Шамозавр
| † Шамозавр | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Подотряд: Инфраотряд: † Анкилозавры Семейство: † Анкилозавриды Род: † Шамозавр | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Shamosaurus Tumanova, 1983 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Единственный вид | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
† Shamosaurus scutatus Tumanova, 1983 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология 125,45—99,7 млн лет
◄ Наше время◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание◄ Ордовикско-силурийское вымирание◄ Кембрийский взрыв | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Шамоза́вр[1] (лат. Shamosaurus) — род вымерших птицетазовых динозавров из семейства анкилозаврид (Ankylosauridae), живших в раннем меловом периоде (аптский — альбский ярусы). Остатки найдены на равнине Höövör, Монголия.
История открытия
В 1977 году советско-монгольская экспедиция обнаружила скелет неизвестного анкилозаврида в местонахождении Хамрын-Ус в провинции Дорноговь. Это был первый найденный анкилозаврид из нижнего мела Монголии[2]. В данном местонахождении также обнаружены остатки неизвестного стегозавра (Stegosauridae indet.). Это единственный достоверный случай наличия в одном местонахождении остатков родственных и экологически близких анкилозавров и стегозавров[3].
В 1983 году Татьяна Туманова назвала и описала типовой вид Shamosaurus scutatus. Родовое название происходит от мандаринского диалекта sha mo — «песчаная пустыня», китайское название пустыни Гоби, и латинского -saur(us) — «ящер». Видовое название означает «защищённый щитом», отсылка к костному панцирю на теле динозавра[2].
Описание
Шамозавр был достаточно крупным анкилозавридом. В 2010 году Грегори С. Пол оценил его длину в 5 метров, а массу — в 2 тонны[4]. Татьяна Туманова указывает на общую длину около 7 метров. Длина черепа равна 36 см. Его поверхность полностью перекрыта остеодермальными пластинами с мелкобугорчатой скульптурой[3].
В 2014 году Виктория Меган Арбур составила откорректированный список отличительных черт. Остеодермальные пластины на крыше черепа, называемые caputegulae, слабо выражены, в результате чего нет чёткого контура между ними. Чешуйчатые (верхние заглазничные) шипы в задней части черепа короткие и слегка округлены. Квадратично-скуловые (нижние заглазничные) шипы имеют гребень в их средней части. Задняя кромка крыши черепа не имеет ярко выраженных затылочных щитков (англ. nuchal caputegulae)[5].
Анатомия
Шамозавр известен по голотипу PIN-N 3779/2, найденному в формации Джунбаин, эквивалентной формации Хэхтээг, датируемой аптом — альбом, около 115 млн лет. Он состоит из полного черепа, нижней челюсти, а также элементов скелета и панциря. Череп был описан в 1983 году[2]. Позднее были переданы для изучения образец PIN 3779/1, кусок черепа, и PIN 3101/801, нижняя челюсть. Экземпляр ПИН, №3779/1 найден в одном местонахождении с голотипом Shamosaurus scutatus. Несмотря на неполноту, он обнаруживает признаки, однозначно отличающие его от голотипа, что допускает описание по данному образцу отдельного вида. Второй экземпляр ПИН, № 3101/801 известен из местонахождения Хобур, относящегося к хухтыкской свите (апт — альб). Нижняя челюсть морфологически сходна с Shamosaurus scutatus, но уверенно отнести находку к этому виду затруднительно[3]. Окаменелости являются частью коллекции московского Палеонтологического института. Типовой образец черепа выставлен вместе с двумя шейными позвонками[5].
