsia), которая включает большинство рогатых динозавров[2]. Небольшие бипедальные динозавры — чаоянзавриды иньлун (Yinlong) и Hualianceratops[англ.] — являются древнейшими известными науке цератопсами: их ископаемые остатки происходят из отложений верхней части формации Шишугоу[англ.] в Китае, датируемых верхней юрой (оксфордский ярус; около 163,5—157,3 млн лет[5][6])[7][8][9]. Эти находки свидетельствуют об азиатском происхождении цератопсов в юрском периоде[8][9].

Классификация

Наименование и определение

Согласно МКЗН, названия "Chaoyoungosauroidea" Zhao, 1983[10], "Chaoyoungosauridae" Lambert, 1983[11] и "Chaoyangosauridae" Dong, 1992[12] являются невалидными (nomina nuda)[13], поскольку они были введены до формального описания рода Chaoyangsaurus Zhao, Cheng & Xu, 1999[14], ставшего типовым для семейства Chaoyangsauridae Zhao, Cheng, Xu & Makovicky, 2006. Сами Чжао Сицзинь[англ.] и соавторы (2006) описали семейство Chaoyangsauridae как новую комбинацию для "Chaoyoungosauroidea" Zhao, 1983[15]. Согласно определению Han et al. (2015), название Chaoyangsauridae Zhao et al., 2006 соответствует кладе, включающей все таксоны, более близкие к Chaoyangsaurus youngi, чем к Psittacosaurus mongoliensis и Triceratops horridus[9]. Madzia et al. (2021) формализовали это определение в соответствии с правилами «Филокодекса», но указали авторство таксона как Chaoyangsauridae Zhao, Cheng & Xu, 1999[2].

Роды

Согласно анализу Morschhauser et al. (2018) и ссылающемуся на этот анализ обзору Madzia et al. (2021), семейство включает четыре рода[2][3]:

  • Chaoyangsaurus Zhao, Cheng, & Xu, 1999 — Чаоянзавр (формация Тученгзи[англ.], Ляонин, Китай; титонский ярус)[14][16];
  • Hualianceratops Han et al., 2015 (формация Шишугоу, Синьцзян, Китай; оксфордский ярус)[9];
  • Xuanhuaceratops Zhao et al., 2006 — Суаньхуацератопс (формация Хоученг[англ.], Хубэй, Китай; титонский ярус)[15];
  • Yinlong Xu et al., 2006 — Иньлун (формация Шишугоу, Синьцзян, Китай; оксфордский ярус)[8].

Yu et al. (2020) относят к чаоянзавридам пятый род: Stenopelix Meyer, 1857 — Стенопеликс (обернкирхенский песчаник[англ.], Германия; берриасский ярус)[4]. Тем не менее, систематическое положение стенопеликса является спорным[3][17] (см. #Филогения).

Филогения

Некоторые исследования показывают, что чаоянзавриды являются наиболее базальными цератопсами (клада Ceratopsia)[8][18]. Другие анализы дают основания считать, что сначала произошло разделение на ветвь, представленную раннемеловым пситтакозавром, и на группу, включающую чаоянзаврид и всех более производных цератопсов[3]. Некоторые авторы использовали название Neoceratopsia по отношению к кладе, включающей все таксоны цератопсов, более производные, чем пситтакозавр[3][16][19], но Madzia et al. (2021) определили неоцератопсий так, чтобы они заведомо не включали чаоянзаврид, чьё филогенетическое положение относительно пситтакозавра является спорным[2].

В исследованиях Han et al. (2015) и Fonseca et al. (2024) даётся альтернативная филогения, где пситтакозавр и чаоянзавриды относятся к одной кладе, которая раньше всего отделилась от общего ствола цератопсов[9][20]. Такой результат предполагает существование длинных призрачных линий, ведущих к пситтакозавру и неоцератопсиям[9]. Ещё один альтернативный результат получили Yu et al. (2020) при использовании матрицы Knapp et al. (2018[21]): в их анализе чаоянзавриды и род пситтакозавров оказались парафилетическими по отношению к неоцератопсиям группами[4].

Долгое время было неясно, какое систематическое положение среди птицетазовых динозавров занимает стенопеликс. Многие исследователи согласились с тем, что стенопеликс, скорее всего, относится к кладе маргиноцефал (Marginocephalia), и относили его либо к пахицефалозаврам (Pachycephalosauria), либо к цератопсам[17]. Анализ Butler et al. (2011) указал на родство стенопеликса с иньлуном в составе цератопсов[18]. Анализ Yu et al. (2020) при использовании матрицы Han et al. (2018[22]) поместил его в состав чаоянзаврид[4]. Такой же результат получили Fonseca et al. (2024)[20]. Если эта классификация верна, то раннемеловой стенопеликс является наиболее геологически молодым родом чаоянзаврид, поскольку все остальные известные роды семейства жили в позднеюрскую эпоху[4]. С другой стороны, в анализе Morschhauser et al. (2018) стенопеликс оказался базальной неоцератопсией[3].

  1. ↑ Показана топология филогенетического дерева, подразумевающая существование наименьшего количества призрачных линий. В строго консенсусном дереве все чаоянзавриды оказались в политомии[англ.][9].
  2. ↑ Показано наиболее экономное филогенетическое дерево, которое в наибольшей степени соответствует относительному возрасту включённых таксонов. В ряде других деревьев, полученных авторами исследования, Chaoyangsaurus, Hualianceratops и Xuanhuaceratops находятся в политомии, тогда как Yinlong находится в базальной позиции по отношению к ним.
  3. ↑ В работе Morschhauser et al. (2018) клада Neoceratopsia соответствует узлу, включающему Chaoyangsauridae[3]. Согласно определению Madzia et al. (2021), Neoceratopsia заведомо не включают Chaoyangsauridae[2].
  4. ↑ Роды чаоянзаврид выделены зелёным фоном. Роды Stenopelix и Albalophosaurus, которые в некоторых исследованиях оказываются вне Ceratopsia, были исключены из анализа из-за их «очень неоднозначного филогенетического статуса»[4].