Череп Shamosaurus scutatus имеет много общих черт с Gobisaurus domoculus, в частности, чешуйчатые шипы округлой формы, крупные овальные глазницы и ноздри, «дельтовидный» профиль черепа при виде сверху с узким вытянутым рострумом (передняя часть черепа), наличие квадратично-скуловых шипов и парокципитальных отростков (англ. paroccipital process), имеющих заднебоковую направленность. Однако эти два таксона различаются длиной верхнечелюстного зубного ряда (40 % вместо 26,7 % от общей длины черепа), отсутствием срастания птеригоидов с базиптеригоидными отростками у Gobisaurus, наличием удлинённого предчелюстного отростка сошника (англ. premaxillary process) у Gobisaurus и наличием «скульптуры» на поверхности черепа у Shamosaurus, отсутствующей у Gobisaurus.
Череп ящера был довольно уплощенным вертикально. Передняя часть верхней челюсти имела острый, отклоняющийся вниз клюв. Предчелюстные зубы отсутствуют. Нижнечелюстной сустав квадратной кости расположен далеко позади от уровня глазниц. Затылочный мыщелок, а с ним и вся голова, были косо направлены вниз. Присутствовало вторичное нёбо[2].
Костный панцирь динозавра содержал два шейных полукольца, с шестью сегментами каждое, защищавших шею. Также сохранились килевидные остеодермы и плоские овальные щитки[2].
Филогения
Туманова отнесла шамозавра к анкилозавридам[2]. Она также дала название базальной группе анкилозаврид — Shamosaurinae. В 2014 году Виктория Меган Арбур восстановила эволюционное древо, в котором шамозавр являлся сестринским таксоном для Gobisaurus[5].
Шамозавр в упрощённой кладограмме из исследования Zheng et al. (2018)[6]:
| Ankylosauridae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В филогенетических анализах, проведённых Xing et al. (2024), шамозавр определён как представитель Shamosaurinae или как анкилозаврид, более прогрессивный, чем Gobisaurus. Ниже представлены две упрощённые кладограммы из этого исследования[7]:
Топология A: набор данных Zheng et al. (2018) + Datai (14 таксонов удалены)
| Топология B: набор данных Raven et al. (2023) + Datai (34 таксона удалены)
|
Примечания
- ↑ Аверьянов А. О. Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Часть 2 / Курочкин Е. Н., Лопатин А. В.. — М.: ГЕОС, 2012. — Т. 2. — С. 314. — 419 (154 рис., 26 фототабл.) с. — ISBN 978-5-89118-594-4.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Туманова Т. А. (1983) Первый анкилозавр из нижнего мела Монголии // Л. П. Татаринов, Р. Барсболд, Е. Воробьёва, Б. Лувсанданзан, Б. А. Трофимов, Ю. А. Решетов, М. А. Шишкин (ред.) / Ископаемые рептилии Монголии. Труды. Совместная Советско-монгольская палеонтологическая экспедиция 24: С. 110—118
- ↑ 1 2 3 Tumanova, T. A. 2012. Infraorder Ankylosauria. Pp. 310—324. In L. P. Tatarinov, E. I. Vorobyeva and E. N. Kurochkin (eds.). Fossil vertebrates of Russia and adjacent countries. Fossil reptiles and birds. Part 2. Moscow: Geos.
- ↑ Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 230
- ↑ 1 2 3 Arbour, Victoria Megan, 2014. Systematics, evolution, and biogeography of the ankylosaurid dinosaurs. Ph.D thesis, University of Alberta
- ↑ Wenjie Zheng; Xingsheng Jin; Yoichi Azuma; Qiongying Wang; Kazunori Miyata; Xing Xu (2018). "The most basal ankylosaurine dinosaur from the Albian–Cenomanian of China, with implications for the evolution of the tail club". Scientific Reports. 8 (1): Article number 3711. Bibcode:2018NatSR...8.3711Z. doi:10.1038/s41598-018-21924-7. PMC 5829254. PMID 29487376.
- ↑ Xing, Lida; Niu, Kecheng; Mallon, Jordan; Miyashita, Tetsuto (2023). "A new armored dinosaur with double cheek horns from the early Late Cretaceous of southeastern China". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology (англ.). 11. doi:10.18435/vamp29396. ISSN 2292-1389.