Примечания

  1. ↑ Пол Г. С. Динозавры. Полный определитель = The Princeton Field Guide to Dinosaurs : ориг. изд. 2016 / пер. с англ. К. Н. Рыбакова ; науч. ред. А. О. Аверьянов. — М. : Фитон XXI, 2022. — С. 271. — 360 с. : ил. — ISBN 978-5-6047197-0-1.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 Madzia D., Arbour V. M., Boyd C. A., Farke A. A., Cruzado-Caballero P., Evans D. C. The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs (англ.) // PeerJ : journal. — 2021. — Vol. 9. — P. e12362. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.12362. — PMID 34966571. — PMC 8667728. Архивировано 5 апреля 2022 года.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Morschhauser E. M., You H., Li D., Dodson P. Phylogenetic history of Auroraceratops rugosus (Ceratopsia: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Gansu Province, China (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2018. — Vol. 38, iss. sup1. — P. 117—147. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2018.1509866.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Yu C., Prieto-Marquez A., Chinzorig T., Badamkhatan Z., Norell M. A neoceratopsian dinosaur from the early Cretaceous of Mongolia and the early evolution of ceratopsia (англ.) // Communications Biology : journal. — 2020. — Vol. 3, iss. 1. — P. 1—8. — ISSN 2399-3642. — doi:10.1038/s42003-020-01222-7. — PMC 7484756. Архивировано 10 сентября 2020 года.
  5. ↑ Yinlong (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 19 июля 2024).
  6. ↑ Hualianceratops (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 19 июля 2024).
  7. ↑ Maiorino L., Farke A. A., Kotsakis T., Piras P. Macroevolutionary patterns in cranial and lower jaw shape of ceratopsian dinosaurs (Dinosauria, Ornithischia): phylogeny, morphological integration, and evolutionary rates (англ.) // Evolutionary Ecology Research : journal. — 2017. — Vol. 18. — P. 123—167. — ISSN 1522-0613.
  8. ↑ 1 2 3 4 Xu X., Forster C. A., Clark J. M., Mo J. A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : journal. — 2006. — Vol. 273, iss. 1598. — P. 2135—2140. — ISSN 0962-8452. — doi:10.1098/rspb.2006.3566. Архивировано 4 июня 2006 года.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Han F., Forster C. A., Clark J. M., Xu X. A New Taxon of Basal Ceratopsian from China and the Early Evolution of Ceratopsia (англ.) // PLOS One : journal. — 2015. — Vol. 10, iss. 12. — P. e0143369. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0143369. — Bibcode: 2015PLoSO..1043369H. — PMID 26649770. — PMC 4674058. Архивировано 22 июля 2024 года.
  10. ↑ Zhao X. Phylogeny and evolutionary stages of Dinosauria (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — 1983. — Vol. 28, iss. 1—2. — P. 295—306. — ISSN 0567-7920. Архивировано 18 июня 2022 года.
  11. ↑ Lambert D. A Field Guide to the Dinosaurs (англ.). — Avon Press, 1983. — P. 33. — 256 p. — ISBN 9780380835195.
  12. ↑ Dong Z. Dinosaurian Faunas of China (англ.). — Beijing: China Ocean Press, 1992. — P. 1—188. — ISBN 3-540-52084-8.
  13. ↑ Mickey Mortimer. The Ornithischians- Zhao's nomina nuda part 8 (англ.). The Theropod Database Blog (2 марта 2011). Дата обращения: 20 июля 2024. Архивировано 26 января 2024 года.
  14. ↑ 1 2 Zhao X., Cheng Z., Xu X. The earliest ceratopsian from the Tuchengzi Formation of Liaoning, China (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 1999. — Vol. 19, iss. 4. — P. 681—691. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.1999.10011181.
  15. ↑ 1 2 Zhao X., Cheng Z., Xu X., Makovicky P. J. A New Ceratopsian from the Upper Jurassic Houcheng Formation of Hebei, China (англ.) // Acta Geologica Sinica - English Edition : journal. — 2006. — Vol. 80, iss. 4. — P. 467—473. — ISSN 1000-9515. — doi:10.1111/j.1755-6724.2006.tb00265.x. Архивировано 17 ноября 2018 года.
  16. ↑ 1 2 Weishampel, Dodson & Osmólska, 2004, chpt. 22: "Basal Ceratopsia" by Y. Hailu and P. Dodson, pp. 478—493.
  17. ↑ 1 2 Butler R. J., Sullivan R. M. The phylogenetic position of the ornithischian dinosaur Stenopelix valdensis from the Lower Cretaceous of Germany and the early fossil record of Pachycephalosauria (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — 2009. — Vol. 54, iss. 1. — P. 21—34. — ISSN 0567-7920. — doi:10.4202/app.2009.0104.
  18. ↑ 1 2 Butler R. J., Liyong J., Jun C., Godefroit P. The postcranial osteology and phylogenetic position of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian–Cenomanian) of Jilin Province, north‐eastern China (англ.) // Palaeontology : journal. — 2011. — Vol. 54, iss. 3. — P. 667—683. — ISSN 0031-0239. — doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01046.x. Архивировано 5 июля 2022 года.
  19. ↑ Sereno P. C. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria (англ.) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. — 1998. — Vol. 210, iss. 1. — P. 41—83. — ISSN 0077-7749. — doi:10.1127/njgpa/210/1998/41. Архивировано 18 июня 2023 года.
  20. ↑ 1 2 Fonseca A. O., Reid I. J., Venner A., Duncan R. J., Garcia M. S., Müller R. T. A comprehensive phylogenetic analysis on early ornithischian evolution (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology : journal. — 2024. — Vol. 22, iss. 1. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2024.2346577. Архивировано 27 сентября 2024 года.
  21. ↑ 1 2 Knapp A., Knell R. J., Farke A. A., Loewen M. A., Hone D. W. E. Patterns of divergence in the morphology of ceratopsian dinosaurs: sympatry is not a driver of ornament evolution (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : journal. — 2018. — Vol. 285, iss. 1875. — P. 20180312. — ISSN 0962-8452. — doi:10.1098/rspb.2018.0312. — PMID 29563271. — PMC 5897650.
  22. ↑ 1 2 Han F., Forster C. A., Xu X., Clark J. M. Postcranial anatomy of Yinlong downsi (Dinosauria: Ceratopsia) from the Upper Jurassic Shishugou Formation of China and the phylogeny of basal ornithischians (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology. — 2018. — Vol. 16, iss. 14. — P. 1159—1187. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2017.1369185.

Литература